熱帶富營養(yǎng)水庫敞水區(qū)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與季節(jié)變化：以廣東大沙河水庫為例*

習(xí)麗紅，李慧明，林秋奇，韓博平

(暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣州 510632)

熱帶富營養(yǎng)水庫敞水區(qū)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與季節(jié)變化：以廣東大沙河水庫為例*

習(xí)麗紅，李慧明，林秋奇，韓博平**

(暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣州 510632)

于2012-2013年對(duì)大沙河水庫敞水區(qū)的浮游動(dòng)物群落及環(huán)境因子進(jìn)行監(jiān)測，分析和探討大沙河水庫浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化. 2年共采集到后生浮游動(dòng)物44種，其中橈足類5種、枝角類9種、輪蟲30種. 浮游動(dòng)物種類組成季節(jié)變化較小，存在較多的常見種. 2012、2013年浮游動(dòng)物總生物量的年際波動(dòng)范圍分別為210.1～2560.5、512.7～3145.6 μg/L，2012、2013年枝角類是浮游動(dòng)物生物量的優(yōu)勢類群，分別占總生物量的45.5%、51.5%；其次是橈足類，分別占總生物量的31%、40%. 枝角類的豐度和生物量與輪蟲的豐度和生物量沒有顯著相關(guān)性，反映了它們之間的競爭強(qiáng)度較弱. 2012與2013年的浮游動(dòng)物總生物量不存在顯著差異，但群落結(jié)構(gòu)差異較大. 2012與2013年對(duì)應(yīng)月份的群落平均距離為0.61(SD=0.18)， 反映群落結(jié)構(gòu)在季節(jié)變化上存在較大的隨機(jī)性. 浮游動(dòng)物總豐度和總生物量存在較為明顯的季節(jié)性變化：枯水期顯著高于豐水期. 群落組成與環(huán)境變量之間的RDA分析表明，由季風(fēng)降水導(dǎo)致的水文變化是影響群落結(jié)構(gòu)變化和產(chǎn)生隨機(jī)性的關(guān)鍵要素.

浮游動(dòng)物； 群落結(jié)構(gòu)； 季節(jié)變化； 水文變化； 大沙河水庫

浮游動(dòng)物通常是指后生浮游動(dòng)物，包括橈足類、枝角類和輪蟲，其群落結(jié)構(gòu)的變化受水溫、食物、捕食、營養(yǎng)鹽等多種因素影響[1]. 在熱帶地區(qū)，富營養(yǎng)型水庫中浮游動(dòng)物種類相對(duì)較少，優(yōu)勢類群以輪蟲和小型甲殼類動(dòng)物為主[2]，枝角類常以象鼻溞屬(Bosmina)和裸腹溞屬(Moina)等的種類為優(yōu)勢種，輪蟲常以龜甲輪屬(Keratella)、多肢輪屬(Polyarthra)、晶囊輪屬(Asplanchna)的種類為優(yōu)勢種[3]，橈足類常以劍水蚤屬(Mesocyclops)和溫劍水蚤屬(Thermocyclops)的種類最為常見[4]. 在熱帶水體中，由于水溫這一關(guān)鍵環(huán)境因子的季節(jié)變化幅度相對(duì)較小，且全年維持較高水平，因此普遍認(rèn)為浮游動(dòng)物群落的種類組成、豐度和生物量較為穩(wěn)定[5]. 在富營養(yǎng)化水庫中，藻類總生物量相對(duì)穩(wěn)定，從而更有利于浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定. 在熱帶水庫中，魚類放養(yǎng)普遍且產(chǎn)量相對(duì)較高，魚類對(duì)浮游動(dòng)物的捕食壓力較大，限制了大型枝角類在水體中成為優(yōu)勢類群[6]. 在影響浮游動(dòng)物種類組成和數(shù)量的主要因素中，魚類生物量(捕食壓力)在估算上存在很大的不確定性，特別是與浮游動(dòng)物采樣時(shí)間相對(duì)應(yīng)的數(shù)據(jù)也難以獲得. 因此，研究人員關(guān)于魚類對(duì)浮游動(dòng)物的影響多數(shù)是根據(jù)浮游動(dòng)物組成來間接推斷的. 受夏季風(fēng)的影響，我國熱帶水庫水位通常變化較大，沿岸區(qū)難以形成穩(wěn)定的水生植被，敞水區(qū)成為水庫的主要生境類型. 我國熱帶水庫的降水和水位存在明顯的水文節(jié)律性，即全年可分為明顯的枯水期和豐水期[7]. 降水和水位是影響水庫生物群落和生態(tài)系統(tǒng)整體性的宏觀變量，它們影響營養(yǎng)鹽濃度、水溫和水柱的混合強(qiáng)度，也對(duì)浮游動(dòng)物具有直接的影響(排水損失)[8-9]和間接影響(通過營養(yǎng)鹽等改變食物)[10-11]. 因此，熱帶水庫浮游動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)是受多因素影響的復(fù)雜過程，特別受水文變量的影響較為嚴(yán)重.

大沙河水庫位于廣東省開平市馬崗鎮(zhèn)，是江門市的主要供水水庫，水庫目前處于富營養(yǎng)狀態(tài). 本文以大沙河水庫為例，基于2012-2013年的逐月監(jiān)測數(shù)據(jù)，對(duì)后生浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及變化特征進(jìn)行分析，為了解熱帶大型富營養(yǎng)化水庫的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化及其主要影響因素提供參考.

1 材料與方法

大沙河水庫(22°32′N，112°30′E)位于熱帶和亞熱帶過渡區(qū)，是一座大型的供水水庫，其總庫容為2.39×108m3. 水位的變化主要受人為因素供水安全保障的調(diào)節(jié). 水庫采用人工放養(yǎng)魚類，魚類以鳙(Aristichthysnobilis)、鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、草魚(Ctenopharyngodonidellus)、鯉魚(Cyprinuscarpio)和鯪魚(Cirrhinusmolitorella)為主，浮游植物的主要優(yōu)勢種有銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)和卷曲魚腥藻(Anabaenacircinalis)等. 采樣點(diǎn)位于副壩前的敞水區(qū)(22°51′58″N，112°43′23″E)，是全庫中相對(duì)較寬敞的水域，該采樣點(diǎn)也是水庫水質(zhì)常規(guī)采樣點(diǎn).

2012年1月至2013年12月，每月在該采樣點(diǎn)進(jìn)行1次采樣. 浮游動(dòng)物定性樣品用25#(孔徑為64 μm)浮游生物網(wǎng)于水平與垂直方向拖網(wǎng)；浮游動(dòng)物定量樣品用5 L采水器從水面以下0.5 m處開始每2 m采樣至水庫底部，因季節(jié)性水位變化，共采集水樣25～50 L，用孔徑38 μm的浮游生物網(wǎng)當(dāng)場過濾濃縮. 用5%的甲醛溶液對(duì)樣品進(jìn)行固定，經(jīng)沉淀后濃縮. 甲殼類浮游動(dòng)物在顯微鏡與解剖鏡下進(jìn)行種類鑒定和計(jì)數(shù)[12]，根據(jù)Koste分類系統(tǒng)在顯微鏡下進(jìn)行輪蟲定種與計(jì)數(shù)[13]. 浮游動(dòng)物個(gè)體的生物量按浮游動(dòng)物體積近似計(jì)算公式[14]計(jì)算. 同時(shí)，pH值、水溫、溶解氧等用YSI水質(zhì)分析儀進(jìn)行現(xiàn)場測定，透明度用塞氏黑白盤測定. 在0.5、5和10 m水深處采集水樣，分別測定水體中的總磷(TP)、總氮(TN)和葉綠素a(Chl.a)濃度；根據(jù)分層情況，用加權(quán)平均代表水柱的濃度.TP、TN濃度按國家水質(zhì)監(jiān)測標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行測定，Chl.a濃度采用反復(fù)凍融-浸提法測定[15]. 水庫流域降雨量、水位、出庫流量、庫容數(shù)據(jù)由大沙河水庫管理處提供. 用Origin軟件作圖，用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析與單因子方差分析. 辛普森多樣性指數(shù)用1/D表示；水力滯留時(shí)間(WRT)近似等于當(dāng)月的庫容除以排出水量，忽略水面蒸發(fā)的影響.

采用R語言平臺(tái)和軟件(MASS、vegan和packfor)進(jìn)行浮游動(dòng)物群落的多樣性計(jì)算和結(jié)構(gòu)比較等多元統(tǒng)計(jì)分析. 根據(jù)我國南亞帶氣候特點(diǎn)，將每年12個(gè)月劃為3個(gè)季節(jié)：春季(1-4月)、夏季(5-9月)和秋季(10-12月)，其中夏季為豐水期，其它季節(jié)為枯水期. 不同季節(jié)內(nèi)群落距離的比較采用Bray-Curtis距離公式計(jì)算，采樣時(shí)間的分組采用非參數(shù)多維尺度(nMDS)分析. 在浮游群落的PCA和RDA分析中，群落豐度數(shù)量經(jīng)過lg(x+1)轉(zhuǎn)換后，群落距離為Hellinger距離；環(huán)境變量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，去除量綱不一致和降低方差非齊性的影響. 排除環(huán)境變量數(shù)對(duì)RDA結(jié)果的影響計(jì)算環(huán)境變量的解釋率，并前向選擇或模型的ANOVA分析選擇貢獻(xiàn)率所解釋的變量.

2 結(jié)果與分析

2.1 理化指標(biāo)

大沙河水庫2012、2013年的月平均降雨量范圍分別為60.9～474.6、7.0～438.0 mm. 降雨量具有明顯的季節(jié)性，2012年4-7月、2013年5-9月降雨量較高；水位季節(jié)波動(dòng)性與降雨量相似，5-9月水位較高，1-3月水位較低，呈現(xiàn)豐水期與枯水期的季節(jié)性變化. 2012、2013年大沙河水庫水力滯留時(shí)間呈現(xiàn)季節(jié)性，枯水期的水力滯留時(shí)間高于豐水期，這一季節(jié)性差異在2013年表現(xiàn)的更為明顯(圖1).

圖1 大沙河水庫降雨量、水位變化和水力滯留時(shí)間的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal variation of precipitation， water level and water residence time in Dashahe Reservoir

采樣期間，大沙河水庫水體表層水溫季節(jié)變化明顯，波動(dòng)范圍在14.7～31.6℃之間，平均值為24.08℃，最高水溫都出現(xiàn)在8月，最低水溫都出現(xiàn)在1月，水體垂直方向上水溫在每年的4-5月至10月期間出現(xiàn)分層現(xiàn)象，其它月份水體垂直方向水溫變化不大. 2012、2013年Chl.a濃度的年際變化范圍分別為13.49～24.81、13.13～50.90 μg/L，2013年期間Chl.a濃度變化較大，2012年同期的Chl.a濃度相對(duì)穩(wěn)定(圖2).

圖2 大沙河水庫水溫和Chl.a濃度的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of water temperature and chlorophyll-a concentration in Dashahe Reservoir

2012、2013年大沙河水庫TN濃度的年際變化范圍分別為0.84～1.26、0.90～1.72 mg/L，TN濃度的年際變化基本一致，高濃度值多出現(xiàn)在枯水期的3-4月和10-11月，低值多出現(xiàn)在豐水期的8-9月；2012、2013年大沙河水庫TN濃度的標(biāo)準(zhǔn)差在枯水期分別為0.23、0.16 mg/L，在豐水期分別為0.07、 0.01 mg/L. 2012、2013年TP濃度的年際變化范圍分別為0.018～0.069、0.015～0.050 mg/L；2012、2013年TP濃度的標(biāo)準(zhǔn)差在枯水期分別為0.24、0.08mg/L，在豐水期分別為0.22、 0.07 mg/L. 大沙河水庫2012、2013年的TN濃度(P=0.035)、TP濃度(P=0.01)在枯水期與豐水期存在顯著差異，TN、TP濃度在枯水期都高于豐水期(圖3).

圖3 大沙河水庫枯水期和豐水期的TN和TP濃度的比較Fig.3 Comparison of TN and TP concentrations between dry and wet seasons in Dashahe Reservoir

2.2 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 浮游動(dòng)物種類組成 調(diào)查期間樣品共檢出后生浮游動(dòng)物44種，其中橈足類5種、枝角類9種、輪蟲30種. 枝角類以微型裸腹溞、角突網(wǎng)紋溞和象鼻溞為主要優(yōu)勢種，橈足類以溫中劍水蚤、博平近劍水蚤為主要優(yōu)勢種，輪蟲以螺形龜甲輪蟲、螺形龜甲輪蟲變種、獨(dú)角聚花輪蟲、裂痕龜紋輪蟲、圓筒異尾輪蟲為主要優(yōu)勢種. 對(duì)浮游動(dòng)物(枝角類、橈足類、輪蟲)進(jìn)行主成分分析，將種類和采樣時(shí)間在第一和第二軸上作圖. 多數(shù)種類集中在2個(gè)原點(diǎn)附近，說明這些種類全年分布的變異度較小. 采樣時(shí)間分布的季節(jié)性大致分為枯水期(軸2的左側(cè))和豐水期(軸2的右側(cè))，兩個(gè)主軸對(duì)2012-2013年的群落變異解釋率為40%(圖4).

橈足類和枝角類沒有明顯的季節(jié)變化，輪蟲的種類組成略有變化. 在輪蟲群落的主成分分析中，多數(shù)種類也集中分布在原點(diǎn)附近，說明這些種類全年分布的變異度較小. 采樣時(shí)間分布的季節(jié)性也大致分為枯水期(軸2的左側(cè))和豐水期(軸2的右側(cè)). 兩個(gè)主軸對(duì)2012-2013年的群落變異解釋能力較強(qiáng)(累積特征值的47%)(圖4).

圖4 大沙河水庫浮游動(dòng)物群落(包括枝角類、橈足類、輪蟲)(A)和輪蟲(B)的主成分分析(浮游動(dòng)物拉丁名縮寫見表1，用m+采樣年份+月份表示采樣時(shí)間，下同)Fig.4 PCA of zooplankton community (A) and only rotifer community (B) in Dashahe Reservoir

2012、2013年的月平均物種豐富度分別為23.8、21.7，月平均Simpson多樣性指數(shù)分別為5.7、4.6. 豐水期月平均Simpson多樣性指數(shù)分別為7.7、6.7，枯水期分別為5.2、3.7，豐水期高于枯水期(圖5).

2.2.2 浮游動(dòng)物總豐度和生物量 2012、2013年浮游動(dòng)物總豐度的波動(dòng)范圍分別為211.5～1272.6、340～1669.5 ind./L；總生物量的波動(dòng)范圍分別為210.1～2560.5、512.7～3145.6 μg/L. 浮游動(dòng)物生物量高值多出現(xiàn)在3月，低值都出現(xiàn)在6月，2012、2013年大沙河水庫在枯水期和豐水期的浮游動(dòng)物總豐度(P= 0.006)與總生物量(P=0.002)均存在顯著差異，豐水期高于枯水期(圖6). 枝角類的豐度和生物量與輪蟲的豐度(r=-0.146；P=0.497)和生物量(r=-0.211；P=0.322)有較弱的負(fù)相關(guān)性，反映了它們之間的競爭強(qiáng)度較弱.

圖5 大沙河水庫浮游動(dòng)物物種豐富度和Simpson多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Fig.5 Seasonal variation of species richness and Simpson’s diversity of zooplankton in Dashahe Reservoir

種類拉丁名縮寫螺形龜甲輪蟲KeratellacochlearisKeco曲腿龜甲輪蟲KeratellavalgaKeva獨(dú)角聚花輪蟲ConochilusunicornisCoun對(duì)棘異尾輪蟲TrichocereastylataTrst圓筒異尾輪蟲TrichocercacapucinaTrca暗小異尾輪蟲TrichocercapusillaTrpu剪形臂尾輪蟲BrachionusforficulaBrfo邁氏三肢輪蟲FiliniamaiorFima脾狀三肢輪蟲FiliniaopoliensisFiop臂三肢輪蟲FiliniabrachiataFibr真翅多肢輪蟲PolyarthraeurypteraPoeu廣生多肢輪蟲PolyarthravulgarisPovu奇異六腕輪蟲HexarthramiraHemi裂痕龜紋輪蟲AnuraeopsisfissaAnfi螺形龜甲輪蟲變種Keratellacochlearistec-taTecta前節(jié)晶囊輪蟲AsplanchnapriodontaAspr躍進(jìn)三肢輪蟲FiliniapassaFipa萼花臂尾輪蟲BrachionuscalyciflorusBrca角突臂尾輪蟲BrachionusangularisBran長刺異尾輪蟲TrichocercalongisetaTrlo種類拉丁名縮寫羅氏異尾輪蟲TrichocercarousseletiTrro刺蓋異尾輪蟲TrichocercacapucinaTrca長三肢輪蟲FilinialongisetaFilo紅多肢輪蟲PolyarthraremataPore卵形無柄輪蟲AscomorphaovalisAsov溝痕泡輪蟲PompholyxsulcataPosu疣毛輪蟲SynchaetastylataSyst膠鞘屬輪蟲Notholcasp.Nosp微型裸腹溞MoinamicruraMomi頸溝基合溞BosminaopsisdeitersiBode奧氏秀體溞DiaphanosomaorghidaniDior模糊秀體溞DiaphanosomadubiumDidu角突網(wǎng)紋溞CeriodaphniacornutaCeco象鼻溞屬的一種Bosminasp.Bosp圓形盤腸溞ChydorussphaericusCysp矩形尖額溞AlonarectangularsarsAlrs大型溞DaphniamagnaDama臺(tái)灣溫劍水蚤Thermocyclopstaihokuen-sisThta溫中劍水蚤Mesocyclopsthermocyclo-poidesMeth博平近劍水蚤TropocyclopsbopingiTrbo錐肢猛鏢水蚤MongolodiaptomusbirulaiMobi右突新鏢水蚤NeodiaptomusschmackeriNesc

圖6 大沙河水庫浮游動(dòng)物總豐度和總生物量的季節(jié)變化Fig.6 Seasonal variation of total abundance and biomass of zooplankton in Dashahe Reservoir

2.2.3 優(yōu)勢種類的動(dòng)態(tài) 從豐度組成上看，2012、2013年輪蟲豐度占總豐度的比例分別為55.1%、48.8%，枝角類豐度占總豐度的比例分別為10.8%、13.2%，橈足類豐度占總豐度的比例分別為15.2%、18.8%，無節(jié)幼體豐度占總豐度的比例分別為18.8%、19.2%；輪蟲中占絕對(duì)優(yōu)勢的種類是螺形龜甲輪蟲，在螺形龜甲輪蟲優(yōu)勢度下降后，其它輪蟲的優(yōu)勢度明顯增加，優(yōu)勢種類數(shù)也隨之增多. 2012年1月獨(dú)角聚花輪蟲與真翅多肢輪蟲為主要優(yōu)勢種，2月份真翅多肢輪蟲成為第一優(yōu)勢種，前節(jié)晶囊輪蟲和螺形龜甲輪蟲也同為優(yōu)勢種，3-4月螺形龜甲輪蟲成為第一優(yōu)勢種，5月圓筒異尾輪蟲和螺形龜甲輪蟲為優(yōu)勢種，6-9月螺形龜甲輪蟲均為優(yōu)勢種，但優(yōu)勢度呈逐月下降的趨勢，7月臂三肢輪蟲上升為優(yōu)勢種，8月對(duì)棘異尾輪蟲為優(yōu)勢種，10-12月螺形龜甲輪蟲再次成為絕對(duì)優(yōu)勢種. 與2012年相比，2013年輪蟲的群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生明顯變化. 1月前節(jié)晶囊輪蟲為第一優(yōu)勢種，2-4月獨(dú)角聚花輪蟲與螺形龜甲輪蟲為優(yōu)勢種， 5-7月螺形龜甲輪蟲作為優(yōu)勢種但其優(yōu)勢度呈逐月下降的趨勢，8月奇異六腕輪蟲成為絕對(duì)優(yōu)勢種，9月奇異六腕輪蟲與圓筒異尾輪蟲為優(yōu)勢種，10-12月也是以螺形龜甲輪蟲為優(yōu)勢種(圖7).

圖7 大沙河水庫輪蟲主要優(yōu)勢種類豐度的季節(jié)變化Fig.7 Seasonal variation of abundance of the dominant species in Rotifera in Dashahe Reservoir

從生物量構(gòu)成上看，大沙河水庫浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)沒有明顯的季節(jié)性變化，枝角類始終為優(yōu)勢類群，其次是橈足類，除2012年2月輪蟲為優(yōu)勢類群，其它時(shí)期輪蟲和無節(jié)幼體在群落結(jié)構(gòu)中所占比例較小. 2012、2013年枝角類占總生物量的比例分別為45.5%、51.5%，橈足類占總生物量的比例分別為31%、40%，輪蟲占總生物量的比例分別為19.2%、4.6%，無節(jié)幼體占總生物量的比例分別為4.3%、3.9%. 枝角類中的主要種類表現(xiàn)出明顯的更替現(xiàn)象. 2012年象鼻溞屬的一種和角突網(wǎng)紋溞最大豐度均出現(xiàn)在3、4月，8月最低. 5月模糊秀體溞成為絕對(duì)優(yōu)勢類群，6、8月奧氏秀體溞為絕對(duì)優(yōu)勢類群. 在2013年4月，頸溝基合溞與象鼻溞屬的一種成為主要優(yōu)勢類群，5月角突網(wǎng)紋溞為絕對(duì)優(yōu)勢類群，6-7月象鼻溞屬的一種與奧氏秀體溞為主要優(yōu)勢類群，8-9月象鼻溞屬的一種與角突網(wǎng)紋溞為主要優(yōu)勢類群，11月角突網(wǎng)紋溞成為枝角類中的絕對(duì)優(yōu)勢類群(圖8).

圖8 大沙河水庫枝角類與橈足類優(yōu)勢種類豐度的季節(jié)變化Fig.8 Seasonal variation of abundance of the dominant species in Copepoda and Cladocera in Dashahe Reservoir

圖9 大沙河水庫浮游動(dòng)物春季、夏季和秋季內(nèi)部的群落距離Fig.9 Bray-Curtis distance between sampled communities within seasons in Dashahe Reservoir

2.2.4 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化 在非參數(shù)多維尺度(nMDS)分析中，浮游動(dòng)物群落沒有呈現(xiàn)出季節(jié)性分布特點(diǎn). nMDS的壓力值(Stress)較大(0.16)，說明群落結(jié)構(gòu)難以由少數(shù)主軸所表示. 采用相同的距離公式，本文比較了春季、夏季和秋季內(nèi)群落的平均距離(圖9).2012年，春季群落平均距離的變化最大(群落距離為0.75，標(biāo)準(zhǔn)差為0.07)，其次是夏季(群落距離為0.62，標(biāo)準(zhǔn)差為0.09)，秋季最小(群落距離為0.40，標(biāo)準(zhǔn)差為0.07).2013年，則是夏季變化最大(群落距離為0.69，標(biāo)準(zhǔn)差為0.10)，其次是春季(群落距離為0.61，標(biāo)準(zhǔn)差為0.18)，同樣以秋季最小(群落距離為0.44，標(biāo)準(zhǔn)差為0.06).因此，在自然時(shí)間季節(jié)(春、夏、秋季)上，浮游動(dòng)物群落存在季節(jié)性但不夠顯著. 2012年與2013年各對(duì)應(yīng)月份的群落平均距離為0.61， 標(biāo)準(zhǔn)差為0.18，說明2年逐月群落之間存在較大差異.

對(duì)浮游動(dòng)物群落的RDA分析中，將種類和采樣時(shí)間在第1和第2軸上作圖. 多數(shù)種類集中在兩個(gè)軸的原點(diǎn)附近，說明多數(shù)種類全年分布的變異度較小. 采樣時(shí)間大致分為枯水期(軸2的左側(cè))和豐水期(軸2的右側(cè)). 浮游動(dòng)物群落與環(huán)境變量有顯著的相關(guān)性(P=0.017)，2個(gè)主軸對(duì)2年群落變化的解釋率為38%(累積特征值)，排除環(huán)境變量數(shù)的影響后，2個(gè)主軸的解釋率為11%. 在所有環(huán)境變量中，Chl.a濃度對(duì)浮游動(dòng)物群落變化的解釋率最低， 透明度(SD)、降水(Prec)和水溫有強(qiáng)的正相關(guān)性，TN、TP濃度和水力滯留時(shí)間(WRT)之間存在正相關(guān)性，它們與SD、Prec、水溫存在負(fù)相關(guān). 因此，群落的自然溫度季節(jié)性變化規(guī)律較小，而水文季節(jié)較強(qiáng)；結(jié)合圖9，2012和2013年之間存在較強(qiáng)的隨機(jī)性(圖10，沒有進(jìn)行前向選擇).

圖10 大沙河水庫浮游動(dòng)物群落與環(huán)境變量之間的RDA分析：Chl.a、SD、 Prec和Temp、 TN、TP和WRTFig.10 Redundancy analysis of zooplankton community with seven environmental variables： Chl.a， secchi depth， precipitation， water temperature， total nitrogen， total phosphorus and water residence time in Dashahe Reservoir

3 討論

從浮游動(dòng)物(枝角類、橈足類、輪蟲)的主成分分析來看，大沙河水庫浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在2012-2013年調(diào)查期間自然季節(jié)性變化規(guī)律較小，水文季節(jié)變化較強(qiáng)，2年的浮游動(dòng)物群落組成上存在較大的隨機(jī)性. 后生浮游動(dòng)物的3個(gè)類群存在差異，輪蟲的隨機(jī)性最強(qiáng)，枝角類與橈足類較為穩(wěn)定. 枝角類中的象鼻溞、角突網(wǎng)紋溞、微型裸腹溞、頸溝基合溞與橈足類中的博平近劍水蚤、溫中劍水蚤、錐肢蒙鏢水蚤、右突新鏢水蚤為全年種，在豐水期枝角類的全年種的豐度和生物量多出現(xiàn)低值，在枯水期則出現(xiàn)高值，橈足類的豐度和生物量沒有明顯的季節(jié)性，輪蟲個(gè)別種類的豐度能夠在短期內(nèi)發(fā)生較大的變化，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)的相似性并不高(Bray-Curtis距離較大). 從輪蟲群落主成分分析來看，輪蟲的多數(shù)種類大致分為枯水期與豐水期，累積的特征值高達(dá)47%，表明輪蟲群落結(jié)構(gòu)受水文季節(jié)變化的影響更大，因此水文變化是輪蟲群落結(jié)構(gòu)變化的主要影響因素. 大沙河水庫浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化主要體現(xiàn)在枯水期和豐水期的差異. 在豐水期降雨量較高使水庫透明度增加，加上水溫高、魚類生長快，浮游動(dòng)物受到更大的魚類捕食壓力；為防洪進(jìn)行大幅度的排水增加了水庫的換水率，也導(dǎo)致浮游動(dòng)物自身數(shù)量損失增加，從而導(dǎo)致種群數(shù)量下降[16-17]. 由于種類數(shù)量的相對(duì)穩(wěn)定和優(yōu)勢種的優(yōu)勢度下降，導(dǎo)致整個(gè)群落內(nèi)部豐度的均勻度提高，Simpson生物多樣性指數(shù)在豐水期較枯水期略高. 豐水期與夏季相對(duì)應(yīng)，將全年枯水期分為春季枯水期和秋季枯水期. 每年這3個(gè)時(shí)段(季節(jié))內(nèi)部，春季浮游動(dòng)物群落的Simpson生物多樣性指數(shù)最大，秋季最小，但存在年際差異.

在影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的因素中，捕食、種類競爭、食物通常被認(rèn)為是最主要的. 捕食強(qiáng)度由魚類等捕食者的密度和種類所決定，同時(shí)受水溫對(duì)代謝需要的影響. 扁蟲是熱帶水體常見的小型捕食者[18-19]，雖然大沙河水庫在2012年6、9、10、11月及2013年7月都檢測到扁蟲但豐度極低，所以扁蟲對(duì)浮游動(dòng)物的抑制作用相對(duì)較小. 大沙河水庫的魚類養(yǎng)殖種類主要為濾食性的鰱、鳙，但存在大量雜食性的野雜魚，魚類捕食導(dǎo)致枝角類的優(yōu)勢種均為一些小型種類[20-22]. 個(gè)體較小的象鼻溞、螺形龜甲輪蟲、博平近劍水蚤受到魚類捕食的壓力相對(duì)較小，它們是水庫中的主要優(yōu)勢種. 小型枝角類和輪蟲在食物閾重疊時(shí)可以通過食物資源競爭而控制輪蟲的種群增長[23-25]. 對(duì)輪蟲與枝角類的生物量、豐度進(jìn)行相關(guān)性分析，存在于輪蟲和枝角類負(fù)相關(guān)性很低，說明輪蟲與枝角類的競爭較弱，從側(cè)面說明魚類捕食降低了它們之間的競爭強(qiáng)度. 從浮游動(dòng)物豐度來看，輪蟲為大沙河水庫群落中的優(yōu)勢種群，但枝角類在生物量占絕對(duì)優(yōu)勢. 前節(jié)晶囊輪蟲在2012年2月豐度較高，可能與當(dāng)時(shí)的魚類捕食壓力和食物豐富有關(guān)，晶囊輪屬能以硅藻、綠藻、藍(lán)藻、甲藻為食[26]，也能夠輕易地捕食螺形龜甲輪蟲，也可捕食獨(dú)角聚花輪蟲、象鼻溞、臂尾輪蟲及一些小型原生動(dòng)物[27-29]. 由于在所有測定的環(huán)境變量中，沒有變量來直接指示魚類的數(shù)量，只能間接地分析魚的影響. 在RDA分析中，本文采用Chl.a濃度、透明度、降水、水溫、TN濃度、TP濃度和水力滯留時(shí)間7個(gè)環(huán)境變量. 在去除變量之間的自相關(guān)性，影響浮游動(dòng)物群落的主要變量為水溫、透明度和TN濃度，水溫和透明度是影響捕食壓力的重要間接變量.Chl.a濃度在一定程度上代表浮游動(dòng)物的食物數(shù)量，但它對(duì)浮游動(dòng)物群落變化的解釋率最低且不顯著，說明在富營養(yǎng)化水庫食物數(shù)量不是影響浮游動(dòng)物群落變化的關(guān)鍵因素.

綜上所述， 在熱帶富營養(yǎng)化水庫中，食物、種類競爭不是導(dǎo)致群落變化的最主要因素，水文條件和魚類捕食壓力是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要原因. 由于水文條件的變化，特別是由降水導(dǎo)致的變化具有很強(qiáng)的隨機(jī)性，導(dǎo)致浮游動(dòng)物群落季節(jié)和年際的隨機(jī)性.

[[1] Cottenie K， Nuytten N， Michels Eetal. Zooplankton community structure and environmental conditions in a set of interconnected ponds.Hydrobiologia， 2001，442(1/2/3)： 339-350.

[2] 楊 柳， 陳綿潤， 林秋奇等. 一座熱帶高產(chǎn)漁業(yè)水庫枯水期輪蟲的群落組成與動(dòng)態(tài)分析. 湖泊科學(xué)， 2008，20(6)： 780-789. DOI 10.18307/2008.0617.

[3] Lin QQ， Duan SS， Hu Retal. Zooplankton distribution in tropical reservoirs， South China.InternationalReviewofHydrobiology， 2003，88(6)： 602-613.

[4] 王曉輝， 望 甜， 林秋奇等. 華南地區(qū)典型抽水型水庫后生浮游動(dòng)物群落的種類組成與結(jié)構(gòu). 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2009，29(1)： 456-465.

[5] Jr Lewis WM. Zooplankton community analysis studies on a tropical system. New York：Spring Verlag， 1979.

[6] Iglesias C， Mazzeo N， Meerhoff Metal. High predation is of key importance for dominance of small-bodied zooplankton in warm shallow lakes： evidence from lakes， fish exclosures and surface sediments.Hydrobiologia， 2011，667(1)： 133-147.

[7] Han BP， Liu Z. Tropical and sub-tropical reservoir limnology in China-theory and practice.New York： Springer Dordrecht Heidelberg， 2012.

[8] Dirnberger JM， Threlkeld ST. Advective effects of a reservoir flood on zooplankton abundance and dispersion.FreshwaterBiology， 1986，16(3)： 387-396.

[9] 林秋奇， 趙帥營， 韓博平. 廣東省水庫輪蟲分布特征.生態(tài)學(xué)報(bào)， 2005，25(5)： 1123-1130.

[12] 蔣爕治， 諸南山. 中國動(dòng)物志·節(jié)肢動(dòng)物門·甲殼綱·淡水枝角類. 北京：科學(xué)出版社， 1979.

[13] Koste W. Rotatoria. Die R?dertiere Mitteleuropas， Bd.Ⅱ. Gebrüder，Berlin， 1978.

[14] 章宗涉，黃祥飛. 淡水浮游生物研究方法．北京：科學(xué)出版社， 1991.

[15] 林少君， 賀立靜， 黃沛生等. 浮游植物中葉綠素a提取方法的比較與改進(jìn). 生態(tài)科學(xué)， 2005，24(1)： 9-11.

[16] Nogueira MG. Zooplankton composition， dominance and abundance as indicators of environmental compartmentalization in Jurumirim Reservoir (Paranapanema River)， S?o Paulo， Brazil.Hydrobiologia， 2001，455(1/2/3)： 1-18.

[17] Dirnberger JM， Threlkeld ST. Advective effects of a reservoir flood on zooplankton abundance and dispersion.FreshwaterBiology， 1986，16(3)： 387-396.

[18] Wang T， Xiao L， Lin Qetal. Pelagic flatworm predation on daphniids in a subtropical reservoir： different effects onDaphniagaleataand onCeriodaphniaquadrangula.Hydrobiologia， 2011，658(1)： 139-146.

[19] Dumont HJ， Rietzler AC，Han BP. A review of typhloplanid flatworm ecology， with emphasis on pelagic species.InlandWaters， 2014，4(3)： 257-270.

[21] Schulze PC. Evidence that fish structure the zooplankton communities of turbid lakes and reservoirs.FreshwaterBiology， 2011，56(2)： 352-365.

[22] Chen F， Ye J， Shu Tetal. Zooplankton response to the lake restoration in the drinking-water source in Meiliang Bay of subtropical eutrophic Lake Taihu， China.Limnologica-EcologyandManagementofInlandWaters， 2012，42(3)： 189-196.

[23] Fussmann G. The importance of crustacean zooplankton in structuring rotifer and phytoplankton communities； an enclosure study.JournalofPlanktonResearch， 1996，18(10)： 1897-1915.

[24] Pollard AI， Gonzalez MJ， Vanni MJetal. Effects of turbidity and biotic factors on the rotifer community in an Ohio reservoir.Hydrobiologia， 1998，387： 215-223.

[25] Wang S， Xie P， Geng H. The relative importance of physicochemical factors and crustacean zooplankton as determinants of rotifer density and species distribution in lakes adjacent to the Yangtze River， China.Limnologica-EcologyandManagementofInlandWaters， 2010，40(1)： 1-7.

[26] Oganjan K， Virro T， Lauringson V. Food spectrum of the omnivorous rotiferAsplanchnapriodontain two large northeastern European lakes of different trophy.OceanologicalandHydrobiologicalStudies， 2013，42(3)： 314-323.

[27] Gilbert JJ. Observations on the susceptibility of some protists and rotifers to predation byAsplanchnagirodi.Hydrobiologia， 1980，73(1/2/3)： 87-91.

[28] Chang KH， Hideyuki DOI， Nishibe Yetal. Feeding habits of omnivorousAsplanchna： comparison of diet composition amongAsplanchnaherricki，A.priodontaandA.girodiin pond ecosystems.JournalofLimnology， 2010， 69(2)： 209-216.

[29] Thomas SH， Housley JM， Reynolds ANetal. The ecology and phylogeny of oomycete infections inAsplanchnarotifers.FreshwaterBiology， 2011，56(2)： 384-394.

Structure and seasonality variations of zooplankton community in the pelagic zone of tropical Dashahe Reservoir， Guangdong， South China

XI Lihong， LI Huiming， LIN Qiuqi & HAN Boping

(DepartmentofEcology，JinanUniversity，Guangzhou510632，P.R.China)

To investigate the composition and seasonal dynamic of the zooplankton communities in tropical reservoirs， environmental variables and zooplankton communities in the pelagic zone of Dashahe Reservoir (Guangdong， South China) were monthly investigated from January of 2012 to December of 2013. In total， 44 species of zooplankton were recorded， including 5 in Copepoda， 9 in Cladocera and 30 in Rotifera. The species composition of zooplankton showed a weak seasonal change， due to many common species between seasons. The fluctuation range of the zooplankton total biomass in 2012 and 2013 were 210.1-2560.5 μg/L and 512.7-3145.6 μg/L， respectively. Cladocera dominated the zooplankton in biomass and accounted for 45.5% in 2012 and 51.5% in 2013. Copepoda represented 31% and 40% of the total biomass in 2012 and 2013， respectively. Cladocera was not significantly correlated with Rotifera in abundance and biomass， indicating a low competition relationship. The total biomass of zooplankton in two years had no significant difference， but the community structures were quite different. The averaged community distance (Bray-Curtis) of month pairs between 2012 and 2013 was low (0.61 with a standard deviation of 0.18) indicated a strong randomness in dynamic of community structure. The total abundance and biomass of zooplankton showed a significant seasonality just following hydrological dynamics， and were higher in the dry period. Redundancy analysis of the zooplankton community and environmental variables demonstrated that food abundance did not explain much of the variation of the zooplankton community， but temperature and water transparency caused by hydrological changed are strongly related to the variation and randomness of zooplankton community composition.

Zooplankton； community structure； seasonal variation； hydrological variation； Dashahe Reservoir

*廣東省水利科技創(chuàng)新項(xiàng)目(201102)和國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170436)聯(lián)合資助.

DOI 10.18307/2015.0609

?2015 byJournalofLakeSciences

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2015， 27(6)： 1049-1058

2014-10-17收稿；2015-02-11收修改稿.

習(xí)麗紅(1990～)，女，碩士研究生；E-mail：313683292@qq.com.

**通信作者；E-mail：tbphan@jnu.edu.cn.