40周齡母雞體尺性狀的主基因+多基因混合遺傳分析

馬 猛， 王克華， 曲 亮， 竇套存， 沈曼曼

(1.江蘇省家禽科學(xué)研究所，江蘇 揚(yáng)州 225003;2.揚(yáng)州翔龍禽業(yè)發(fā)展有限公司，江蘇 揚(yáng)州 225200)

雞的體尺性狀與眾多重要的經(jīng)濟(jì)性狀關(guān)系密切。目前，對雞體尺的研究多集中在其與屠宰性能、生長發(fā)育規(guī)律的關(guān)系上［1-3］。與其他數(shù)量性狀一樣，影響雞體尺性狀的因素較多，其中遺傳因素和環(huán)境是主要影響因素。對雞體尺性狀的非遺傳因素影響已有較多報(bào)道［4-6］。但是，目前關(guān)于體尺性狀的分子遺傳機(jī)理研究較少。以往多采用傳統(tǒng)的方法進(jìn)行體尺性狀的分子遺傳研究，然而傳統(tǒng)的方法有一定的局限性，不能解析單個(gè)基因座位的遺傳效應(yīng)［7］。蓋鈞鎰等［8］、Zhang 等［9］、Wang 等［10］提出的主基因 +多基因混合遺傳分析方法不僅能夠鑒別主基因，而且對多基因也可以進(jìn)行檢測，并估計(jì)出相應(yīng)的遺傳參數(shù)。本研究以綠殼蛋雞黑羽純系和白來航雞資源群體為材料，應(yīng)用主基因+多基因混合遺傳模型分析軟件對40周齡母雞的體尺性狀進(jìn)行研究，探討雞40周齡體尺性狀的遺傳規(guī)律，確定最適模型。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以黑羽綠殼蛋雞純系為親本P1，以白來航雞為親本P2，其中P1共109 只，P2共78 只，F(xiàn)1(P1♂ ×P2♀、P2♂×P1♀)代564 只，F(xiàn)2［(P1♂ ×P2♀)♂ ×(P1♂ ×P2♀)♀、(P2♂ ×P1♀)♂ ×(P2♂ ×P1♀)♀］代1 915只。試驗(yàn)動物均飼養(yǎng)于揚(yáng)州翔龍禽業(yè)發(fā)展有限公司，飼養(yǎng)管理?xiàng)l件一致，試驗(yàn)過程中每只雞均單籠飼養(yǎng)。

1.2 測定內(nèi)容與方法

測定每個(gè)世代所有母雞在40周齡時(shí)的體尺性狀，包括脛圍、脛長、龍骨長、體斜長、胸角和胸寬6項(xiàng)指標(biāo)。其中脛長、龍骨長、體斜長、胸角和胸寬的測定均按照《家禽生產(chǎn)性能名詞術(shù)語和度量統(tǒng)計(jì)方法》［11］進(jìn)行測定，脛圍的測定方法為用細(xì)線繞雞左脛中間部位3圈，然后用直尺量取3圈的總周長，除以3即為每只雞的脛圍。

1.3 數(shù)據(jù)的處理

試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，用SPSS17.0進(jìn)行正反交群體間的t檢驗(yàn)，用南京農(nóng)業(yè)大學(xué)研發(fā)的SEA-G4F2軟件包進(jìn)行主基因+多基因混合遺傳模型分析。

數(shù)據(jù)進(jìn)行分析前對F1代和F2代的數(shù)據(jù)進(jìn)行正反交之間的比較，如果正反交之間的差異顯著，則需要消除正反交效應(yīng)。

正交效應(yīng)=正交群體平均值－群體平均值

反交效應(yīng)=反交群體平均值－群體平均值

用于分離分析的數(shù)據(jù)=原數(shù)據(jù)－正反交效應(yīng)

1.4 遺傳模型簡介

利用P1、P2、F1和F23個(gè)世代進(jìn)行分離分析的遺傳模型共有5大類24個(gè)遺傳模型，其具體對應(yīng)的解釋見表1。

表1 各個(gè)遺傳模型對應(yīng)的解釋Table 1 Explain ation for of each genetic model

1.5 統(tǒng)計(jì)與分析

應(yīng)用蓋鈞鎰等［8］提出的主基因+多基因混合遺傳模型來進(jìn)行分離分析，通過極大似然法和IECM算法對混合分布中的有關(guān)成分分布參數(shù)做出估計(jì)，然后對24個(gè)模型中AIC(Akaike，s information criterion)值進(jìn)行比較，選擇其中AIC值較小的相對應(yīng)的模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，然后確定出最適模型，根據(jù)最適模型的分析結(jié)果，估計(jì)其相應(yīng)的一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù)。具體的最適模型的選擇和遺傳參數(shù)估計(jì)參照文獻(xiàn)［8］。適合性檢驗(yàn)共有5個(gè)統(tǒng)計(jì)量，即均勻性檢驗(yàn)檢驗(yàn) nW2和Kolmigorov 檢驗(yàn) Dn。

2 結(jié)果與分析

2.1 40周齡母雞體尺性狀的表型特征值及F2代的次數(shù)分布

6個(gè)體尺性狀的表型特征值見表2，由表2可知，每個(gè)性狀的F2代的極差均大于P1、P2和F1代，說明每個(gè)性狀在F2代都有較好的分離。6個(gè)體尺性狀中除脛長F1代的均值介于兩個(gè)親本之間外，其他5個(gè)性狀的F1均值均高于或低于親本，說明這些性狀均發(fā)生了超親遺傳的現(xiàn)象。6個(gè)性狀F2代的峰度均大于0，說明各個(gè)性狀的F2代分布均比正態(tài)分布要陡峭，而6個(gè)性狀中除了脛圍F2代的偏度大于0外，其他5個(gè)性狀的偏度均小于0，說明脛圍F2代的分布右邊較為分散，其他性狀的F2代分布則左邊比較分散，且龍骨長F2代的分散程度更高。

圖1為40周齡母雞6個(gè)體尺性狀F2代的次數(shù)分布，由圖1可知，脛圍F2代的分布呈現(xiàn)單峰的偏態(tài)分布，脛長F2代的次數(shù)分布呈現(xiàn)單峰分布，其他性狀F2代的次數(shù)分布則呈現(xiàn)出多峰分布，這也說明每個(gè)性狀在F2代都出現(xiàn)了較好的分離，且每個(gè)性狀均屬于主基因控制的性狀。

表2 40周齡母雞6個(gè)體尺性狀每個(gè)世代對應(yīng)的表型特征值Table 2 Phenotypic value of six body size traits in each generation

圖1 40周齡母雞體尺性狀F2代的次數(shù)分布Fig.1 Frequency distribution of body size traits in F2 at 40-week old

2.2 40周齡母雞6個(gè)體尺性狀的最適模型的確定及適合性檢驗(yàn)

40周齡母雞6個(gè)體尺性狀的各個(gè)模型所對應(yīng)的AIC值見表3，根據(jù)候選模型的選擇標(biāo)準(zhǔn)，在24個(gè)模型中選取AIC值較小的模型作為候選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)。由表3可知，脛圍、脛長、胸角和胸寬的24個(gè)模型中E和E-1的AIC值較小，因此選模型E和E-1作為這4個(gè)性狀的候選模型，龍骨長和體斜長的24個(gè)模型中模型E的AIC值均要遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于其他模型，因此模型E作為龍骨長和體斜長的候選模型。最適模型的確定是根據(jù)適合性檢驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)量顯著的個(gè)數(shù)進(jìn)行，選擇達(dá)到顯著性的統(tǒng)計(jì)量個(gè)數(shù)最少的模型作為最適模型，若候選模型的顯著統(tǒng)計(jì)量個(gè)數(shù)相同，則選取AIC值較小的作為最適模型。6個(gè)性狀的候選模型的適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著性的個(gè)數(shù)見表4。由表4可知，脛圍、脛長、胸角和胸寬的候選模型E和E-1的檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著的個(gè)數(shù)均相等，因此選擇AIC值較小的E-1作為4個(gè)性狀的最適模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。龍骨長和體斜長的候選模型檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量顯著個(gè)數(shù)分別為1和6，最適模型均為E模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型。最適模型的適合性檢驗(yàn)見表5。

表3 40周齡母雞6個(gè)體尺性狀各個(gè)模型所對應(yīng)的AIC值Table 3 AIC values of six body size traits of 40-year-old hens by each-model

表4 候選模型所對應(yīng)的適合性檢驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)量的顯著個(gè)數(shù)Table 4 Significant numbers of statistics in adaption test for candidate models

表5 最適模型的適合性檢驗(yàn)Table 5 Test of adaption for the best model

2.3 最適模型的遺傳參數(shù)估計(jì)

40周齡母雞6個(gè)性狀的最適模型的遺傳參數(shù)估計(jì)見表6。由表6可知，在一階遺傳參數(shù)的估計(jì)中，脛圍、脛長、胸角和胸寬的2對主基因的加性效應(yīng)均為正向效應(yīng)，龍骨長和體斜長的2對主基因的加性效應(yīng)為負(fù)向效應(yīng)，6個(gè)性狀中除了胸角的2對主基因的顯性效應(yīng)為負(fù)向效應(yīng)外，其他性狀的主基因的顯性效應(yīng)均為正向效應(yīng)。6個(gè)性狀中除了體斜長外，其他5個(gè)性狀的主基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)基本可以與加加效應(yīng)、顯顯效應(yīng)和加顯效應(yīng)、顯加效應(yīng)相互抵消，體斜長的|da|＞|db|，ha＞hb，說明第1對主基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)均大于第2對主基因。在二階遺傳參數(shù)的估計(jì)中，脛圍、脛長、胸角和胸寬的群體方差分別為0.216、0.988、72.356和0.849，主基因所對應(yīng)的方差分別為0.131、0.605、40.245和0.504，主基因的遺傳率分別為 60.89%、61.24%、55.62%和59.43%，龍骨長和體斜長的群體方差為0.461和0.919，主基因的方差為0.076和0.283，主基因遺傳率分別為16.52%和30.76%，龍骨長對應(yīng)的多基因的方差為0.033，多基因遺傳率為7.20%。

表6 40周齡母雞6個(gè)性狀最適模型的遺傳參數(shù)估計(jì)Table 6 Estimations of genetic parameters of best model for each trait

3 討論

王春娥等［12］的研究結(jié)果表明，運(yùn)用主基因+多基因混合遺傳分析軟件檢測到的主基因的對數(shù)與用QTL定位檢測出來的主基因?qū)?shù)是一致的。蓋均鎰等［13］認(rèn)為用單個(gè)世代的分析效果沒有多世代的分析效果好，原因是加性遺傳參數(shù)體現(xiàn)在兩個(gè)純合的親本均值差異上，而顯性遺傳參數(shù)在親本與F1代的均值差異中就可以體現(xiàn)出來。目前，對主基因+多基因混合遺傳分析軟件的應(yīng)用大多集中在植物數(shù)量性狀的研究上［14-17］，動物數(shù)量性狀上的研究則有王克華［18］、曲亮［19-20］等應(yīng)用主基因 +多基因混合遺傳模型對雞12周齡體質(zhì)量、雞40周齡蛋質(zhì)量、冠長、冠高和冠厚的研究，確定雞12周齡體質(zhì)量的最適模型為E-6模型，雞40周齡蛋質(zhì)量、冠長、冠高和冠厚的最適模型均為E模型。

本研究結(jié)果表明，40周齡母雞體尺性狀中的脛圍、脛長、胸角和胸寬的最適模型均為E-1模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型，龍骨長和體斜長的最適模型均為E模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型，脛圍、脛長和胸寬的2對主基因的加性效應(yīng)值和顯性效應(yīng)值均為正值，龍骨長和體斜長的2對主基因的加性效應(yīng)值為負(fù)值，顯性效應(yīng)值為正值，說明脛圍、脛長、胸角和胸寬越大，而龍骨長和體斜長越小的個(gè)體對后代的影響越大。本研究結(jié)果顯示40周齡母雞的脛圍、脛長、胸角和胸寬的主基因遺傳率均高于50%，每個(gè)性狀的主基因效應(yīng)均遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于多基因的遺傳效應(yīng)，因此，在對40周齡母雞的脛圍、脛長、胸角和胸寬等性狀進(jìn)行遺傳改良的過程中要注重對主基因的選擇，40周齡母雞的龍骨長和體斜長的主基因與多基因的遺傳率之和均小于50%，這說明非遺傳因素對這2個(gè)性狀的影響較大，在后期的選育過程中，要注重改善環(huán)境條件，降低非遺傳因素對龍骨長和體斜長的影響。

雖然主基因+多基因混合遺傳模型的應(yīng)用比較廣泛，但是其本身還存在一定的局限性，只能夠?qū)⒅骰虻膶?shù)為1～3的檢測出來。在動物數(shù)量性狀上開展主基因+多基因的應(yīng)用，不僅可以豐富動物數(shù)量性狀的研究方法，而且可以較好地了解性狀本身的內(nèi)在遺傳規(guī)律，能為與主基因緊密連鎖的分子標(biāo)記的發(fā)掘和分子標(biāo)記輔助選擇奠定一定的理論基礎(chǔ)。

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