脫落酸對澇漬脅迫下小麥產(chǎn)量的影響

鄭舒文， 徐其隆， 鄒華文

(1.長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州 434025;2.主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 荊州 434025)

澇漬包括澇和漬，前者是指地面積水淹沒了作物基部或全部造成的危害，后者指土壤水分達到飽和時對植物的危害。澇漬影響全球大約10%的耕地面積，是影響農(nóng)作物產(chǎn)量的最重要限制因子之一［1］。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，在排水不良或地下水位過高的土壤中，常會出現(xiàn)水分過多造成對作物的危害。根據(jù)作物種類、土壤類型及脅迫持續(xù)時間的不同，澇漬可以導(dǎo)致15%～80%的產(chǎn)量損失，甚至顆粒無收。江漢平原麥區(qū)為湖北省小麥主產(chǎn)區(qū)之一，占全省小麥播種面積的30%左右。該地區(qū)3月下旬至4月上旬陰雨天氣較多，澇漬災(zāi)害頻發(fā)，而此時正處于小麥孕穗階段。土壤含水量偏高不僅影響了小麥正常生長發(fā)育，也嚴重影響小麥籽粒產(chǎn)量，據(jù)統(tǒng)計該地區(qū)平均產(chǎn)量僅為3 000～3 750 kg/hm，比全省平均產(chǎn)量低21.0%，比全國平均產(chǎn)量低33.2%［2-4］。

目前，生產(chǎn)上除了選育適應(yīng)在易澇地區(qū)種植的品種外，有目標地施用植物生長物質(zhì)也是提高小麥耐澇漬能力的重要措施之一。研究發(fā)現(xiàn)生長素和細胞分裂素均有不同程度地增強植株抗?jié)衬芰蜏p少產(chǎn)量損失的作用，且澇前噴施效果優(yōu)于澇后，澇前預(yù)防與澇后補救相結(jié)合效果最佳［5］。另有研究發(fā)現(xiàn)，不同的化學(xué)調(diào)節(jié)劑浸種處理后小麥苗期耐澇生理特性均得到一定程度增強;另外，噴施不同的化學(xué)調(diào)節(jié)劑對改善和提高小麥耐澇能力亦有一定作用，不同化學(xué)調(diào)節(jié)劑的作用效應(yīng)依次是多效唑＞蕓苔素內(nèi)酯 ＞乙酰水楊酸［6］。2010 年，王曉冬等［7］報道，在小麥幼苗期間進行澇害脅迫試驗時，發(fā)現(xiàn)外源γ-氨基丁酸可以通過調(diào)節(jié)光合葉綠素系統(tǒng)和抗氧化酶系統(tǒng)來減少澇害脅迫引起的生長抑制現(xiàn)象，從而增強小麥的抗?jié)承浴?/p>

作為一種逆境激素，脫落酸(ABA)在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育，尤其是非生物逆境的多個生理過程中起到非常重要的作用［8］。植物的水分脅迫、鹽脅迫等多個非生物逆境都會誘導(dǎo)植物體內(nèi)ABA含量的升高，同時，外施ABA也可以提高植物對多種逆境脅迫的抗性［9］。但是，目前還未見有關(guān)于ABA應(yīng)用于小麥抗?jié)碀n脅迫的報道。本研究以江漢平原主推高產(chǎn)小麥品種鄭麥9023為試驗材料，研究在澇漬條件下，外施ABA對小麥產(chǎn)量的影響，并對相關(guān)的生理機制進行初步探討。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為當?shù)刂魍菩←溒贩N鄭麥9023。

1.2 方法

試驗于2013－2014年度在長江大學(xué)農(nóng)學(xué)科研基地進行。試驗小區(qū)采取隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)3次重復(fù)，每小區(qū)面積為2.5 m×5.0 m。于拔節(jié)期進行澇漬處理，漬水處理至田間剛好出現(xiàn)明水，并持續(xù)14 d。于漬水處理后24 h(傍晚)噴施0.05μmol/L ABA，每3天噴施1次，以噴施蒸餾水的小區(qū)作為對照，處理14 d后恢復(fù)正常的水分管理。收獲前，測量每小區(qū)連續(xù)10株的株高，取平均值。收獲后考種，進行產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)分析。參照文獻［10］的方法，分別于第0 d、5 d、10 d、15 d 測量倒三葉中超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性，以及MDA含量和相對電導(dǎo)率。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel2007、SPSS軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 ABA對澇漬條件下小麥產(chǎn)量及株高的影響

植物受澇漬脅迫后形態(tài)學(xué)指標會發(fā)生明顯的變化。其中最直觀的表現(xiàn)就是生長受到抑制，生物量尤其是經(jīng)濟產(chǎn)量積累減少。由表1可以看出，與對照相比，ABA處理可以提高澇漬條件下的小麥產(chǎn)量，其差異達到了顯著水平。進一步對產(chǎn)量構(gòu)成的各個因素進行分析發(fā)現(xiàn)，處理和對照之間的分蘗數(shù)、穗長及千粒質(zhì)量等都沒有顯著差異，而穗粒數(shù)差異達到顯著水平，與對照相比，ABA處理的穗粒數(shù)增加了85%。說明ABA是通過提高澇漬條件下的穗粒數(shù)來增加小麥產(chǎn)量。另外，與對照相比ABA處理的小麥株高也有顯著的增加。

表1 ABA對澇漬條件下小麥產(chǎn)量及株高的影響Table 1 Effects of ABA on yields and heights of wheat under waterlogging

2.2 ABA對澇漬條件下小麥葉片內(nèi)保護酶活性的影響

植物體內(nèi)保護酶系統(tǒng)可以有效清除逆境條件下產(chǎn)生的活性氧及自由基，對植物細胞起到一定的保護作用。表2顯示澇漬期間ABA處理和對照葉片內(nèi)3種保護酶活性的變化趨勢。由表2可以看出，澇漬后，ABA處理和對照葉片內(nèi)3種保護酶活性都呈相似的變化趨勢，即在澇漬脅迫期間都有不同程度的下降，但是相對于對照，ABA處理的保護酶活性下降幅度較小，尤其是在澇漬后期，ABA處理的葉片內(nèi)保護酶活性顯著高于對照葉片。說明ABA可以通過提高保護酶活性來提高小麥的抗?jié)碀n脅迫能力。

表2 ABA對澇漬條件下小麥葉片內(nèi)保護酶活性的影響Table 2 Effects of ABA on the activities of protective enzymes in wheat leaves under waterlogging

2.3 ABA對澇漬條件下小麥葉片MDA含量及相對電導(dǎo)率水平的影響

表3顯示澇漬期間ABA處理和對照葉片內(nèi)MDA含量和相對外滲電導(dǎo)率的變化趨勢。由表3可以看出，隨著澇漬脅迫時間的增加，對照和ABA處理的葉片內(nèi)MDA含量和外滲電導(dǎo)率都呈上升趨勢，但是在澇漬期間，ABA處理的葉片內(nèi)MDA和外滲電導(dǎo)率都低于對照，尤其是澇漬后期這種差異達到了顯著或極顯著水平。表明ABA處理可以減輕澇漬脅迫對小麥細胞膜系統(tǒng)的傷害程度。

表3 ABA對澇漬條件下小麥葉片MDA含量及相對電導(dǎo)率水平的影響Table 3 Effects of ABA on MDA contents and relative electric conductivities in wheat leaves under waterlogging

3 討論

衡量作物對逆境抗性的指標有生理指標和形態(tài)指標，而產(chǎn)量(包括生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量)則是最重要的形態(tài)學(xué)指標。本研究結(jié)果表明ABA可以顯著提高澇漬條件下小麥的產(chǎn)量，提示ABA在提高小麥的抗?jié)承灾衅鸬椒浅Ｖ匾淖饔谩１娝苤?，ABA可以延緩植物的生長，降低株高，但在本研究中卻發(fā)現(xiàn)，在澇漬條件下，與對照相比ABA處理顯著增加了小麥的株高。究其原因，推測可能正是ABA調(diào)控小麥對澇漬脅迫適應(yīng)性及抗性的一種表現(xiàn)，當然其確切原因還需要從生理及分子水平進行深入研究。

在澇漬脅迫環(huán)境下，由于代謝紊亂及電子滲漏，植物體內(nèi)產(chǎn)生了大量的活性氧，多余的活性氧會造成細胞內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)、膜脂等過氧化，表現(xiàn)為MDA含量增加，細胞相對外滲電導(dǎo)率升高，嚴重時可導(dǎo)致程序性細胞死亡的發(fā)生［11-12］。同時，植物也具有清除活性氧的保護系統(tǒng)，包括還原性谷胱甘肽、抗壞血酸等非酶促保護系統(tǒng)以及超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等酶促保護系統(tǒng)［13］。本研究發(fā)現(xiàn)，與對照相比，ABA處理可顯著提高澇漬條件下小麥葉片內(nèi)的SOD、POD及CAT活性，降低MDA含量及相對外滲電導(dǎo)率水平。表明澇漬脅迫下ABA處理可以通過提高小麥體內(nèi)的抗氧化酶活性，有效清除活性氧、自由基，保護細胞膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性。當然，其確切的生理及分子機制還有待于進一步研究。

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