鹽度對(duì)長(zhǎng)牡蠣和近江牡蠣及其雜交稚貝生長(zhǎng)和存活的影響

姚 托，王昭萍,*，閆喜武，李冬春，張躍環(huán)，霍忠明，蘇家齊，于瑞海

1 中國(guó)海洋大學(xué)教育部海水養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青島 266001 2 大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院, 遼寧省貝類(lèi)良種繁殖工程技術(shù)研究中心, 大連 116023 3 中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所, 熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510301

鹽度對(duì)長(zhǎng)牡蠣和近江牡蠣及其雜交稚貝生長(zhǎng)和存活的影響

姚 托1，王昭萍1,*，閆喜武2，李冬春2，張躍環(huán)3，霍忠明1，蘇家齊1，于瑞海1

1 中國(guó)海洋大學(xué)教育部海水養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青島 266001 2 大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院, 遼寧省貝類(lèi)良種繁殖工程技術(shù)研究中心, 大連 116023 3 中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所, 熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510301

2011年8月以長(zhǎng)牡蠣自繁組GG(Crassostreagigas♀ ×C.gigas♂ )，近江牡蠣自繁組AA (C.ariakensis♀ ×C.ariakensis♂)、正交組GA(Crassostreagigas♀ ×C.ariakensis♂)、反交組 AG(C.ariakensis♀ ×C.gigas♂)為實(shí)驗(yàn)材料，開(kāi)展了稚貝對(duì)鹽度的適應(yīng)性研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)牡蠣的最適生存鹽度為15—35，最適生長(zhǎng)鹽度為25—35；近江牡蠣的最適生存鹽度為10—25，最適生長(zhǎng)鹽度為20—25；GA的最適生存鹽度為15—30，最適生長(zhǎng)鹽度為15—30，AG的最適生存鹽度為20—30，最適生長(zhǎng)鹽度為20—25。GG對(duì)低鹽度敏感，AA對(duì)高鹽度敏感，AG具有高鹽度存活的雜種優(yōu)勢(shì)，在鹽度30時(shí)，中親雜種優(yōu)勢(shì)HG×A為13.32，單親雜種優(yōu)勢(shì)HGA和HAG分別為1.89和27.88，在鹽度40時(shí)，HAG上升到400，GA和AG都不具有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。雜種稚貝對(duì)鹽度適應(yīng)介于雙親之間，且表現(xiàn)出一定程度的父系遺傳特點(diǎn)。

長(zhǎng)牡蠣; 近江牡蠣; 鹽度; 雜交子; 生長(zhǎng); 存活

遠(yuǎn)緣雜交一般是指在分類(lèi)學(xué)上物種以上分類(lèi)單位的個(gè)體之間交配。不同種間、屬間甚至親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的物種之間的雜交，可以把不同種、屬的特征、特性結(jié)合起來(lái)，突破種屬界限，擴(kuò)大遺傳變異，從而創(chuàng)造新的變異類(lèi)型或新物種。由于遠(yuǎn)緣雜交往往重演物種的進(jìn)化歷程，故也是研究生物進(jìn)化的重要實(shí)驗(yàn)手段。遠(yuǎn)緣雜交一般不易成功，即使得到子代，雜種也通常不育或夭亡，雜種后代分離范圍廣，時(shí)間長(zhǎng)，中間類(lèi)型不穩(wěn)定[1]。遠(yuǎn)緣雜交在育種上的應(yīng)用主要表現(xiàn)在研究物種進(jìn)化，創(chuàng)造新物種、改良舊物種、創(chuàng)造和利用雜種優(yōu)勢(shì)等幾方面[1]。

在我國(guó)，主要分布著5種巨蠣屬牡蠣經(jīng)濟(jì)種，分別為長(zhǎng)牡蠣Crassostreagigas、葡萄牙牡蠣C.angulata、香港巨牡蠣C.hongkongensis、近江牡蠣C.ariakensis、熊本牡蠣C.siakemea。早在1882年，學(xué)者們就對(duì)牡蠣的遠(yuǎn)緣雜交進(jìn)行了研究，經(jīng)過(guò)100多年的發(fā)展，發(fā)現(xiàn)多數(shù)牡蠣種屬間的雜交組合不受精[2- 3]，即使能受精也很少可以獲得稚貝[4- 5]。其中，近江牡蠣和長(zhǎng)牡蠣分別是我國(guó)南北方重要的經(jīng)濟(jì)貝類(lèi)。長(zhǎng)牡蠣喜好低溫高鹽環(huán)境，主要分布在我國(guó)北方的遼寧和山東，年產(chǎn)量在80萬(wàn)t左右[6]；近江牡蠣喜好高溫低鹽環(huán)境，主要分布在廣東、廣西，年產(chǎn)量在20—30萬(wàn)t[7]。先前的研究發(fā)現(xiàn)，這兩種生態(tài)類(lèi)型截然不同的牡蠣可以正常受精并獲得雜交稚貝[8- 9]。但尚未見(jiàn)到雜種對(duì)鹽度適應(yīng)性的相關(guān)報(bào)道，本文研究了鹽度變化對(duì)雜交稚貝生長(zhǎng)和存活的影響，分析了不同稚貝組間的對(duì)鹽度的適應(yīng)策略，比較了不同鹽度下種間雜種優(yōu)勢(shì)變化規(guī)律，旨在對(duì)雜交稚貝的鹽度適應(yīng)性及其生殖隔離障礙提供理論基礎(chǔ)，也為其不同環(huán)境條件下雜種優(yōu)勢(shì)的利用提供實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)在大連莊河海洋育貝類(lèi)育苗場(chǎng)中進(jìn)行，長(zhǎng)牡蠣、近江牡蠣及其雜種子代取自于2011年7月培育的稚貝，稚貝大小為500—700 μm，雜交稚貝經(jīng)過(guò)分子遺傳鑒定，發(fā)現(xiàn)為雜種兩性融合雜交子[10]。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)7個(gè)鹽度梯度分別為：10、15、20、25、30、35、40。正常海水為砂濾海水并經(jīng)過(guò)300目篩絹網(wǎng)過(guò)濾；低鹽度海水由正常海水兌入自來(lái)水獲得，自來(lái)水經(jīng)過(guò)24 h曝氣，以去除其中的有效氯，經(jīng)過(guò)淀粉碘化鉀檢驗(yàn)，水中完全沒(méi)有余氯成分方可使用；高鹽度海水由正常海水加海水晶(山東濰坊濱海經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)區(qū)海霸王海水晶廠(chǎng))配制而成，鹽度按照每小時(shí)下降或上升2的方式達(dá)到預(yù)設(shè)鹽度水平，為防止鹽度變化不穩(wěn)定，實(shí)驗(yàn)在60 L大白桶中進(jìn)行，每個(gè)實(shí)驗(yàn)桶中放稚貝300個(gè)，每組設(shè)置3個(gè)重復(fù)，定期測(cè)定稚貝的殼高和成活率。

1.3 日常管理

在培育期間使用小球藻Chlorella和湛江等鞭金藻Isochrysisgalbana(體積比=1∶1)混合投喂，每天投喂3次，投餌前將餌料調(diào)整到預(yù)置鹽度；每?jī)商烊繐Q水1次；整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間微充氣，保持充足的溶氧；及時(shí)挑出死亡稚貝，以保持水質(zhì)清新；實(shí)驗(yàn)期間的溫度為24.2—27.5 ℃。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 成活率和相對(duì)成活率的測(cè)定

成活率(Rs)=成活個(gè)體數(shù)/初始個(gè)體數(shù)×100%

相對(duì)成活率(P)=(實(shí)際觀(guān)察存活數(shù)/對(duì)照組存活數(shù))×100%

1.4.2 雜種優(yōu)勢(shì)的測(cè)定

雜種優(yōu)勢(shì)的計(jì)算方法采用Zheng等[11- 12]：

中親雜種優(yōu)勢(shì)

HG×A(%)=[(GA+AG)-(GG+AA)]×100/(GG+AA)

正交組單親雜種優(yōu)勢(shì)

HGA(%)=(GA-GG) ×100/GG

反交組單親雜種優(yōu)勢(shì)

HAG(%)=(AG-AA) ×100/AA

式中,G、A分別代表長(zhǎng)牡蠣和近江牡蠣，GG、GA、AG、AA分別代表各實(shí)驗(yàn)組稚貝的表型值(生長(zhǎng)、存活)。

1.4.3 平均殼高日增長(zhǎng)率的測(cè)定

平均殼高日增率

RH(μm/d)=(H1-H0)/(t1-t0)

式中，t1和t0分別為實(shí)驗(yàn)結(jié)束和開(kāi)始時(shí)的時(shí)間，H1和H0分別為實(shí)驗(yàn)結(jié)束和實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)的殼高。

1.4.4 適宜存活鹽度和最適存活鹽度的界定

以稚貝成活率穩(wěn)定時(shí)的時(shí)間作為稚貝50%死亡的考察時(shí)間，以稚貝50%出現(xiàn)死亡的鹽度(LS50)作為生存臨界鹽度，高低兩端生存臨界鹽度之間的鹽度范圍為適宜生存鹽度。臨界鹽度采用二點(diǎn)法計(jì)算，公式為：

LS50=S1+[(P1-50%)/(P1-P2)]×(S2-S1)

式中,S1、S2分別為成活率接近50%的高低端鹽度，P1、P2為相應(yīng)的相對(duì)成活率。把經(jīng)過(guò)多重比較無(wú)明顯差異的成活率最高的幾個(gè)實(shí)驗(yàn)組所對(duì)應(yīng)的鹽度作為最適生存鹽度[13- 14]。

1.4.5 適宜生長(zhǎng)鹽度和最適生長(zhǎng)鹽度的界定

本次研究的生長(zhǎng)指標(biāo)主要包括殼高，生長(zhǎng)臨界鹽度采用曹伏君等[13- 14]為殼高日增長(zhǎng)率最快一組增長(zhǎng)率30%所對(duì)應(yīng)的鹽度，高低生長(zhǎng)臨界鹽度之間的鹽度范圍為適宜殼高生長(zhǎng)鹽度。最適殼高生長(zhǎng)鹽度為經(jīng)過(guò)多重比較無(wú)明顯差異的日增長(zhǎng)率最高的幾個(gè)實(shí)驗(yàn)組所對(duì)應(yīng)的鹽度范圍。

1.5 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS19.0分析軟件進(jìn)行采用單因素方差分析，結(jié)合Duncan多重比較來(lái)檢驗(yàn)不同組差異顯著性，顯著水平設(shè)置為P<0.05。

2 結(jié)果

2.1 鹽度對(duì)稚貝成活率的影響

經(jīng)過(guò)25d的培育，不同鹽度梯度對(duì)不同稚貝相對(duì)成活率的影響見(jiàn)圖1，實(shí)驗(yàn)進(jìn)行15 d時(shí)，不同稚貝在不同鹽度下的死亡率基本穩(wěn)定，從圖1中可以看到長(zhǎng)牡蠣的稚貝在各個(gè)鹽度梯度下的相對(duì)成活率都大于50%，說(shuō)明鹽度10—40是長(zhǎng)牡蠣的適宜生存鹽度，經(jīng)過(guò)多重比較發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)牡蠣的最適生存鹽度為15—35。

從圖1中看出近江牡蠣稚貝對(duì)低鹽耐受性很強(qiáng)，從10—30都有很好的適應(yīng)性，且對(duì)低鹽的適應(yīng)性要高于高鹽環(huán)境，對(duì)高鹽環(huán)境的臨界點(diǎn)應(yīng)該介于30和35之間，經(jīng)過(guò)二點(diǎn)法求得高鹽環(huán)境的生存臨界鹽度32.2，所以10—32.2在其適宜生長(zhǎng)鹽度范圍內(nèi)，經(jīng)過(guò)多重比較發(fā)現(xiàn)近江牡蠣的最適生存鹽度范圍為10—25。

通過(guò)圖1發(fā)現(xiàn)，GA組稚貝的低端臨界鹽度在10和15之間，高端在30和35之間，經(jīng)過(guò)二點(diǎn)法得出稚貝的適宜生長(zhǎng)鹽度在11.9—34.1，而GA的最適生存鹽度范圍為15—30。從圖1中還可以看到，AG對(duì)低鹽也有很強(qiáng)的適應(yīng)性，高端臨界鹽度在35和40之間，并由二點(diǎn)法得出高端臨界鹽度為38，10—38在A(yíng)G的適宜生長(zhǎng)范圍內(nèi)，多重比較得出最適生存鹽度范圍為20—30。

隨著環(huán)境鹽度的提高鹽度升到25時(shí)，HG×A、HGA和HAG的值都在增加，當(dāng)鹽度在25—30之間時(shí)，HG×A和HAG都為正值，在鹽度35時(shí)AG的單親雜種優(yōu)勢(shì)上升到353.3，具有明顯的存活雜種優(yōu)勢(shì)。由于GA的單親雜種優(yōu)勢(shì)為負(fù)值，所以中親雜種優(yōu)勢(shì)是由AG的單親雜種優(yōu)勢(shì)而獲得(圖2)。

圖1 不同鹽度下稚貝的相對(duì)成活率Fig.1 Relative survival rates of juveniles at different salinity

圖2 不同鹽度下稚貝的的存活優(yōu)勢(shì)Fig.2 Survival heterosis of juveniles at different salinity

2.2 鹽度對(duì)不同稚貝日增長(zhǎng)率的影響

實(shí)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表1，不同鹽度對(duì)不同稚貝的生長(zhǎng)產(chǎn)生了顯著的影響，但是對(duì)于任何一組稚貝而言，參照曹伏君等和栗志民等對(duì)臨界生長(zhǎng)鹽度的界定(殼高日增長(zhǎng)率最快一組增長(zhǎng)率30%所對(duì)應(yīng)的鹽度)，10—40都是其適宜生長(zhǎng)鹽度，經(jīng)過(guò)多重比較得出長(zhǎng)牡蠣稚貝的最適生長(zhǎng)鹽度為25—35；近江牡蠣的的最適殼高生長(zhǎng)鹽度為20—25；GA和AG的最適生長(zhǎng)鹽度分別為15—30和20—25。

2.3 鹽度對(duì)稚貝生長(zhǎng)的影響

鹽度實(shí)驗(yàn)結(jié)束后對(duì)不同鹽度的實(shí)驗(yàn)組的不同實(shí)驗(yàn)稚貝進(jìn)行了殼高的測(cè)量，并對(duì)不同鹽度下不同稚貝的殼高進(jìn)行了多重比較，結(jié)果見(jiàn)圖3。從圖3的結(jié)果來(lái)看，在低鹽范圍內(nèi)，相同鹽度組AA與其它各組差顯著；在鹽度25時(shí)近江牡蠣自交苗和長(zhǎng)牡蠣自交苗殼高差異不顯著(P>0.05)；在高鹽范圍內(nèi)，長(zhǎng)牡蠣自交苗與其它自交自交苗在殼高上差異顯著(P<0.05)。雜交苗無(wú)論GA還是AG在殼高生長(zhǎng)上基本都小于自交苗，尚未表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。

表1 不同鹽度下稚貝的殼高日增長(zhǎng)率Table 1 Daily growth of shell height of juveniles at different salinity

GG：長(zhǎng)牡蠣自交組inbred group of GG；AA：為近江牡蠣自交組inbred group of AA；GA：雜交子C.gigas♀ ×C.ariakensis♂ hybrid progeny ofC.gigas♀ ×C.ariakensis♂；AG：雜交子C.ariakensis♀ ×C.gigas♂ hybrid progeny ofC.ariakensis♀ ×C.gigas♂；表中S為Salinity的縮寫(xiě)

圖3 實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)不同稚貝的殼高 Fig.3 The shell height of different juveniles at the end of the experiment

3 討論

貝類(lèi)生活在海水環(huán)境中，必然受到鹽度的影響。由于不同種類(lèi)生活的海水環(huán)境不同，所以造成了對(duì)不同海水鹽度的適應(yīng)性。海水鹽度與貝類(lèi)的滲透壓調(diào)節(jié)息息相關(guān)，一旦海水鹽度的改變超過(guò)了水產(chǎn)動(dòng)物的自身調(diào)節(jié)能力，就會(huì)造成大量死亡[15]。

通過(guò)本次實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)太平洋在10—40的鹽度范圍內(nèi)都具有很好的適應(yīng)性，并得出長(zhǎng)牡蠣稚貝的最適生存鹽度范圍為15—35，這與劉海濤等[16]的研究認(rèn)為25.21—34.25是最適存活鹽度有所不同,可能與選取的實(shí)驗(yàn)材料有關(guān)，劉海濤等選取的是大連灣牡蠣面盤(pán)幼蟲(chóng)，選取的是長(zhǎng)牡蠣稚貝。2008年Wang和Guo將我國(guó)北方原來(lái)的大連灣牡蠣C.talienwhanensis及褶牡蠣C.plicatula劃入長(zhǎng)牡蠣[17]。謝忠明認(rèn)為近江牡蠣屬?gòu)V鹽性種類(lèi)，適宜鹽度范圍為5—25，最適鹽度范圍10—20，對(duì)低鹽有較強(qiáng)的抗性，但對(duì)高鹽的耐受性弱，適宜棲息在河口咸淡水環(huán)境[18]。研究中發(fā)現(xiàn)近江牡蠣在10—30鹽度范圍內(nèi)都能很好的生存，最適生存鹽度為10—25，跟謝忠明的有所區(qū)別，沒(méi)有采用低于10的鹽度范圍，所以造成適宜鹽度的不同，最適鹽度的不同可能跟所用的近江牡蠣親本有關(guān)，本研究使用的近江牡蠣種貝已經(jīng)在北方高鹽海域養(yǎng)殖2a，這也充分說(shuō)明，近江牡蠣高鹽馴化后，對(duì)其鹽度的適應(yīng)有所變化，可以很好地適應(yīng)北方的高鹽環(huán)境。

GA組是并沒(méi)有很好的遺傳長(zhǎng)牡蠣對(duì)鹽度的適應(yīng)性，只在20—30鹽度范圍內(nèi)具有很好的適應(yīng)性，尚未表現(xiàn)出在鹽度適應(yīng)性上的雜種優(yōu)勢(shì)。AG組則很好的繼承了近江牡蠣在低鹽范圍的適應(yīng)性，并更好的擴(kuò)展了其在高鹽范圍內(nèi)的適應(yīng)性，表現(xiàn)了其在鹽度適應(yīng)性上的雜種優(yōu)勢(shì)。

本研究結(jié)果顯示，長(zhǎng)牡蠣稚貝的最適生長(zhǎng)鹽度為25—35，與劉海濤，董占武等[16]的結(jié)果相似。他們認(rèn)為大連灣牡蠣在鹽度22—36條件下胚胎發(fā)育速度較快，面盤(pán)幼蟲(chóng)在鹽度29.1—34.25間生長(zhǎng)較快，28.24組生長(zhǎng)最快，逾此則生長(zhǎng)速度和成活率均有不同程度的降低。本實(shí)驗(yàn)中近江牡蠣的最適生長(zhǎng)鹽度為20—25，且10—20鹽度范圍內(nèi)的生長(zhǎng)速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于35—40鹽度范圍內(nèi)的生長(zhǎng)速度，與鹽度30組差異不顯著，這與薛凌展等[19]的研究稍有不同，他們認(rèn)為16鹽度組的幼蟲(chóng)生長(zhǎng)最快，25鹽度組次之，30鹽度組最慢，究其原因可能是近江牡蠣適應(yīng)了北方的養(yǎng)殖環(huán)境。雜交群體的日增長(zhǎng)率方面，除GA在10鹽度組的日增長(zhǎng)率大于A(yíng)G和GG，并顯著小于A(yíng)A外，其余各個(gè)鹽度組的雜交苗增長(zhǎng)率都小于自繁群體。通過(guò)表1發(fā)現(xiàn)GA的殼高日增長(zhǎng)高峰相對(duì)于GG向低鹽偏移，而AG的殼高日增長(zhǎng)高峰相對(duì)于A(yíng)A向高鹽偏移，這說(shuō)明經(jīng)過(guò)雜交后，都對(duì)原來(lái)的生長(zhǎng)特征產(chǎn)生了一定的影響，這種影響跟雜種的父本對(duì)鹽度適應(yīng)特征成正相關(guān)，表現(xiàn)出一定程度的父本效應(yīng)。

從其生長(zhǎng)上看，長(zhǎng)牡蠣和近江牡蠣自交苗在各自適宜鹽度范圍內(nèi)顯著大于其他各組(雜交組GA和AG除在10和35兩個(gè)鹽度組差異顯著外，在其它各鹽度組差異不顯著)。這與近江牡蠣C.arickensis×熊本牡蠣C.sikamea[20]，長(zhǎng)牡蠣C.gigas×香港牡蠣C.hongkngensis等[21]相似表現(xiàn)為一種雜種劣勢(shì)現(xiàn)象。與2010年的研究結(jié)果[10]稍有不同，2010年發(fā)現(xiàn)GA具有雜種優(yōu)勢(shì)，結(jié)果上的不同可能與2010與2011年的養(yǎng)殖環(huán)境改變有關(guān)，2011年養(yǎng)殖用水的生態(tài)蝦池中飼養(yǎng)了很多的海蜇，導(dǎo)致養(yǎng)殖用水黏性增高，對(duì)稚貝的生長(zhǎng)性狀產(chǎn)生了一定的影響。2012年8月，在作者對(duì)實(shí)驗(yàn)材料進(jìn)行統(tǒng)計(jì)時(shí)，發(fā)現(xiàn)1齡AG的殼高僅為長(zhǎng)牡蠣和近江牡蠣的一半大小,再次證明了AG的具有明顯的雜種劣勢(shì)。

總之，本文研究了鹽度對(duì)長(zhǎng)牡蠣、近江牡蠣及其雜種稚貝的生長(zhǎng)、存活性狀的影響。發(fā)現(xiàn)，雜種對(duì)鹽度適應(yīng)性介于雙親之間，而且表現(xiàn)出一定程度的父系遺傳特點(diǎn)。通過(guò)雜交可以改良種質(zhì)性狀，但不一定表現(xiàn)在生長(zhǎng)上，這為養(yǎng)殖生產(chǎn)和牡蠣種間雜交研究，牡蠣種間生殖隔離障礙機(jī)制及其雜種優(yōu)勢(shì)開(kāi)發(fā)利用奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

[1] 何啟謙. 遺傳育種學(xué). 北京: 中央廣播電視大學(xué)出版社, 1999: 292- 293.

[2] Bouchon-Brandely M. On the sexuality of the common oyster (Ostreaedulis) and that of the Portuguese oyster (O.angulata). Artificial fecundation of the Portuguese oyster. Annals and Magazine of Natural History, 1882, 10(5): 328- 330.

[3] Davis H C. On interspecific hybridization inOstrea. Science, 1950, 111(2889): 522- 522.

[4] 滕爽爽, 李琪, 李金蓉. 長(zhǎng)牡蠣(Crassostreagigas)與熊本牡蠣(C.sikamea)雜交的受精細(xì)胞學(xué)觀(guān)察及子一代的生長(zhǎng)比較. 海洋與湖沼, 2010, 41(6): 914- 922.

[5] 鄭懷平, 王迪文, 林清, 孫澤偉, 張濤, 陳興強(qiáng). 太平洋牡蠣與葡萄牙牡蠣兩近緣種間雜交及其早期階段生長(zhǎng)與存活的雜種優(yōu)勢(shì). 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2012, 36(2): 210- 215.

[6] 張躍環(huán), 王昭萍, 閆喜武, 虞志飛, 霍忠明, 姚托, 劉曉赫, 于瑞海. 香港巨牡蠣和長(zhǎng)牡蠣幼蟲(chóng)及稚貝的表型性狀. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(4): 1105- 1114.

[7] Wang H Y, Guo X M, Zhang G F, Zhang F S. Classification of Jinjiang oystersCrassostrearivularis(Gould, 1861) from China, based on morphology and phylogenetic analysis. Aquaculture, 2004, 242(1/4): 137- 155.

[8] 周茂德, 高允田, 吳融. 太平洋牡蠣與近江牡蠣、褶牡蠣人工雜交的初步研究. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 1982, 6(3): 235- 241.

[9] Allen S K Jr, Gaffney P M. Genetic confirmation of hybridization betweenCrassostreagigas(Thunberg) andCrassostrearivularis(Gould). Aquaculture, 1993, 113(4): 291- 300.

[10] 張躍環(huán), 王昭萍, 閆喜武, 姚托, 虞志飛, 霍忠明, 于瑞海, 李曉喻, 李雅林, 郭希明. 太平洋牡蠣與近江牡蠣的種間雜交. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2012, 36(8): 1215- 1224.

[11] Zheng H P, Zhang G F, Guo X M, Liu X. Heterosis between two stocks of the bay scallop, Argopecten irradians irradians Lamarck (1981). Journal of Shellfish Research, 2006, 25(3): 807- 182.

[12] Zheng H P, Xu F, Zhang G F. Crosses between two subspecies of bay scallopArgopectenirradiansand heterosis for yield traits at harvest. Aquaculture Research, 2011, 42(4): 602- 612.

[13] 曹伏君, 劉志剛, 羅正杰. 海水鹽度、溫度對(duì)文蛤稚貝生長(zhǎng)及存活的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(10): 2545- 2550.

[14] 栗志民, 劉志剛, 姚茹, 駱城金, 顏俊飛. 溫度和鹽度對(duì)皺肋文蛤幼貝存活與生長(zhǎng)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào)2010, 30(13): 3406- 3413.

[15] 劉志剛, 劉建勇, 王輝, 鄭云龍. 墨西哥灣扇貝稚貝鹽度適應(yīng)性的研究. 湛江海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2006, 26(6): 12- 16.

[16] 劉海濤, 董占武, 徐志明. 鹽度對(duì)大連灣牡蠣胚胎發(fā)育及幼蟲(chóng)生長(zhǎng)的影響. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 1992, 16(1): 32- 39.

[17] Wang H Y, Zhang G F, Liu X, Guo X M. Classification of common oysters from North China. Journal of Shellfish Research, 2008, 27(3): 495- 503.

[18] 謝忠明. 海水經(jīng)濟(jì)貝類(lèi)養(yǎng)殖技術(shù). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2003: 557- 578.

[19] 薛凌展, 闕華勇, 張國(guó)范, 楊笑波, 方彰勝, 高如承. 鹽度對(duì)近江牡蠣幼蟲(chóng)生長(zhǎng)及存活的影響. 海洋科學(xué), 2007, 31(9): 73- 77.

[20] Xu F, Zhang G F, Liu X, Zhang S D, Shi B, Guo X M. Laboratory hybridization betweenCrassostreaariakensisandC.sikamea. Journal of Shellfish Research, 2009, 28(3): 453- 458.

[21] Zhang Y H, Wang Z P, Yan X W, Yu R H, Kong J, Liu J, Li X Y, Li Y L, Guo X M. Laboratory hybridization between two oyster:CrassostreagigasandCrassostreahongkongensis. Journal of Shellfish Research, 2012, 31(3): 619- 625.

Effect of salinity on growth and survival ofCrassostreagigas,C.ariakensisand juvenile hybrids

YAO Tuo1, WANG Zhaoping1,*, YAN Xiwu2, LI Dongchun2, ZHANG Yuehuan3, HUO Zhongming1, SU Jiaqi1, YU Ruihai1

1KeyLaboratoryofMaricultureMinistryofEducation,FisheriesCollege,OceanUniversityofChina,Qingdao266001,China2EngineeringResearchCenterofShellfishCultureandBreedingofLiaoningProvince,CollegeofFisheriesandLifeScience,DalianOceanUniversity,Dalian116023,China3KeyLaboratoryofTropicalMarineBio-resourcesandEcology,SouthChinaSeaInstitutionofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou510301,China

The overall aim of distant hybridization is to obtain hybrids between varieties, species, or genera via the transfer the genome of one species to another, which results in changes in phenotypes and genotypes of the progenies. Hybridization is essentially the fusion of genotypically different sex cells and the development of a new organism that combines the hereditary character of both parents. Heterosis is often characteristic of the first generation of hybrids, as displayed by an increased capacity for adaptation and improved viability. Hybridization between different species, categories or advanced genetic relationships between species can yield various characteristics (species, category), penetrate species or category boundaries, expand genetic variation, and create new mutation types or even new species. Hybridization is also a source of hereditary variation, which is one of the main factors in evolution. Distant hybridization mimics the evolution of a species, so it is an important experimental tool in the study of evolution. Samples ofCrassostreagigasandC.ariakensiswere purchased in Dalian and Shenzhen in August 2010. They were identified as being of pure stock by molecular genetic analysis. The samples ofC.gigasandC.ariakensiswere spawned in the laboratory and crosses obtained in the same year. The effect of salinity on two hybrid progenies (GA and AG) and two inbred groups (GG and AA) was investigated during August 2011 using an experimental design incorporating seven salinities (10, 15, 20, 25, 30, 35 and 40 ppt). The experiments were carried out in 60-L white barrel-shaped tanks and performed in three replicates. To achieve the required salinity levels, the salinity was controlled and monitored every hour. In order to maintain adequate dissolved oxygen levels, the barrels were aerated slowly and any dead juvenile mollusks were removed immediately to prevent deterioration of water quality. The results showed that the optimum salinities for survival and optimal growth for the various experimental crosses were as follows: 15—35 and 10—25 ppt, respectively, for GG; 10—25 and 20—25, respectively, for AA; 15—30 and 15—30 respectively, for GA; 20—30 and 20—25, respectively, for AG. The GG inbred group was sensitive to low salinity, as were the AA inbred progeny. Heterosis was positive for the AG hybrid progeny at the higher salinity, but negative for both the GA and AG hybrids for growth as measured by shell height. The heterosis ofHG×Awas 13.32 at a salinity of 30 ppt, while the single parent heterosis ofHGAandHAGwas 1.89 and 27.88, respectively. The single parent heterosis ofHAGincreased to 400 at a salinity of 40 ppt. The adaptability of juvenile hybrid was shared between parents but showed a certain degree of paternal inheritance. This study examined the effects of various salinities on the growth and survival ofCrassostreagigas,C.ariakensisand juvenile hybrids. Through hybridization, trait-specific germplasm can be identified and traits can be improved, but not necessarily growth performance. This study has the potential to be the basis for increased aquaculture production of oysters, and to advance our knowledge of interspecies cross breeding, reproductive isolating mechanisms and heterosis utilization.

Crassostreagigas;Crassostreaariakensis; salinity; hybrid progenies; growth; survival

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31172403); 國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項(xiàng)目(2010CB126406)

2013- 05- 15;

日期:2014- 04- 17

10.5846/stxb201305151066

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zpwang@ouc.edu.cn

姚托，王昭萍，閆喜武，李冬春，張躍環(huán)，霍忠明，蘇家齊，于瑞海.鹽度對(duì)長(zhǎng)牡蠣和近江牡蠣及其雜交稚貝生長(zhǎng)和存活的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(5):1581- 1586.

Yao T, Wang Z P, Yan X W, Li D C, Zhang Y H, Huo Z M, Su J Q, Yu R H.Effect of salinity on growth and survival ofCrassostreagigas,C.ariakensisand juvenile hybrids.Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1581- 1586.