海洋玫瑰桿菌類(lèi)群研究進(jìn)展

陳正浩, 張永雨, 楊素萍

1 華僑大學(xué), 生物工程與技術(shù)系, 廈門(mén) 361021 2 中國(guó)科學(xué)院城市環(huán)境研究所, 城市環(huán)境與健康重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廈門(mén) 361021 3 廈門(mén)大學(xué), 近海海洋環(huán)境科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廈門(mén) 361005

海洋玫瑰桿菌類(lèi)群研究進(jìn)展

陳正浩1, 2, 張永雨2, 3, 楊素萍1,*

1 華僑大學(xué), 生物工程與技術(shù)系, 廈門(mén) 361021 2 中國(guó)科學(xué)院城市環(huán)境研究所, 城市環(huán)境與健康重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廈門(mén) 361021 3 廈門(mén)大學(xué), 近海海洋環(huán)境科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廈門(mén) 361005

海洋玫瑰桿菌類(lèi)群(Roseobacterlineage)是屬于α-變形菌綱中的一類(lèi)系統(tǒng)發(fā)育相近，但生理代謝功能多樣的細(xì)菌類(lèi)群，包含40多個(gè)不同的細(xì)菌種屬。它們?cè)诤Ｑ笾胸S度較高，且分布極為廣泛，尤其在近海與極地海洋中，其豐度約占整個(gè)浮游細(xì)菌群落的15%—25%。玫瑰桿菌類(lèi)群通過(guò)其多樣化的生理代謝功能(如好氧不產(chǎn)氧光合作用、一氧化碳氧化、硫化物降解等)在海洋碳、硫循環(huán)和全球氣候調(diào)節(jié)中發(fā)揮著重要作用。此外，玫瑰桿菌類(lèi)群還能產(chǎn)生多種具生物活性的次生代謝物質(zhì)。簡(jiǎn)要綜述了海洋玫瑰桿菌類(lèi)群的生態(tài)分布特征、生存方式、生理代謝功能、基因組特征等的一些研究進(jìn)展，并結(jié)合作者的工作對(duì)未來(lái)的研究進(jìn)行了展望。

玫瑰桿菌; 好氧不產(chǎn)氧光合作用; 硫代謝; 次生代謝物質(zhì); 玫瑰桿菌噬菌體

玫瑰桿菌類(lèi)群是一類(lèi)隸屬于α-變形菌綱(α-Proteobacteria)的一類(lèi)系統(tǒng)發(fā)育相近，但生理代謝功能極其多樣的細(xì)菌類(lèi)群，包含40多個(gè)不同的細(xì)菌種屬。它們?cè)诤Ｑ笾蟹植紭O為廣泛，從近海到外海、從海水表層到海底、從熱帶到極地海洋，幾乎無(wú)處不在。尤其是在近海與極地海洋中，玫瑰桿菌類(lèi)群是重要的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌類(lèi)群，約占整個(gè)浮游細(xì)菌群落的15%—25%。另外，在一些高鹽湖泊和土壤中也有發(fā)現(xiàn)玫瑰桿菌類(lèi)群的存在[1- 2]，表明對(duì)鈉離子的高度依賴(lài)或需求是玫瑰桿菌類(lèi)群的一大典型特征。

1991年日本學(xué)者Shiba首次通過(guò)分離培養(yǎng)獲得兩種玫瑰桿菌類(lèi)群菌，分別是Roseobacterdenitrificans與Roseobacterlitoralis，并發(fā)現(xiàn)這兩種細(xì)菌均具有好氧不產(chǎn)氧光合作用和多種其它代謝功能[3]。后來(lái)，人們又陸續(xù)在實(shí)驗(yàn)室分離培養(yǎng)獲得多種不同的玫瑰桿菌菌株，同時(shí)利用分子生態(tài)學(xué)方法，如細(xì)菌16S rRNA基因的克隆文庫(kù)測(cè)序、環(huán)境DNA高通量測(cè)序、FISH雜交技術(shù)等，證實(shí)了玫瑰桿菌類(lèi)群菌在海洋中大量存在[2]。同時(shí)發(fā)現(xiàn)玫瑰桿菌類(lèi)群菌的另一個(gè)顯著特點(diǎn)，即較易在實(shí)驗(yàn)室獲得分離培養(yǎng)，且實(shí)驗(yàn)室條件下培養(yǎng)的很多玫瑰桿菌能夠維持其野生性狀，因而玫瑰桿菌類(lèi)群菌也成為對(duì)海洋細(xì)菌生理生態(tài)功能進(jìn)行研究的模式生物[4]。

近年來(lái)，人們又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)海洋玫瑰桿菌類(lèi)群菌具有多種不同的生存方式和生理代謝功能。有的以單細(xì)胞形式生存，有的以多細(xì)胞小規(guī)模群居，有的常與海洋浮游植物、藻類(lèi)、無(wú)脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物等共生。另外，很多玫瑰桿菌除了具有好氧不產(chǎn)氧光合異養(yǎng)作用外，還具有氧化溫室氣體CO、高效降解芘、萘和熒蒽等多環(huán)芳烴類(lèi)化合物、產(chǎn)生多種次生代謝物質(zhì)、以及可降解藻類(lèi)滲透物二甲基巰基丙酸內(nèi)鹽(DMSP)從而產(chǎn)生與氣候調(diào)節(jié)相關(guān)的氣體二甲基硫(DMS)等[2, 4]。近年來(lái)，玫瑰桿菌類(lèi)群在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用和地位引起了人們的廣泛關(guān)注，并圍繞其開(kāi)展了大量研究。本文著重從其生態(tài)分布、生存方式、生理代謝功能等方面分析并論述了玫瑰桿菌類(lèi)群菌在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用，綜述了關(guān)于海洋玫瑰桿菌類(lèi)群研究的近期進(jìn)展。

1 玫瑰桿菌類(lèi)群在海洋環(huán)境中的生態(tài)分布及其多樣性

目前已知的玫瑰桿菌類(lèi)群包括已在實(shí)驗(yàn)室通過(guò)分離培養(yǎng)獲得的細(xì)菌純系和一系列通過(guò)構(gòu)建克隆文庫(kù)等方法獲得的不可培養(yǎng)的玫瑰桿菌序列，它們之間16S rRNA基因序列的相似性均大于89%。 截至目前，已獲鑒定的玫瑰桿菌類(lèi)群菌包括40多個(gè)不同的細(xì)菌種屬[5]。表1所示即為隸屬于玫瑰桿菌類(lèi)群中的典型屬種。從表1可以看出，玫瑰桿菌類(lèi)群在海洋中的分布極為廣泛，從近海到外海、從海洋表層到海底沉積物、從溫帶海洋到極地海洋幾乎無(wú)處不在。另外，玫瑰桿菌類(lèi)群還常與藻類(lèi)(尤其是甲藻)、珊瑚、頭足類(lèi)動(dòng)物(烏賊、魷魚(yú))、貝類(lèi)幼蟲(chóng)等共生。同時(shí)，玫瑰桿菌類(lèi)群中的一些細(xì)菌還被發(fā)現(xiàn)存在于高鹽湖泊或土壤環(huán)境[4,6]。

大量研究報(bào)道表明，玫瑰桿菌類(lèi)群菌在近海與極地海洋中豐度最高，約占整個(gè)浮游細(xì)菌群落的15%—25%[4]。但關(guān)于玫瑰桿菌類(lèi)群菌在全球海洋中的豐度，不同的報(bào)道往往存在著一定的差異，這可能是由于不同的測(cè)定方法以及所在海域不同所致。已報(bào)道的關(guān)于玫瑰桿菌類(lèi)群菌豐度測(cè)定的方法主要有分離培養(yǎng)法、熒光探針雜交法、克隆文庫(kù)法、定量PCR法、BAC文庫(kù)與鳥(niǎo)槍文庫(kù)法等[2]。 Eilers 等利用原位熒光雜交技術(shù)發(fā)現(xiàn)美國(guó)東南海岸近海中的微生物群落中玫瑰桿菌類(lèi)群菌的比例高達(dá)20%[7]。 DeLong和Karl與 Suzuki 等利用BAC文庫(kù)技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)在美國(guó)加利福尼亞蒙特里近海表層和80 m深處水體中，玫瑰桿菌類(lèi)群菌占整個(gè)微生物群落的比例分別高達(dá)21.1%與23.6%[8- 9]。然而Moran 與Venter等利用鳥(niǎo)槍克隆文庫(kù)法研究發(fā)現(xiàn)玫瑰桿菌類(lèi)群菌在Sargasso 海的中所占的比例僅為3%[10- 11]。

綜合以往的大量研究，不難發(fā)現(xiàn)玫瑰桿菌類(lèi)群對(duì)鹽具有耐受性，除去一些特別的菌種如Ketogulonicigenium.和幾種南非金礦中的細(xì)菌外，玫瑰桿菌只存在于海洋或者高鹽度環(huán)境中，對(duì)鹽的吸收或耐受能力是該類(lèi)群細(xì)菌的一大典型特征。

表1 玫瑰桿菌類(lèi)群所包含的典型屬種Table 1 Type strains of genera within the Roseobacter clade

2 玫瑰桿菌類(lèi)群的生理特征及其在海洋碳、硫循環(huán)中的作用

2.1 好氧不產(chǎn)氧光合特性

好氧不產(chǎn)氧光合細(xì)菌(Aerobic anoxygenic photosynthesis bacteria, AAPB)是在有氧條件下以有機(jī)物、硫化物或氨等作為供氫體，通過(guò)細(xì)菌葉綠素捕獲光能進(jìn)行光合作用但并不釋放氧氣的一類(lèi)原核生物。AAPB在海洋中有著廣闊的生存空間，廣泛分布于全球海洋的真光層。它們?cè)诤Ｑ筇佳h(huán)和能量循環(huán)中起著不可忽略的重要作用[12]。

20多年前第1株被發(fā)現(xiàn)的AAPB菌即為海洋玫瑰桿菌R.denitrificans[3]，不過(guò)直到最近，AAPB在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要性才受到廣泛關(guān)注。AAPB有著獨(dú)特的生理生態(tài)特征，如專(zhuān)性好氧、可以進(jìn)行光合作用生長(zhǎng)但卻不全依賴(lài)于光、含有細(xì)菌葉綠素a 以及豐富多樣的類(lèi)胡蘿卜素[13]。 之后，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)AAPB在玫瑰桿菌類(lèi)群中大量存在，目前已發(fā)現(xiàn)10多個(gè)不同種屬的玫瑰桿菌類(lèi)群菌具有好氧不產(chǎn)氧光合異養(yǎng)作用的功能。絕大多數(shù)這類(lèi)玫瑰桿菌是專(zhuān)性好氧的，在厭氧條件下不能進(jìn)行光合生長(zhǎng)。但也有部分玫瑰桿菌如Roseobacterdenitrificans和Dinoroseobactershiba等可利用亞硝酸鹽或者三甲胺N-氧化物作為電子受體進(jìn)行厭氧生長(zhǎng)，屬于兼性厭氧細(xì)菌，并與紫硫細(xì)菌在一些生理特征上具有高度的相似性[2]。

最初AAPB被認(rèn)為是僅生存于特殊環(huán)境中的非常規(guī)海洋細(xì)菌，直到后來(lái)發(fā)現(xiàn)細(xì)菌葉綠素a以及光合反應(yīng)中心蛋白基因(pufLM)與細(xì)菌葉綠素合成基因(bch)在海洋浮游細(xì)菌中廣泛存在，人們才開(kāi)始認(rèn)識(shí)到AAPB在海洋生態(tài)環(huán)境中的重要生態(tài)意義[12]。在表層海水中海洋玫瑰桿菌類(lèi)群通過(guò)好氧不產(chǎn)氧光合異養(yǎng)功能補(bǔ)充能量，可一定程度上降低對(duì)表層海水中有機(jī)底物的需求量，使有限的碳源可支持微生物更多更好地生長(zhǎng)，因而這類(lèi)具好氧不產(chǎn)氧光合異養(yǎng)功能的玫瑰桿菌類(lèi)群在碳限制的海洋環(huán)境中往往會(huì)表現(xiàn)出更強(qiáng)的生存競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，并影響海洋環(huán)境中有機(jī)碳源的儲(chǔ)量和生態(tài)動(dòng)力學(xué)變化[14]。

2.2 一氧化碳氧化作用

一氧化碳(CO)是大氣對(duì)流層中的一種重要的化學(xué)反應(yīng)物，它能通過(guò)清除大氣中主要氧化因子-羥自由基，從而影響溫室氣體臭氧以及甲烷的分解。在海洋環(huán)境中，太陽(yáng)光的照射可引起碳水化合物的氧化，從而釋放CO氣體。玫瑰桿菌類(lèi)群中的很多成員被發(fā)現(xiàn)具有氧化CO的作用，實(shí)現(xiàn)CO的消耗[4]。

目前有2種證據(jù)表明海洋玫瑰桿菌類(lèi)群菌參與CO的生物氧化：第1種證據(jù)是在實(shí)驗(yàn)室條件下獲得了可以氧化CO的玫瑰桿菌純系Ruegeriapomeroyi[15]；另一個(gè)證據(jù)是在玫瑰桿菌(如Ruegeriapomeroyi, 原稱(chēng)為Silicibacterpomeroyi)基因組中發(fā)現(xiàn)了控制一氧化碳氧化的操縱子基因(cox)[10]。據(jù)報(bào)道，R.pomeroyi被證實(shí)在近海和遠(yuǎn)海表層水體中CO濃度分別為10 nmol/L和2 nmol/L的情況下進(jìn)行CO的氧化。不過(guò)玫瑰桿菌并不像其它專(zhuān)性CO氧化菌那樣，以CO作為唯一碳源和能源進(jìn)行化能自養(yǎng)生長(zhǎng)，而僅是利用CO作為補(bǔ)充能源進(jìn)行異養(yǎng)生長(zhǎng)[10]。

R.pomeroyi的基因組上包含2個(gè)與CO氧化有關(guān)的操縱子，分別屬于2個(gè)不同的CO脫氫酶(coxL)基因簇BMS和OMP，它們對(duì)CO的親和性存在一定差異。BMS簇對(duì)CO的親和性相對(duì)較低，而OMP簇對(duì)CO較為敏感。這2種基因在同一個(gè)生物體中的同時(shí)存在是對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)優(yōu)勢(shì)，使得該生物能在不同CO濃度范圍條件下發(fā)揮出最佳的酶活力狀態(tài)[15]。

人們通過(guò)設(shè)計(jì)CO脫氫酶基因coxL的特異引物，并利用分子生態(tài)學(xué)技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)大多數(shù)CO氧化菌隸屬于α-、β-和γ-變形菌綱，其中包含Ruegeria屬與Roseobacter屬等的一些海洋玫瑰桿菌[4]。 截止目前已有隸屬于6個(gè)不同種屬的海洋玫瑰桿菌類(lèi)群菌被發(fā)現(xiàn)具有氧化CO的能力，對(duì)CO的氧化也被認(rèn)為可能是在陽(yáng)光照射的表層水體中玫瑰桿菌類(lèi)群細(xì)菌提高自身新陳代謝能力的一種生存策略。

2.3 芳香族化合物降解

海洋中維管植物生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的芳香類(lèi)化合物是微生物碳庫(kù)的重要組分，可促進(jìn)那些能通過(guò)降解芳香族化合物獲得代謝能量的細(xì)菌生長(zhǎng)。人們發(fā)現(xiàn)維管植物的周?chē)患罅康拿倒鍡U菌類(lèi)群菌，暗示玫瑰桿菌類(lèi)群可能具有芳香族化合物代謝能力。玫瑰桿菌類(lèi)群中的一些特征菌株，例如SagittulastellataE- 37，可以利用芳香族化合物作為主要生長(zhǎng)基質(zhì)進(jìn)行生長(zhǎng)[16]。Buchan 等[17- 18]在16種不同的玫瑰桿菌中均檢測(cè)到β-己二酮代謝途徑中的一種重要的裂環(huán)酶基因，該基因編碼的蛋白酶可促進(jìn)木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化。另外，Buchan 等[18]在富含羥基、甲級(jí)和氨基取代環(huán)等芳香族化合物的鹽澤地中檢測(cè)到120種不同的裂環(huán)酶基因，其中一半以上的該基因可以追溯到海洋玫瑰桿菌類(lèi)群，表明很多海洋玫瑰桿菌類(lèi)群菌可能具有降解芳香類(lèi)化合物能力，并為其生長(zhǎng)提供能量補(bǔ)充。

近年來(lái)，關(guān)于玫瑰桿菌類(lèi)群菌對(duì)芳香族化合物的降解能力不斷有新的研究報(bào)道。例如，Brito 等[19]在富含芘、萘和熒蒽等物質(zhì)的巴西紅樹(shù)林沉積物中分離得到8株玫瑰桿菌類(lèi)群菌，它們均表現(xiàn)出了不同程度的芳香族化合物降解能力(10%—100%)。Petra 等[20]在受石油污染的海洋水體中亦發(fā)現(xiàn)存在著大量玫瑰桿菌類(lèi)群菌。

目前在玫瑰桿菌類(lèi)群中發(fā)現(xiàn)的芳香類(lèi)化合物降解途徑，除了上述的β-己二酮代謝途徑外，還包括可降解酚醛塑料的龍膽酸鹽途徑與苯甲酸鹽好氧降解途徑等。其中龍膽酸鹽途徑亦廣泛存在于土壤細(xì)菌[4]。

2.4 參與海洋硫循環(huán)

除此之外，海洋玫瑰桿菌類(lèi)群菌還具有轉(zhuǎn)化其它多種有機(jī)硫(如二甲基硫、巰基甲醇、甲基化硫和二甲基亞砜等)以及對(duì)無(wú)機(jī)硫進(jìn)行代謝的能力，例如對(duì)單體硫、硫化物、亞硫化物、過(guò)硫化物等的轉(zhuǎn)化[2, 6, 24]。

第1株在DMSP中生長(zhǎng)并分離得到的好氧細(xì)菌即為玫瑰桿菌類(lèi)群中的SilicibacterPomeroyi,它也是目前已知的唯一一種既能通過(guò)直接降解、又能通過(guò)去甲基化兩種途徑來(lái)降解DMSP的海洋細(xì)菌[2]。另外，Moran與Todd等[10, 25]亦在R.Pomeroyi的基因組中發(fā)現(xiàn)5個(gè)對(duì)甘氨酸甜菜堿和DMSP代謝相關(guān)的基因。因此，玫瑰桿菌類(lèi)群菌在能大量釋放DMSP的藻類(lèi)附近往往生長(zhǎng)最為旺盛[26]。

3 玫瑰桿菌類(lèi)群的生活方式及其次生代謝產(chǎn)物

3.1 與藻類(lèi)共生

很多玫瑰桿菌類(lèi)群中的細(xì)菌與藻類(lèi)(尤其是甲藻類(lèi))建立了互惠互利的共生關(guān)系。一方面玫瑰桿菌類(lèi)群細(xì)菌可利用藻類(lèi)釋放的二甲基巰基丙酸(DMSP)作為碳源和能源滿(mǎn)足自身生長(zhǎng)的需要，同時(shí)由于玫瑰桿菌類(lèi)群中很多為好氧不產(chǎn)氧光合細(xì)菌，藻類(lèi)(如腰鞭毛藻)可攜帶與其共生的玫瑰桿菌類(lèi)群菌游動(dòng)到富含溶解有機(jī)質(zhì)(dissolved organic carbon, DOM)和光照適宜的真光層，從而促進(jìn)玫瑰桿菌類(lèi)群菌的生長(zhǎng)；另一方面，玫瑰桿菌類(lèi)群菌可通過(guò)新陳代謝產(chǎn)生無(wú)機(jī)鹽和維生素如B12等, 反過(guò)來(lái)也促進(jìn)藻類(lèi)的生長(zhǎng)[26]。 圖1所示即為浮游植物(含藻類(lèi))與玫瑰桿菌類(lèi)群菌共生關(guān)系的模式圖。玫瑰桿菌類(lèi)群與藻類(lèi)之間的物質(zhì)交換或相互作用關(guān)系很可能是通過(guò)一種由vir基因調(diào)控的4型分泌系統(tǒng)(T4SS)或通過(guò)群體感應(yīng)信號(hào)(QS)來(lái)進(jìn)行調(diào)控[26]。Alavi等[27]曾在甲藻Pfiesteria的培養(yǎng)基中發(fā)現(xiàn)50%的細(xì)菌菌落都屬于玫瑰桿菌類(lèi)群，同時(shí)利用激光共聚焦掃描電鏡觀察到玫瑰桿菌類(lèi)群菌與甲藻Pfiesteria細(xì)胞的表面緊密相連。除與甲藻共生外，近來(lái)Hube 等[28]發(fā)現(xiàn)在一種海洋藍(lán)藻哈氏節(jié)球藻周?chē)?，玫瑰桿菌類(lèi)群菌亦廣泛存在。

然而，玫瑰桿菌類(lèi)群與藻類(lèi)的共生關(guān)系也不是一成不變，當(dāng)藻類(lèi)處于新陳代謝活性較弱或頻臨消亡的狀態(tài)時(shí)，可能會(huì)發(fā)出某種信號(hào)，誘使玫瑰桿菌類(lèi)群菌變?yōu)槿茉寰置谌茉逦镔|(zhì)，加快藻類(lèi)的死亡，兩者之間由共生關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)閿硨?duì)關(guān)系[29]。例如，Riclea等[30]研究發(fā)現(xiàn)玫瑰桿菌R.pomeroyi可分泌次生代謝物質(zhì)-內(nèi)酯，促進(jìn)藻類(lèi)的死亡；Phaeobactergallaeciensis可分泌新型抑藻物質(zhì)roseobacticide促進(jìn)海洋球石藻等赤潮藻的消亡[31]。

圖1 浮游植物與玫瑰桿菌類(lèi)群菌的共生關(guān)系模式圖[26]Fig.1 A model of the symbiosis relationship between roseobacters and phytoplankton

3.2 與真核動(dòng)物共生

除了與海洋浮游植物共生外，玫瑰桿菌類(lèi)群的細(xì)菌還常與珊瑚、烏賊、魷魚(yú)、貝類(lèi)幼蟲(chóng)、魚(yú)類(lèi)等無(wú)脊椎和脊椎動(dòng)物共生，通過(guò)分泌次生代謝物質(zhì)-如殺菌劑，保護(hù)動(dòng)物免受病原菌的侵害，具有益生效果[2]。Hjelm等[32]發(fā)現(xiàn)玫瑰桿菌類(lèi)群RGALL分支中的菌株所分泌的次生代謝物質(zhì)對(duì)魚(yú)幼體的致病菌(如弧菌)有抵抗作用。Ruiz-Ponte 等[33]發(fā)現(xiàn)R.galleaeciensis對(duì)扇貝的幼蟲(chóng)具有相似的益生效果。目前已發(fā)現(xiàn)的玫瑰桿菌類(lèi)群菌所分泌的能抑制病原細(xì)菌的次生代謝物質(zhì)主要有tropodithietic acid(TDA)、靛青素(Indigoidine)等[34- 35]，絕大多數(shù)均為吲哚、吲哚衍生物、環(huán)狀二肽和色胺酮等。

不過(guò)在玫瑰桿菌類(lèi)群中也有一些細(xì)菌本身即為病原菌，例如玫瑰桿菌Roseovariuscrassostreae的感染是引起牡蠣幼蟲(chóng)疾病的主要致病菌，有時(shí)可導(dǎo)致牡蠣死亡率高達(dá)90%以上[36]。

3.3 群體感應(yīng)

群體感應(yīng)是指細(xì)菌能自發(fā)產(chǎn)生、釋放一些被稱(chēng)為自誘導(dǎo)物質(zhì)(autoinducer, AI)的信號(hào)分子，并通過(guò)感知其濃度變化，調(diào)節(jié)微生物群體行為的信息交流方式。胞外的AI濃度能隨細(xì)菌密度的增加而增加，當(dāng)達(dá)到一個(gè)臨界濃度時(shí)，AI能啟動(dòng)菌體內(nèi)相關(guān)基因的表達(dá)，調(diào)控細(xì)菌的生物行為，如產(chǎn)生毒素、形成生物膜、產(chǎn)生抗生素等，以適應(yīng)環(huán)境的變化[37]。由于這一感應(yīng)現(xiàn)象只有在細(xì)菌密度達(dá)到一定閾值后才會(huì)發(fā)生，因而群體感應(yīng)也被稱(chēng)為細(xì)胞密度依賴(lài)的基因表達(dá)[38]。根據(jù)細(xì)菌合成的信號(hào)分子和感應(yīng)機(jī)制不同，群體感應(yīng)系統(tǒng)基本可分為3個(gè)代表性的類(lèi)型。在革蘭氏陰性細(xì)菌中最常見(jiàn)的即為L(zhǎng)uxI/LuxR群體感應(yīng)系統(tǒng)，該系統(tǒng)一般利用酰基-高絲氨酸內(nèi)酯(AHL)類(lèi)化合物分子作為信號(hào)分子[38]。據(jù)報(bào)道在玫瑰桿菌類(lèi)群的有些細(xì)菌中亦存在這種LuxI/LuxR群體感應(yīng)系統(tǒng)。LuxI的生物信息學(xué)同源性分析研究表明，在已知基因組的玫瑰桿菌類(lèi)群菌中，80%以上都至少編碼了1個(gè)LuxI的同系物[39]，它們通過(guò)產(chǎn)生AHL進(jìn)行群體感應(yīng)，調(diào)節(jié)自身的生命活動(dòng)[40]。尤其當(dāng)玫瑰桿菌類(lèi)群菌在靜止培養(yǎng)時(shí)，這種群體感應(yīng)現(xiàn)象會(huì)更加明顯，同時(shí)誘發(fā)細(xì)菌產(chǎn)生抗生素、溶藻物質(zhì)、毒素及生物膜等，抑制其它微生物或藻類(lèi)的生長(zhǎng)[2]。

4 玫瑰桿菌類(lèi)群的基因組特征與基因轉(zhuǎn)移因子(gene transfer agent, GTA)

據(jù)報(bào)道，截至目前玫瑰桿菌類(lèi)群中已有40多種細(xì)菌完成了全基因組測(cè)序，其基因組大小在3.0—5.5 Mbp之間，平均約為4.4 Mbp, 具有極其多樣的細(xì)胞代謝調(diào)控基因，參與多種新陳代謝活動(dòng)，如CO氧化、硫代謝、合成次生代謝產(chǎn)物等[5]。目前已知玫瑰桿菌類(lèi)群中基因組最小的是LoktanellavestfoldensisSKA 53, 全長(zhǎng)僅為3.06 Mbp, 最大的是Roseovariussp. HTCC2601, 基因組全長(zhǎng)為5.4 Mbp[2, 4]。

在玫瑰桿菌類(lèi)群菌染色體外經(jīng)常會(huì)存在著多個(gè)不同大小的質(zhì)粒。例如：在玫瑰桿菌R.litoralis中，質(zhì)粒約占整個(gè)基因組大小的5%，在S.pomeroyi中質(zhì)粒所占比例更高，約為10%。質(zhì)粒上常攜帶一些功能基因(如pca、puf和nir等)[2, 4]，這些位于染色體外的遺傳元件在玫瑰桿菌類(lèi)群細(xì)菌多樣化的生理代謝功能中發(fā)揮重要作用。

此外，近年來(lái)人們發(fā)現(xiàn)在玫瑰桿菌類(lèi)群中，尤其是Roseobacter屬的細(xì)菌中經(jīng)常存在一種類(lèi)似于噬菌體顆粒的結(jié)構(gòu)，被稱(chēng)為基因轉(zhuǎn)移因子(GTA)。GTA是一種由細(xì)菌釋放的、形態(tài)和有尾病毒類(lèi)似的生物顆粒，它所攜帶的遺傳物質(zhì)是宿主基因組的隨機(jī)小片段而不包含編碼GTA自身的基因, 其主要的功能即促進(jìn)微生物間的水平基因轉(zhuǎn)移[36]。 編碼GTA的基因簇一般包含15個(gè)基因，分別命名為orfg1- 15[41]。Biers等[42]研究了玫瑰桿菌R.pomeroyiDSS- 3 的GTA基因簇結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)DSS- 3含有GTA基因組15個(gè)基因的13個(gè)，同時(shí)驗(yàn)證了DSS- 3可以借助GTA發(fā)生水平基因轉(zhuǎn)移。由于編碼GTA的部分結(jié)構(gòu)基因(如衣殼蛋白基因g5)具有較強(qiáng)的保守性，Zhao等[43]以g5基因作為分子標(biāo)記基因研究了含GTA基因的細(xì)菌在美國(guó)Chesapeake Bay表層海水的多樣性，利用特異性引物對(duì)22株Roseobacer的g5基因進(jìn)行擴(kuò)增，結(jié)果顯示所測(cè)試的玫瑰桿菌菌株都包含g5基因。另外，g5基因序列的進(jìn)化分析表明Chespeake Bay 中總共有12個(gè)含g5基因的Roseobacter和Rhodobacter的亞群，其中11個(gè)亞群屬于Roseobacter，暗示GTA基因在Roseobacter中可能廣泛存在。

5 玫瑰桿菌類(lèi)群與病毒(噬菌體)間的相互關(guān)系

海洋噬菌體是海洋生態(tài)系統(tǒng)中豐度最高的一種生物類(lèi)群，它們?cè)诳刂圃松锏乃劳雎?、調(diào)節(jié)微生物群落結(jié)構(gòu)、影響微食物網(wǎng)過(guò)程以及參與海洋碳、氮等元素的生物地球化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[44]。海洋中的噬菌體無(wú)時(shí)無(wú)刻不在威脅著細(xì)菌的生存，在表層海水中每天約有高達(dá)30%的細(xì)菌會(huì)被噬菌體所裂解，在一些特殊的環(huán)境，如深海海底，由噬菌體所導(dǎo)致的細(xì)菌死亡率竟高達(dá)80%以上[44]，鑒于玫瑰桿菌類(lèi)群菌是近海環(huán)境中的重要優(yōu)勢(shì)細(xì)菌，約占整個(gè)近海浮游細(xì)菌群落的15%—25%，近海環(huán)境中可能含有大量能夠感染玫瑰桿菌類(lèi)群的噬菌體存在。近年來(lái)人們也的確發(fā)現(xiàn)海洋玫瑰桿菌類(lèi)群的細(xì)菌較易受噬菌體感染，目前已有多篇關(guān)于海洋玫瑰桿菌噬菌體的研究報(bào)道。

Rohwer等[45]十幾年前分離到1株能夠感染RoseobacterSIO67 的玫瑰桿菌噬菌體RoseophageSIO1, 對(duì)其全基因組進(jìn)行測(cè)序和注釋后，發(fā)現(xiàn)RoseophageSIO1 的多個(gè)酶基因與大腸桿菌噬菌體T3 和T7 中相對(duì)應(yīng)的蛋白基因序列非常相似，暗示著海洋病毒(主要指噬菌體)與陸地病毒在基因組成上具有一定程度的同源性。據(jù)我們所知，這也是關(guān)于玫瑰桿菌噬菌體的第一篇報(bào)道。然而，在之后的近10年時(shí)間里，關(guān)于玫瑰桿菌噬菌體的研究一直處于空白狀態(tài)。直到近期，這一方面的研究才開(kāi)始受到重視，并連續(xù)有多篇相關(guān)報(bào)道。

2009年Angly等[46]在加利福尼亞近海又分離到4株能夠感染RoseobacterSIO67的噬菌體。本文作者[47]也以玫瑰桿菌RoseobacterdenitricansOCh114作為宿主菌，自中國(guó)南海分離到1株感染特異性較高的噬菌體RDJLΦ1, 該噬菌體具有較強(qiáng)的裂解能力：當(dāng)其感染宿主細(xì)菌時(shí)，在宿主細(xì)胞內(nèi)的潛伏期約為80 min，隨后即引起宿主細(xì)胞的瓦解。后來(lái)，通過(guò)與 Huang等[48- 50]合作又深入細(xì)致地研究了該噬菌體侵染宿主的發(fā)生過(guò)程與機(jī)制、以及某些宿主突變體抵抗該病毒侵染的機(jī)理、并對(duì)該病毒基因組進(jìn)行了測(cè)序與注釋分析等。另外，我們還分離到了1株感染SilicibacterpomeroyiDSS- 3的噬菌體DSS- 3 Φ1[51]。

除此之外，還有多個(gè)玫瑰桿菌類(lèi)群菌噬菌體的報(bào)道，其宿主主要包括RoseovariusnubinhibensISM[52]、Sulfitobactersp. EE- 36[53]、Celeribactersp. IMCC12053[54]等，由此可見(jiàn)玫瑰桿菌類(lèi)群菌可能較易被噬菌體感染。由于噬菌體感染對(duì)細(xì)菌的生理生化過(guò)程具有十分重要的影響，因此對(duì)海洋中玫瑰桿菌類(lèi)群的生態(tài)動(dòng)力學(xué)過(guò)程及其生態(tài)意義進(jìn)行綜合考察與評(píng)價(jià)時(shí)，其周?chē)h(huán)境中大量存在的噬菌體與它們之間的相互作用關(guān)系也是一個(gè)不可或缺的重要考察因素。

6 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，鑒于玫瑰桿菌類(lèi)群菌的上述特點(diǎn)與重要性，圍繞該類(lèi)群細(xì)菌已開(kāi)展了大量的研究工作，目前玫瑰桿菌類(lèi)群已成為海洋細(xì)菌中被研究最多的細(xì)菌類(lèi)群之一，已有40多個(gè)不同的細(xì)菌種屬被鑒定，其中絕大多數(shù)都是近幾年剛剛發(fā)表。另外已有40多株玫瑰桿菌類(lèi)群菌完成了全基因組測(cè)序，這為今后人們圍繞該類(lèi)群細(xì)菌開(kāi)展深入研究奠定了極為寶貴的遺傳信息背景。還有以下幾個(gè)方面的科學(xué)問(wèn)題有待進(jìn)行深入研究：(1)近年來(lái)隨著我國(guó)城市化和工業(yè)化進(jìn)程急劇加快，近海污染問(wèn)題越來(lái)越重，重金屬、有機(jī)污染物、以及抗生素等含量均出現(xiàn)不同程度的超標(biāo)，玫瑰桿菌類(lèi)群作為近海環(huán)境中的重要優(yōu)勢(shì)細(xì)菌類(lèi)群，在污染物的化學(xué)行為以及生物轉(zhuǎn)發(fā)與降解方面可能發(fā)揮著某種未知的作用，因此針對(duì)玫瑰桿菌類(lèi)群菌在海洋污染物的生物降解、對(duì)重金屬生物轉(zhuǎn)化與修復(fù)及其生物地球化學(xué)循環(huán)方面可加強(qiáng)研究；(2)由于玫瑰桿菌類(lèi)群菌可產(chǎn)生具有生物活性的次生代謝物質(zhì)，如抗生素、溶藻物質(zhì)、以及多種化學(xué)信號(hào)物質(zhì)等，因而圍繞玫瑰桿菌類(lèi)群的細(xì)菌在海洋生物活性物質(zhì)資源開(kāi)發(fā)和利用方面可開(kāi)展深入研究；(3)雖然玫瑰桿菌類(lèi)群菌較易被病毒感染，然而目前僅在少數(shù)種屬的玫瑰桿菌種群中分離得到其感染性病毒(噬菌體)，不過(guò)即使通過(guò)對(duì)這少數(shù)玫瑰桿菌病毒的研究，也已凸顯了玫瑰桿菌病毒類(lèi)群具有較高的生物多樣性，并可能以多種不同的方式與其宿主之間發(fā)生相互作用。由于海洋中大量存在的病毒對(duì)細(xì)菌宿主的生存及其生理生態(tài)過(guò)程有著重要的影響，因而在實(shí)驗(yàn)室建立更多隸屬于不同種屬玫瑰桿菌類(lèi)群的宿主-病毒相互作用體系，并圍繞其相互作用關(guān)系開(kāi)展深入研究，將有助于對(duì)海洋玫瑰桿菌類(lèi)群的生態(tài)動(dòng)力學(xué)過(guò)程進(jìn)行更全面系統(tǒng)的了解。

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Research progresses of marineRoseobacterlineage

CHEN Zhenghao1, 2, ZHANG Yongyu2,3, YANG Suping1,*

1DepartmentofBiologicalEngineeringandTechnology,HuaqiaoUniversity,Xiamen361021,China2KeyLaboratoryofUrbanEnvironmentandHealth,InstituteofUrbanEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Xiamen361021,China3StateKeyLaboratoryofMarineEnvironmentalScience,XiamenUniversity,Xiamen361005,China

MarineRoseobacterclade is a phylogenetically coherent, but physiologically diverse group of α-Proteobacteria, with members sharing >89% identity of the 16S rRNA gene. It contains more than 40 different genera.Roseobacterwas found to be abundant in marine environment, especially in coastal and polar oceans, whereRoseobacterclade comprises 15%—25% of the total bacterioplankton communities. Roseobacters also exist ubiquitously in the ocean. Based on culture collections, 16S rRNA clone libraries, and single-cell analyses, roseobacters have been identified in most marine environment sampled, such as sea ice, sea floor, hypersaline microbial mats, sponges, sea grasses, and coastal biofilms, etc. whereas, this bacterial group is noticeable absent in analogous freshwater and terrestrial soil environment. Quantitative 16S rRNA gene analyses show thatRoseobacterpopulations fall off with depth in the ocean, and are often most abundant in bacterial communities associated with marine algae.Roseobacterlineage is the only abundant marine group, whose cultivated representatives are closely related to the not-yet-cultivated environmental clone sequences. Diverse life styles have been found inRoseobacterclade, such as free living, particle associated, or in commensal relationships with marine phytoplankton, invertebrates, and vertebrates. Also, diverse physiological metabolic traits were found in this bacterial group. For example, some roseobacters can generate metabolic energy from light using the ancient purple bacterial mechanism of anaerobic photosynthesis without production of oxygen (anaerobic anoxygenic photosynthesis), while some roseobacters have the physiological metabolic traits of degradation of sulfur compounds or aromatics, oxidation of carbon monoxide, or reduction of trace metals, etc. Thus, it is considered that roseobacters may play important roles in marine carbon and sulfur cycles, as well as the global climate regulation. There are more than forty roseobacters whose whole genome sequences are available in the current public databases. Analysis of these genomes also reflected the metabolic versatility of theRoseobacterlineage. The cellular requirements of roseobacters for nitrogen are largely satisfied by regenerated ammonium and organic compounds (polyamines, allophanate, and urea), while the requirement for carbon sources are satisfied by amino acids, glyoxylate, and aromatic metabolites. Also, a large number of genes are predicted to encode proteins involved in the production, degradation, and efflux of toxins and metabolites, suggesting the potential for interacting with neighboring cells and impacting the routing of organic matter into the microbial loop. Laboratory experiments found that the various bioactive secondary metabolites of roseobacters include antagonist against fish larval bacterial pathogens, antibiotic against marine bacteria and algae, shellfish poison, and the bioactive LuxR-activating acylated homoserine lactones (AHLs), which are a class of signaling molecules involved in bacterial quorum sensing, etc. Recently, the interactions between roseobacters and their phages caused widespread attention. Several host-phage interaction systems of the roseobacters were set up in the laboratory. Laboratory experiments revealed that roseophages play important roles in mediating the physiology and promoting the evolution of roseobacters in marine environment. This review described the recent research progresses ofRoseobacterlineage in terms of their ecological distribution, lifestyle, physiological functions, and genome features. Finally we suggested future research directions based on our understanding of the literature and our own work.

Roseobacterlineage; aerobic anoxygenic photosynthesis; sulfur metabolism; secondary metabolites; roseophage

國(guó)家重大科學(xué)研究計(jì)劃(2013CB955700); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41006087, 31070054); 廈門(mén)市科技計(jì)劃項(xiàng)目(3502Z20132014); 廈門(mén)大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室訪問(wèn)學(xué)者基金(MELRS1206)

2013- 10- 17;

日期:2014- 07- 14

10.5846/stxb201310172507

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yangsuping@hqu.edu.cn

陳正浩, 張永雨, 楊素萍.海洋玫瑰桿菌類(lèi)群研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(5):1620- 1629.

Chen Z H, Zhang Y Y, Yang S P.Research progresses of marineRoseobacterlineage.Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1620- 1629.