黃土丘陵溝壑區(qū)主要物種植冠種子庫動態(tài)及其生態(tài)策略

王東麗, 焦菊英,2,*, 陳 宇,3, 寇 萌, 尹秋龍, 于衛(wèi)潔

1 西北農林科技大學資源環(huán)境學院, 楊凌 712100 2 中國科學院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100 3 水利部海河水利委員會海河流域水土保持監(jiān)測中心站, 天津 300171 4 西北農林科技大學林學院, 楊凌 712100 5 西北農林科技大學水保所, 楊凌 712100

黃土丘陵溝壑區(qū)主要物種植冠種子庫動態(tài)及其生態(tài)策略

王東麗1, 焦菊英1,2,*, 陳 宇1,3, 寇 萌4, 尹秋龍4, 于衛(wèi)潔5

1 西北農林科技大學資源環(huán)境學院, 楊凌 712100 2 中國科學院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100 3 水利部海河水利委員會海河流域水土保持監(jiān)測中心站, 天津 300171 4 西北農林科技大學林學院, 楊凌 712100 5 西北農林科技大學水保所, 楊凌 712100

植冠種子庫是植物適應環(huán)境并應對外界干擾的種子生態(tài)策略之一，研究了黃土丘陵溝壑區(qū)12種主要植物植冠種子庫動態(tài)，結果表明：杠柳不具有植冠種子庫，其他11種植物均具有植冠種子庫；除了黃刺玫種子在翌年5月達到脫落高峰，其他植物大部分種子在冬季脫落，其中杠柳、達烏里胡枝子、茭蒿、黃柏刺和水栒子的大部分種子脫落集中偏早，鐵桿蒿和土莊繡線菊的大部分種子脫落集中偏晚；植冠宿存對大部分植物種子的萌發(fā)特性表現為促進作用；但不同植物種子的萌發(fā)時滯對植冠宿存響應差異較大；9種植物種子在植冠上宿存至翌年2月底，其種子活力仍能維持達60%以上；該區(qū)植物表現出不同的植冠種子庫策略，通過不同的方式來減少干擾的威脅，提高成功萌發(fā)與更新的幾率，它們或具有較大規(guī)模的宿存量、或調控種子萌發(fā)特性、或提高種子維持活力的百分比。此外，全面了解該區(qū)植物形成植冠種子庫的機理及對應的生態(tài)策略還有待于全面、深入的研究。

植冠種子庫; 宿存量; 種子活力; 土壤侵蝕; 黃土丘陵溝壑區(qū)

植物將成熟種子儲存在植冠中并推遲脫落，可形成植冠種子庫[1]。種子的延緩傳播可使繁殖體免受種子敗育、捕食及不可預測環(huán)境條件等帶來的威脅，而且有些種子能夠選擇合適的時機釋放休眠，保證了種子萌發(fā)、幼苗建植及植被更新的種源[1- 4]，因而具有重要的生態(tài)意義。

植冠種子庫的研究最早可追溯到1880年，Engelmann研究發(fā)現北美針葉樹的球果具有宿存現象，而且需要火燒產生的熱量引發(fā)球果種子脫落[1]，此后生態(tài)學家們對植冠種子庫進行了大量研究，主要集中在易發(fā)生火災的森林、灌叢及干旱荒漠等生態(tài)系統(tǒng)，涉及種子在植冠上的儲存規(guī)模與動態(tài)、種子脫落規(guī)律與機制、儲存種子萌發(fā)特性與活力維持、儲存種子對土壤種子庫與幼苗庫的補充和更新潛力，及其對環(huán)境適應與干擾響應的生態(tài)功能等方面[2，5- 10]。

Lamont假設具植冠種子庫的一些植物存在于具有季節(jié)性雨季的干旱地區(qū)[1]。黃土丘陵溝壑區(qū)，由于強烈的土壤侵蝕作用，降水在坡面難以保持，且土壤持水力很弱，具有很強的干旱特征[11]；同時，該區(qū)降雨集中，具有典型的雨季，其植物表現為適應干濕交替的生態(tài)策略，符合能夠形成植冠種子庫的假設之一[1]。另外，以往研究對象多集中在植冠種子庫儲存時間1a以上的植物，而少量研究發(fā)現，在干旱區(qū)植冠種子庫儲存時間小于1年的植物也具有重要的生態(tài)功能[8]。然而，該區(qū)相關研究鮮有報道，只有張小彥等[12]研究發(fā)現，該區(qū)豬毛蒿(Artemisiascoparia)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、黃刺玫(Rosexanthina)、狼牙刺(Sophoradavidii)和杠柳(Periplocasepium)6種植物具有植冠種子庫，并對其儲存動態(tài)進行了監(jiān)測。同時，研究發(fā)現種子脫落受火燒、降雨等影響顯著[3, 13]，推遲脫落的種子會依據環(huán)境條件適當調整萌發(fā)特性[8- 9]，而且種子活力是衡量植冠種子庫生態(tài)功能的主要標準。植冠種子庫儲存的種子被認為提高了活力并可以抓住適宜的時機及時釋放休眠完成萌發(fā)，提高幼苗成活、建植的幾率[1,8]，從而保證了種群的更新以及群落的穩(wěn)定性和多樣性[1,14- 15]。研究區(qū)土壤侵蝕嚴重，侵蝕干擾貫穿于植物的整個生長、繁殖、更新的過程，而植冠種子庫作為一種生態(tài)策略對植物適應侵蝕干擾環(huán)境，提高植物的更新、拓展方面應具有重要的作用，但該區(qū)相關研究未見報道。因此，通過研究該區(qū)12種植物植冠種子庫規(guī)模動態(tài)、種子脫落動態(tài)、萌發(fā)特性及其活力維持，探究土壤侵蝕環(huán)境下植冠種子庫的生態(tài)功能及策略，以完善種子庫理論，指導該區(qū)植被的生態(tài)恢復。

1 材料與方法

1.1 研究物種的選擇

基于已有的研究與野外觀測[12]，在黃土丘陵溝壑區(qū)典型小流域紙坊溝和宋家溝選擇了12種主要物種進行了調查，包括演替中后期的多年生草本菊葉委陵菜(Potentillachinensis)，半灌木達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、鐵桿蒿和茭蒿，灌木群落的建群種沙棘(Hippophaerhamnoides)、狼牙刺、杠柳、黃刺玫、水栒子(Cotoneastermultiflorus)、土莊繡線菊(Spiraeasalicifolia)、紫丁香(Syringaoblata)及主要伴生種黃柏刺(Berberisvirgetorum)。12種植物的基本特征見表1。

表1 研究物種的組成結構與生態(tài)特征Table 1 The species composition and ecological characteristics of study species

PH: 多年生草本Perennial herb; S: 灌木Shrub; SS: 半灌木Semi-shrub. X: 旱生Xerophyte; XM: 旱中生Xerophytic-mesophyte; M: 中生Mesophyte; MX: 中旱生Mesoxerophyte

1.2 植冠宿存量的調查

于研究物種種子成熟期，在研究區(qū)選取6個包含研究物種的穩(wěn)定群落作為調查樣地，每種研究物種選擇3—10株大小不同的植株作為固定觀測對象。于2011年11月8日，對植物種子量進行測定，作為植冠種子庫的初始宿存量；由于大部分種子成熟后進行傳播，成熟后1個月內宿存量發(fā)生較大的變化，于2011年12月4日初進行了種子宿存量調查；鑒于植冠種子庫可能對降水、溫度等環(huán)境因子的響應，表現出不同的響應策略，于2012年春、夏季(2月28日、4月9日、5月10日和6月8日)進行了種子宿存量調查。種子宿存量以具體方法測定。

(1)直接計數法

單個果實的物種(包括水栒子、沙棘、黃柏刺和達烏里胡枝子)，每次調查直接統(tǒng)計測定植株果實個數N作為植冠種子庫宿存量。

(2)間接計數法

對于莢果(狼牙刺)、聚合果(黃刺玫)、蓇葖果(杠柳、土莊繡線菊和菊葉委陵菜)、蒴果(紫丁香)，先統(tǒng)計測定植株果實個數m，再從樣地內非測定植株隨機摘取15個果實，統(tǒng)計果實內種子個數并求得平均種子個數n，則植冠種子庫宿存量N=m×n；對于以生殖枝為結實單位的物種(包括鐵桿蒿和茭蒿)，首先統(tǒng)計觀測植株的生殖枝數m，再統(tǒng)計單位生殖枝上頭狀花序數n。每次調查從樣地內選擇與觀測植株生長狀況相似的植株作為采集植株，植物種子的結實具有位置效應[16]，在采集種子時，要保證從不同方向由里向外、由上往下隨機采集10個頭狀花序，帶回實驗室，測定并計算單位頭狀花序平均宿存量M，進而計算對應觀測植株單位生殖枝種子宿存量和整個植株的種子宿存量N=m×n×M。

1.3 種子萌發(fā)特性的測定

萌發(fā)特性測定的種子采自群落內非觀測植株，采用室內萌發(fā)實驗。每個物種設置3個重復，考慮到灌木種子較大且較少，每個重復50粒，小種子物種每個重復100粒。采用直徑9 cm的培養(yǎng)皿和雙層濾紙作培養(yǎng)床，萌發(fā)前用100 ℃熱水消毒殺菌，置于人工氣候培養(yǎng)箱。依據研究區(qū)的多年平均氣象觀測資料，培養(yǎng)條件設置為白天(光照時段)13 h，溫度25℃，夜晚(黑暗時段)11 h，溫度為16 ℃，光照為8800 lx，濕度為60%。從種子置床起，每24 h記錄1次種子萌發(fā)數；種子萌發(fā)以胚突破種皮且長為種子長度的一半時為標準(參考《國際種子發(fā)芽規(guī)程》)；記數直到連續(xù)5 d不出現有種子萌發(fā)時為止[17]。萌發(fā)特性用以下指標來表征：

1)萌發(fā)率(%) = 種子萌發(fā)總數/供試種子數×100%。

2) 萌發(fā)時滯(d)，即萌發(fā)開始的時間，就是從萌發(fā)實驗開始到第1粒種子開始萌發(fā)所持續(xù)的時間。

1.4 種子活力的測定

對于沒有萌發(fā)的種子采用TTC法進行活力測定。TTC (2,3,5-三苯基氯化四氮唑) 法原理為：有生活力種子的胚細胞含有脫氫酶，具有脫氫還原作用，而四唑溶液作為一種無色的指示劑，接受活細胞內三羧酸代謝途徑中釋放出來的氫離子，被還原成一種紅色、穩(wěn)定不擴散的三苯基甲臢(triphenyl formazam)。依據四唑染成的顏色和部位區(qū)分種子有生活力(紅色的)部分和死亡(無色的)部分。本實驗將未萌發(fā)的種子移入新的培養(yǎng)皿中，根據不同種子進行斜切、橫切、穿刺或不處理后，加入0.5%的四唑染色溶液，以淹沒種子為度，移至溫度為32.5 ℃的黑暗恒溫箱內進行染色反應。萌發(fā)的的種子數與TTC法染色的種子數之和即為植冠種子庫中具有活力的種子總數。

植冠種子庫種子活力變化選擇2011年12月初(所有植物種子經過后熟趨于穩(wěn)定)和2012年2月底(能夠在植冠上宿存至翌年2月底的種子即為具有植冠種子庫的種子)的種子做比較。

2 結果與分析

2.1 植冠種子庫的宿存動態(tài)

12種植物種子在植冠上宿存的規(guī)模與時間表現出較大的差異(表2)。杠柳種子宿存能力弱，宿存量在當年12月初已下降到初始宿存量的3.8%，宿存時間不超過4個月；菊葉委陵菜、沙棘、水栒子和土莊繡線菊種子在植冠上可宿存至翌年5月，宿存期可達7個月之久，但是宿存量均很低(1—140粒/株)，占初始宿存量的0.8%—4.7%；其他7種植物種子的宿存期可超過8個月，宿存量更低(1—45粒/株)，除了紫丁香和黃刺玫種子的宿存量仍可達到初始宿存量的1.4%和7.7%，其余物種種子的宿存量均低于初始宿存量的1%。

表2 12種植物種子宿存量動態(tài)Table 2 Dynamics of seed storing on plants of 12 species

2.2 植冠種子庫種子的脫落動態(tài)

12種植物種子由于脫落機制不同表現出不同的脫落動態(tài)(圖1)。

圖1 12種植物種子脫落動態(tài)Fig.1 Dynamics of seed dispersal of 12 species

大部分(8種)植物種子脫落集中在成熟后1月內，50%以上的種子在此期間發(fā)生脫落。其中杠柳、達烏里胡枝子、茭蒿、黃柏刺和水栒子的種子脫落率高達71.9%—96.2%。鐵桿蒿和土莊繡線菊種子在翌年2月底迎來了第1個脫落高峰，脫落率分別為68.8%和74.7%；黃刺玫在翌年5月達到脫落高峰(脫落率為27.6%);其他9種植物種子均在翌年2月底迎來了第2次脫落高峰，此后茭蒿、達烏里胡枝子、狼牙刺和水栒子種子脫落率隨著脫落時間表現為下降趨勢，而菊葉委陵菜、黃柏刺、沙棘和紫丁香種子在翌年5、6月時表現為比4月時種子脫落多。

2.3 植冠種子庫種子的萌發(fā)特征動態(tài)

在不同植冠宿存期，12種主要物種的種子萌發(fā)特征表現出不同的變化(圖2)。

水栒子和黃刺玫種子在不同的植冠宿存期均未發(fā)生萌發(fā)。

狼牙刺和達烏里胡枝子種子，在其剛成熟時種子累積萌發(fā)率非常低(均為1.3%)。隨著在植冠上宿存時間的增加，達烏里胡枝子種子萌發(fā)能力逐漸增強，種子累積萌發(fā)率最高可達到47.3%，而且種子萌發(fā)速率均表現為先期波動性快速萌發(fā)，后持續(xù)性地緩慢萌發(fā)。而狼牙刺種子累積萌發(fā)率表現為在12月和翌年2月底提高，特別是在翌年2月底表現為持續(xù)性地緩慢萌發(fā)，累積萌發(fā)率達到12.3%，隨后在翌年4月和5月種子又波動在剛成熟時的水平。同時，種子在植冠上的宿存時間對達烏里胡枝子種子萌發(fā)時滯沒有明顯的影響，而狼牙刺種子在翌年2月和5月較剛成熟時有所提前。

菊葉委陵菜、紫丁香和土莊繡線菊種子累積萌發(fā)率在翌年2月底均達到最大值，分別為58.7%、70.0%和100%，隨著在植冠上宿存時間的增加，種子累積萌發(fā)率反而低于剛成熟時的水平。另外，菊葉委陵菜隨著在植冠上宿存時間的增加，其種子萌發(fā)時滯均有所縮短，而土莊繡線菊種子表現為萌發(fā)時滯延長的特性。

沙棘、茭蒿和鐵桿蒿種子累積萌發(fā)率在12月達到最大值，此后，隨著在植冠上宿存時間的增加有不同程度的降低。另外，植冠宿存對沙棘種子萌發(fā)時滯沒有影響，對茭蒿種子萌發(fā)時滯有所推遲，鐵桿蒿種子萌發(fā)時滯有所縮短。

黃柏刺種子在植冠上宿存后，其種子累積萌發(fā)率均有所降低，特別是12月份下降到最低(53.0%)。另外，植冠宿存時間對其種子萌發(fā)時滯沒有影響。

杠柳種子在12月較剛成熟時更早地啟動萌發(fā)，但宿存時間對其種子累積萌發(fā)率沒有影響。

圖2 植物種子萌發(fā)特征動態(tài)Fig.2 Dynamics of seed germination of plant

圖3 植冠種子庫種子活力的變化Fig.3 Changes of seed viabilities for seeds from aerial seed bank

2.4 種子活力的維持

杠柳種子不能在植冠宿存至翌年春季，這里不做其種子活力變化比較；而水栒子和黃刺玫種子由于種皮木質化難以測定活力，這里不做比較；其他9種植物種子在植冠上宿存至翌年2月底時，能夠維持活力的種子均能達到測定數的60%以上。5種植物宿存在植冠至翌年2月底的種子能夠維持活力的百分比較成熟當年均有不同程度的提高(圖3)。黃柏刺種子活力百分比提高最小，為2.7%，而紫丁香種子活力百分比提高最大，為25.0%，狼牙刺和土莊繡線菊種子在植冠上宿存一個冬季后，其活力百分比甚至達到100%。然而，達烏里胡枝子、沙棘、茭蒿和鐵桿蒿植冠種子庫宿存的具有活力的種子百分比較成熟當年均有所下降，其中達烏里胡枝子種子能夠維持活力的百分比下降幅度極小，而且其種子活力始終能維持較高水平。

3 討論

綜合黃土丘陵溝壑區(qū)12種植物種子在植冠上宿存的規(guī)模與時間、萌發(fā)特性及其種子活力的維持，對該區(qū)植物植冠種子庫生態(tài)策略進行如下的討論與總結：

植物的植冠種子庫動態(tài)，一方面表明了植物長期對環(huán)境條件的適應，另一方面體現了植物對當年外界干擾的響應，具有重要的生態(tài)功能。研究區(qū)屬于高原大陸性中溫帶季風氣候區(qū)，冬季風力較大。一些物種的種子只有風力達到一定的程度才能夠脫落，繼而增加其借助風力擴散的機會[18]，也有研究顯示帶有種子的枝條或者植株較單粒的種子更易隨風長距離傳播[19]。而本研究中大部分物種的植冠種子庫在12月初到翌年的2月下旬這一時間段發(fā)生了大量的脫落、擴散，這樣有利于這些物種借助風力實現長距離擴散傳播，完成種群的拓展。同時，本研究中，除杠柳外的物種種子均可宿存至翌年5月，其中菊葉委陵菜、茭蒿、鐵桿蒿和達烏里胡枝子單株種子宿存量少，但是它們作為黃土丘陵溝壑區(qū)的優(yōu)勢種，在該區(qū)具有較大的多度與頻度[20]，而且研究區(qū)雨季主要分布在夏季，這一時期伴隨降雨事件而散落的種子能夠在較好土壤水分條件下萌發(fā)，增加幼苗建植成功率，所以這些物種的植冠種子庫密度對于其物種更新與種群發(fā)展具有重要的作用。

本研究中11種植物具有植冠種子庫，其平均規(guī)模為初始宿存量的15.3%，且大多數物種的植冠宿存種子累積萌發(fā)率及活力都較成熟初期有一定程度的提高，而且部分物種的種子萌發(fā)時滯還縮短了?？梢姡N子在植冠宿存階段完成了后熟，提高了其在適宜條件下迅速、大量萌發(fā)的可能性。這一特性正好適應研究區(qū)降水分配不均，表層土壤水分長期處于干燥狀態(tài)，種子抓住有利的降雨事件完成迅速的萌發(fā)就能夠增加這些物種成功更新的幾率，與以往學者對植冠種子庫在干旱區(qū)生態(tài)功能的研究結果一致[1, 15]。但是，萌發(fā)后的幼苗還面臨著降雨事件的波動，干旱半干旱地區(qū)長時期無有效降雨是造成大量幼苗死亡的主要因素[21]。所以植冠種子庫中宿存的具有活力的種子逐漸脫落，能夠分攤這些物種萌發(fā)、建植失敗的風險，增加其在侵蝕干擾環(huán)境中成功更新的幾率。同時，土壤侵蝕可造成整個植株或生殖枝發(fā)生遷移、掩埋[22]，其上保存的種子作為植冠種子庫的一部分將選擇其他方式完成生態(tài)功能，相關研究有待開展。

此外，土壤侵蝕作為黃土丘陵溝壑區(qū)獨特的干擾方式，對該區(qū)植物的種子生態(tài)過程的影響具有兩面性，一方面水土流失可引起種子的流失，進而制約植被的更新與恢復；另一方面種子隨徑流泥沙遷移、淤積[23- 24]，在空間分布上擁有新的機會，可以重新尋找適宜的環(huán)境完成萌發(fā)，可見該區(qū)植物將種子推遲在雨季脫落，還能夠利用水力作用完成二次分布來適應土壤侵蝕的策略。

盡管黃土丘陵溝壑區(qū)植冠種子庫具有適應侵蝕環(huán)境的生態(tài)功能，然而不同植物的植冠種子庫實現其生態(tài)功能的策略不盡相同。有些植物側重通過維持一定大小的植冠種子庫規(guī)模來實現，有些植物通過調整萌發(fā)特性來實現，有些植物則通過提高種子活力百分比來實現。具體到更多物種植冠種子庫的生態(tài)適應策略還有待于進一步深入的研究。

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Dynamics and ecological strategies of aerial seed bank of main species in the hill-gully Loess Plateau

WANG Dongli1, JIAO Juying1,2,*, CHEN Yu1,3, KOU Meng4, YIN Qiulong4, YU Weijie4

1CollegeofResourcesandEnvironment,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China2InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciences&MinistryofWaterResources,Yangling,Shaanxi712100,China3SoilandWaterConservationMonitoringCenter,HaiheRiverWatershed,HaiheRiverWaterResourceCommission,MinistryofWaterResource,Tianjin300171,China4CollegeofForestry,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China5InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China

Delayed seed dispersal, leading to form an aerial seed bank, is one way to deal with disturbances in the special environment. Previous studies on aerial seed bank have focused on the fire-prone and arid desert habitats. However, there are few studies on aerial seed storage in the eroded slope habits, where lack of available soil water due to low soil water holding capacity caused by water erosion and drought. The dynamics of aerial seed banks, the seed germination and viability characteristics of 12 main species were studied in the hill-gully Loess Plateau, then the aerial seed bank strategies were analyzed which adapt the disturbances in the study region. The results showed that the seeds ofPeriplocasepiumcan′t form aerial seed bank with no seed stored on plants until the end of the next February. While the seeds of theRosexanthinacan form the persistent aerial seed bank with seeds stored on plants until the next October. The other 10 species exceptedPeriplocasepiumandRosexanthinaalso can form aerial seed bank, which density are not significant high with percentages of seeds stored on plants below 5% up to the next May. Most seeds of the other 11 species dispersed during the winter, except the seeds of theRosexanthinadispersed intensively until the next May. The seeds of thePeriplocasepium,Lespedezadavurica,Artemisiagiraldii,BerberisvirgetorumandCotoneastermultiflorusdispersed intensively earlier among 12 species while the seeds of theArtemisiagmeliniiandSpiraeasalicifoliadispersed intensively later among 12 species. Delayed seed dispersal promoted the ability of seed germination for most species. The cumulative percentage of seed germination rate reached the peak in December forArtemisiagiraldii,ArtemisiagmeliniiandHippophaerhamnoides, and at the end of the next February forSophoradavidii,Potentillachinensis,Syringaoblata,Spiraeasalicifolia, and in the next May forLespedezadavurica. However, delayed seed dispersal reduced the ability of seed germination for theBerberisvirgetorum. The seeds stored on plants belonged to different species need different time for seeds beginning to germinate. The seeds of nine species can retain on plants until the end of the next February, of which the percentage of seed with viability reached up to 60%. The percentages of the seeds with viability from five species were increased after stored on plants until the end of the next February. There were different aerial seed bank strategies for the species to deal with disturbances in the study region. The seeds avoided threaten from uncertainties of the erosion environments, then germinated and regenerated successfully by storing more seeds on the canopy, regulating the seed germination and increasing the percentage of viable seeds. Moreover, it′s uncertain that weather the seeds can form aerial seed bank in different environments or in different years. The aerial seed bank types of some species varied as the environmental condition changed, which indicated that the aerial seed bank dynamics of some species had variability. Thus, more studies should be done in this field.

aerial seed bank; canopy-stored seeds; seed viability; soil erosion; the hill-gully Loess Plateau

中國科學院重要方向項目(KZCX2-EW- 406);國家自然科學基金重點項目(41030532)

2013- 05- 10;

日期:2014- 04- 17

10.5846/stxb201305101011

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jyjiao@ms.iswc.ac.cn

王東麗, 焦菊英, 陳宇, 寇萌, 尹秋龍, 于衛(wèi)潔.黃土丘陵溝壑區(qū)主要物種植冠種子庫動態(tài)及其生態(tài)策略.生態(tài)學報,2015,35(5):1513- 1520.

Wang D L, Jiao J Y, Chen Y, Kou M, Yin Q L, Yu W J.Dynamics and ecological strategies of aerial seed bank of main species in the hill-gully Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1513- 1520.