鈣對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)、活性氧積累和光抑制程度的影響

王　芳，楊　莎，郭　峰，孟靜靜，孟慶偉，萬(wàn)書波，李新國(guó),*

1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，泰安 271018 2 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心和山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，濟(jì)南　250100

鈣對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)、活性氧積累和光抑制程度的影響

王芳1,2，楊莎2，郭峰2，孟靜靜2，孟慶偉1，萬(wàn)書波2，李新國(guó)2,*

1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，泰安 271018 2 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心和山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，濟(jì)南250100

花生; 鈣; 高溫強(qiáng)光; 光抑制; 活性氧

花生是我國(guó)重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物，在油料作物中的種植面積僅次于油菜，居第二位。鈣是植物生長(zhǎng)必須的營(yíng)養(yǎng)元素之一，大部分的鈣被認(rèn)為與膜和大分子有關(guān)[1]，也有大量證據(jù)表明它還參與植物不同的抗逆途徑[2]?；ㄉ窍测}作物，缺鈣容易引起花生莢果空秕，花生產(chǎn)量降低[3]。我國(guó)北方6至9月份是花生莢果發(fā)育的重要時(shí)期，高溫和強(qiáng)光往往會(huì)引起花生葉片光抑制，影響了花生光合產(chǎn)物的積累，進(jìn)而影響莢果的發(fā)育，尤其是在其它環(huán)境脅迫條件(如干旱等)下，光合作用的光飽和點(diǎn)會(huì)明顯降低，中午的強(qiáng)光高溫更容易引起植物的光抑制，因此研究鈣離子(Ca2+)參與花生抗高溫強(qiáng)光的機(jī)制，對(duì)花生生產(chǎn)具有重要的理論指導(dǎo)意義。

1　材料與方法

1.1材料與設(shè)計(jì)

以花生品種花育22為試驗(yàn)材料，首先挑選飽滿均勻的花生種子在30℃濕潤(rùn)的條件下催芽1 d，然后挑選發(fā)芽一致的種子，播種于直徑為25 cm 、高15 cm的花盆中，培養(yǎng)基質(zhì)為用純凈水洗凈的石英砂，每盆一株，每9個(gè)花盆置于一個(gè)托盤中，分別將改良的Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液(Ca2+用Ca(NO3)2進(jìn)行配置，并用NH4NO3平衡氮元素)澆于托盤中(試驗(yàn)過程中全部托盤大小一致)，使水分從盆底部侵潤(rùn)石英砂。Ca2+濃度分為0 mmol/L(CK)、6 mmol/L(C6)和12 mmol/L(C12)3個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，各處理同時(shí)澆相應(yīng)濃度營(yíng)養(yǎng)液且用量相同以保持石英砂不干燥。培養(yǎng)室內(nèi)光照強(qiáng)度為300 μmol m-2s-1，晝/夜溫度為26℃/23℃，濕度60%，光照/黑暗周期為14 h/10 h。培養(yǎng)至20 d左右，每種處理均選取生長(zhǎng)一致的花生幼苗為材料。

高溫強(qiáng)光脅迫處理時(shí)，將倒三葉葉片懸浮于42 ℃與培養(yǎng)溶液濃度一致的溶液上，上方罩有帶有隔熱水槽，對(duì)其進(jìn)行強(qiáng)光處理，光照強(qiáng)度為1200 μmol m-2s-1。

8:00—9:00進(jìn)行樣品取樣，將植株按地上部、根、葉片等器官分開制備成待測(cè)樣品。

1.2測(cè)定方法

1.2.1Ca2+含量的測(cè)定

選取植株的倒三葉和整個(gè)根系放在105 ℃烘箱內(nèi)烘干，然后轉(zhuǎn)到80 ℃烘箱內(nèi)烘至恒重，用原子能吸收法測(cè)定根系和葉片中鈣離子的含量，不同Ca2+濃度處理植株的根和葉中，Ca2+含量均出現(xiàn)明顯不同(表1)。

表1不同Ca2+濃度培養(yǎng)的花生植株中根系和葉片的Ca2+含量

Table 1The content of Ca2+in peanut roots and leaves cultivated with different Ca2+concentration

Ca2+濃度/(mmol/L)Ca2+concentrationCa2+在不同組織中的相對(duì)含量/%RelativecontentofCa2+indifferenttissues根Root葉Leaf01.01±0.02c0.22±0.03c61.27±0.02b0.31±0.02b121.35±0.03a0.47±0.06a

數(shù)據(jù)為3 次重復(fù)的平均值與標(biāo)準(zhǔn)方差，不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著

1.2.2葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定

根據(jù)Qin等[9]的方法用便攜式熒光儀(FMS2, Hansatech, 英國(guó))測(cè)定PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)，處理之前材料暗適應(yīng)2 h以上，每個(gè)處理選取15個(gè)葉片作為重復(fù)，脅迫過程中測(cè)定時(shí)暗適應(yīng)5 min后進(jìn)行測(cè)定。

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm

式中,Fo為初始熒光，F(xiàn)m為最大熒光，F(xiàn)v為可變熒光。

光化學(xué)猝滅(qP)通過以下公式進(jìn)行計(jì)算：

qP= (Fm′ -Fs)/(Fm-Fo′)

式中,Fm′光適應(yīng)條件下的最大熒光，F(xiàn)s是穩(wěn)態(tài)熒光，F(xiàn)o′是光適應(yīng)條件下的初始熒光[9]。

1.2.4酶活性的測(cè)定

總酶液的提取按Cho和Park[14]的方法。超氧化物歧化本酶(SOD)酶活性的測(cè)定參見Beyer和Fridovich[15]的方法，過氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定參見Aebi[16]的方法，抗壞血酸過氧化物酶(APX)酶活性的測(cè)定參見Nakano和Asada[17]的方法。

1.3數(shù)據(jù)處理與方法

采用sigmaplot10.0 和 SPSS18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和做圖，并進(jìn)行方差分析。

2　結(jié)果與分析

2.1Ca2+對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)的影響

不同Ca2+濃度培養(yǎng)明顯影響了花生幼苗的生長(zhǎng)。CK植株生長(zhǎng)明顯偏差(表2)，CK、C6和C12的株高、植株鮮重、植株干重依次升高。C6和C12的株高與CK相比均達(dá)極顯著差異，分別增加了11.6%和18.7%，但C6與C12的株高相比差異不顯著；C6和C12的植株鮮重分別比CK增加了33.4%和58.7%，達(dá)極顯著差異，根冠比分別降低了2.9%和17.6%；C6和C12的地上部干重和根系干重與CK相比均差異顯著，但C6和C12之間根系干重差異不顯著。C6的根冠比與CK無差異，而C12的根冠比明顯低于CK，達(dá)顯著差異。

表2　Ca2+對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)的影響Table 2　Effects of Ca2+ on peanut seedlings′ growth

數(shù)據(jù)為3 次重復(fù)的平均值與標(biāo)準(zhǔn)方差，不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著

2.2Ca2+對(duì)花生根系和葉片的ROS積累的影響

培養(yǎng)室環(huán)境條件下，不同Ca2+濃度對(duì)花生幼苗植株的根系活力影響顯著，C6和C12的根系活力分別比CK提高了26.0% 和90.4%，同時(shí)二者根系SOD酶活性比CK分別提高了31.2%和78.6%(圖1)。

圖1　非脅迫條件下，不同Ca2+濃度培養(yǎng)的花生幼苗植株的根系活力和根系超氧化物歧化酶(SOD)酶活性Fig.1　Effects of different Ca2+ concentrations on root activity and root Superoxide dismutase (SOD) activity of peanut seedlings under non-stress conditions mean ± SD，n=3

圖2　非脅迫條件下，不同Ca2+濃度培養(yǎng)的花生幼苗植株的根系和葉片的ROS積累情況Fig.2　Effects of different Ca2+ concentrations on the accumulation of ROS in roots and leaves under non-stress conditions

2.3高溫強(qiáng)光脅迫下Ca2+對(duì)花生幼苗葉片的保護(hù)作用

2.3.1Ca2+對(duì)花生葉片光抑制程度的影響

Fv/Fm可以作為衡量PSⅡ光抑制程度的指標(biāo)。如圖3所示，高溫(42℃)強(qiáng)光(1200 μmol m-2s-1)脅迫下，CK、C6和C12葉片的Fv/Fm均明顯下降，三者的下降幅度分別為30.0%、23.5%和23.1%。1-qP反映PSⅡ反應(yīng)中心的關(guān)閉程度和光化學(xué)反應(yīng)能力，1-qP越高，說明PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度越低，光化學(xué)反應(yīng)能力下降。在整個(gè)高溫強(qiáng)光脅迫過程中C6和C12葉片的1-qP與CK相比始終處于較低水平(圖3)。

圖3　高溫(42℃)強(qiáng)光(1200 μmol m-2 s-1)脅迫下，Ca2+對(duì)葉片的光抑制和PSⅡ初級(jí)電子受體(QA)的還原程度的影響Fig.3　Effects of Ca2+ on photoinhibition and QA reduction in peanut leaves under high temperature (42℃) and high irradiance (1200 μmol m-2 s-1)

2.3.2Ca2+對(duì)花生葉片的ROS積累及活性氧清除酶活性的影響

高溫強(qiáng)光脅迫下，CK、C6和C12葉片的活性氧清除酶活性均出現(xiàn)升高，C6和C12的SOD、APX和CAT酶活性明顯高于CK(圖5)，脅迫5 h后，CK、C6和C12的SOD酶活性分別為116.57、129.57 U/g鮮重和129.63 U/g鮮重，APX酶活性分別為22.60、27.00 ΔA290/min g鮮重和29.80ΔA290/min g鮮重，CAT酶活性分別為48.38、53.70 ΔA240/min g鮮重和55.80 ΔA240/min g鮮重。這表明Ca2+提高了花生幼苗植株中活性氧清除酶活性。

圖4　高溫(42℃)強(qiáng)光(1200 μmol m-2 s-1)脅迫下， Ca2+對(duì)花生葉片中的產(chǎn)生速率與H2O2的含量的影響Fig.4　Effects of Ca2+ on production rate and content in peanut leaves under high temperature (42℃) and high irradiance (1200 μmol m-2 s-1) mean ± SD，n=3

圖5　高溫(42℃)強(qiáng)光(1200 μmol m-2 s-1)脅迫下，Ca2+對(duì)花生葉片中超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和過氧化物酶(CAT)酶活性的變化Fig.5　Effects of Ca2+ on activity of superoxide dismutase (SOD)、ascorbate peroxidase (APX) and catalase (CAT) in peanut leaves under high temperature (42℃) and high irradiance (1200 μmol m-2 s-1)mean ± SD，n=3

2.3.3Ca2+對(duì)葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量與膜脂過氧化的影響

隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，保護(hù)性物質(zhì)呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)(圖6)，高溫脅迫后與脅迫前相比，CK、C6和C12可溶性糖的含量分別增加了25.80%、51.50%和66.67%，Pro含量分別增加了262.93%、517.22%和565.27%。這表明Ca2+會(huì)促進(jìn)高溫強(qiáng)光脅迫下花生葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累。

花生葉片中AsA含量始終以C12最高，CK最低，且在高溫強(qiáng)光脅迫下，AsA含量在CK、C6和C12幼苗葉片中均整體呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。正常培養(yǎng)條件下，C6和C12的AsA含量分別比CK高11.1%和19.8%，脅迫后C6和C12的AsA含量則分別比CK高8.8%和10.3%，(圖6)。表明Ca2+有利于提高高溫強(qiáng)光脅迫下AsA的含量。

MDA是植物受到逆境脅迫時(shí)膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物，其含量的高低反映ROS對(duì)植物細(xì)胞膜傷害的程度。正常培養(yǎng)條件下，C6和C12幼苗葉片的MDA 含量明顯低于CK葉片，而在高溫強(qiáng)光脅迫后，CK、C6和C12幼苗葉片的MDA 含量均出現(xiàn)明顯升高，但仍以CK的MDA 含量最高，其次是C6，C12的最低(圖6)，表明高溫強(qiáng)光脅迫下，花生Ca2+對(duì)花生葉片膜系統(tǒng)起到了明顯保護(hù)作用，而這種保護(hù)作用可能與葉片活性氧的有效清除有關(guān)(圖4)。

圖6　高溫(42℃)強(qiáng)光(1200 μmol m-2 s-1)脅迫下，Ca2+對(duì)花生葉片中可溶性糖、脯氨酸(Pro)、抗壞血酸(AsA)和丙二醛(MDA)含量的變化Fig.6　Effects of Ca2+ on the content of soluble sugar, proline (Pro), ascorbate acid (AsA) and malonaldehyde (MDA) in peanut leaves under high temperature (42℃) and high irradiance (1200 μmol m-2 s-1)mean ± SD，n=3

3　討論

Ca2+對(duì)植物生長(zhǎng)的影響是多方面的，它參與植物大部分的代謝途徑。施Ca2+會(huì)明顯促進(jìn)花生幼苗的生長(zhǎng)，花生植株長(zhǎng)勢(shì)明顯增強(qiáng)，植株的干重和鮮重都明顯增加，而且12 mmol/L Ca2+濃度似乎對(duì)花生幼苗的生長(zhǎng)更有利(表2)。

在本研究中，Ca2+促進(jìn)花生幼苗生長(zhǎng)原因與施Ca2+抑制ROS的過量積累密切相關(guān)。ROS是生物體維持正常生命活動(dòng)所必須的，植物在進(jìn)行呼吸作用和光合電子傳遞時(shí)體內(nèi)也會(huì)產(chǎn)生ROS，但是如果ROS產(chǎn)生與清除過程的平衡被打破，ROS會(huì)大量積累，而ROS具有很高的氧化活性，會(huì)對(duì)植物體造成傷害[18]。非脅迫條件下，Ca2+促進(jìn)花生幼苗的生長(zhǎng)與施Ca2+提高了ROS的清除能力有關(guān)，根系和葉片SOD酶活性顯著提高，有效地降低了活性氧積累所引起的傷害(圖2)，從而使花生根系保持較高的活力(圖1)。

另外，即使在高溫強(qiáng)光脅迫條件下，施Ca2+也會(huì)抑制花生幼苗葉片ROS的積累(圖4,圖5)。逆境條件下，植物的光合作用光飽和點(diǎn)會(huì)明顯降低，光能利用效率下降，造成光能過剩，從而使PSI和PSⅡ的ROS產(chǎn)生加速。為避免光氧化脅迫，葉綠體通過多種酶促反應(yīng)和抗氧化劑清除活性氧[4]。ROS的大量積累一方面會(huì)直接氧化破壞PSⅡ而加重光抑制，另一方面通過抑制光破壞的PSⅡ的修復(fù)而加速光抑制過程[19]。前期的研究表明高溫強(qiáng)光容易引起花生葉片的光抑制，且PSⅡ反應(yīng)中心的受體側(cè)易受到影響，而對(duì)花生葉片光系統(tǒng)造成嚴(yán)重破壞的主要原因與能量耗散途徑受抑有關(guān)[20]。研究表明，高溫強(qiáng)光脅迫下Ca2+提高了花生葉片的ROS清除能力，對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心起到了有效的保護(hù)作用，使PSⅡ反應(yīng)中心保持較大的開放程度，而且12 mmol/L Ca2+濃度對(duì)花生幼苗葉片光化學(xué)活性的提高比6 mmol/L Ca2+濃度更有效(圖3)。

除ROS清除系統(tǒng)外，植物還擁有多種低抗外界脅迫的保護(hù)機(jī)制，滲透調(diào)節(jié)就是其中的一個(gè)。Pro和可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)Pro和可溶性糖的含量增加可以提高植物的抗逆境能力。Ca2+有效提高了花生幼苗的重要保護(hù)性物質(zhì)可溶性糖、Pro和AsA的含量(圖6)，從而在一定程度上對(duì)生物膜起到了保護(hù)作用，降低了生物膜的膜脂過氧化水平(圖6)。AsA既是葉黃素循環(huán)中VDE酶必不可少的底物[21]，也是植物組織中清除活性氧的重要物質(zhì)[4]。Xu等[21]的研究表明，外源AsA能夠增強(qiáng)了葉黃素循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)，提高水稻葉片光合機(jī)構(gòu)對(duì)低溫和強(qiáng)光所誘導(dǎo)光抑制的抗性[20]，而Ca2+很可能通過提高AsA的含量增強(qiáng)了葉黃素循環(huán)，促進(jìn)了因高溫強(qiáng)光引起的過剩能量的耗散。另外，Ca2+有效提高花生重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量表明Ca2+不但可以調(diào)控光合作用機(jī)構(gòu)的穩(wěn)定性和ROS清除酶活性，也能直接或間接調(diào)控滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成。

Ca2+作為大量元素，其對(duì)植物體生長(zhǎng)的影響主要集中于兩個(gè)方面：一方面Ca2+參與生物膜的形成并與膜的穩(wěn)定性有關(guān)[1]。本研究中采用的6 mmol/L Ca2+濃度遠(yuǎn)高于Hoagland溶液的4 mmol/L Ca2+濃度，6 mmol/L濃度不會(huì)影響花生的正常生長(zhǎng)，但在此濃度下花生生長(zhǎng)和抗逆境的能力明顯低于12 mmol/L Ca2+濃度，這表明Ca2+對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)的影響不僅僅局限于參與生物膜的形成和其穩(wěn)定性方面；另一方面Ca2+提高植物的適應(yīng)能力主要是通過Ca2+依賴的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑激活下游基因表達(dá)或者是激活一系列的生化反應(yīng)來實(shí)現(xiàn)的[2]。植物已知鈣感受器/介質(zhì)具有顯著多樣性和豐富性，包括許多所謂的CaM-like蛋白[22]，這些蛋白家族成員定位于過氧化物酶體和線粒體，葉綠體也擁有許多CaM的潛在靶位[23]。已經(jīng)表明植物的CaM可通過與過氧化氫酶結(jié)合以提高該酶的氧化活性[24]。因此，Ca2+依賴的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑可能是調(diào)控花生生長(zhǎng)和抗逆性的一個(gè)重要途徑，而Ca2+信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是如何進(jìn)行調(diào)控的需要研究。

[1]Brand J J, Becker D W. Evidence for direct roles of calcium in photosynthesis. Journal of Bioenergetics and Biomembranes, 1984, 16(4): 239- 249.

[2]Zhu X J, Yang J S, Liang Y C, Lou Y S, Yang X Y. Effects of exogenous calcium on photosynthesis and its related physiological characteristics of rice seedlings under salt stress. Scientia Agricultura Sinica, 2004, 37(10): 1497- 1503.

[3]周恩生, 陳家駒, 王飛, 王煌平, 陳惠成, 何盈. 鈣脅迫下花生莢果微區(qū)特征及植株生理生化反應(yīng)變化. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 23(3):318- 321.

[4]Asada K. Production and scavenging of reactive oxygen species in chloroplasts and their functions. Plant Physiology, 2006, 141(2): 391- 396.

[5]Clapham D E. Calcium signaling. Cell, 2007, 131(6): 1047- 1058.

[6]Dodd A N, Kudla J, Sanders D. The language of calcium signaling. Annual Review of Plant Biology, 2010, 61(1): 593- 620.

[7]Tan W, Meng Q W, Brestic M, Olsovska K, Yang X H. Photosynthesis is improved by exogenous calcium in heat-stressed tobacco plants. Journal of Plant Physiology, 2011, 168(17): 2063- 2071.

[8]張海平, 單世華, 蔡來龍, 官德義, 李毓, 莊偉建. 鈣對(duì)花生植株生長(zhǎng)和葉片活性氧防御系統(tǒng)的影響. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào), 2004, 26(3): 33- 36.

[9]Qin L Q, Li L, Bi C, Zhang Y L, Wan S B, Meng J J, Meng Q W, Li X G. Damaging mechanisms of chilling- and salt stress toArachishypogaeaL. leaves. Photosynthetica, 2011, 49(1): 37- 42.

[10]Thakur M, Sharma A D. Salt-stress-induced proline accumulation in germinating embryos: Evidence suggesting a role of proline in seed germination. Journal of Arid Environments, 2005, 62(3): 517- 523.

[11]林穎, 吳毓敏, 吳雯, 田庚元. 天然產(chǎn)物中的糖含量測(cè)定方法正確性的研究. 天然產(chǎn)物研究與開發(fā), 1996, 8(3): 5- 9.

[12]Kampfenkel K, Van Montagu M, Inzé D. Extraction and determination of ascorbate and dehydroascorbate from plant tissue. Analytical Biochemistry, 1995, 225(1): 165- 167.

[13]李新國(guó), 畢玉平, 趙世杰, 孟慶偉, 何啟偉, 鄒琦. 短時(shí)低溫脅迫對(duì)甜椒葉綠體超微結(jié)構(gòu)和光系統(tǒng)的影響. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, 38(6): 1226- 1231.

[14]Cho U H, Park J O. Mercury-induced oxidative stress in tomato seedlings. Plant Science, 2000, 156(1): 1- 9.

[15]Beyer W F Jr, Fridovich I. Assaying for superoxide dismutase activity: some large consequences of minor changes in conditions. Analytical Biochemistry, 1987, 161(2): 559- 566.

[16]Aebi H. Catalaseinvitro. Methods in Enzymology, 1984, 105: 121- 126.

[17]Nakano Y, Asada K. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts. Plant and Cell Physiology, 1981, 22(5): 867-880.

[18]Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance. Trends in Plant Science, 2002, 7(9): 405- 410.

[19]Nishiyama Y, Allakhverdiev S I, Murata N. A new paradigm for the action of reactive oxygen species in the photoinhibition of photosystem Ⅱ. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics, 2006, 1757(7): 742- 749.

[20]秦立琴, 張悅麗, 郭峰, 萬(wàn)書波, 孟慶偉, 李新國(guó). 強(qiáng)光下高溫與干旱脅迫對(duì)花生光系統(tǒng)的傷害機(jī)制. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(7): 1835- 1843.

[21]Xu C C, Lin R C, Li L B, Kuang T Y. Increase in resistance to low temperature photoinhibition following ascorbate feeding is attributable to an enhanced xanthophyll cycle activity in rice (OryzasativaL.) leaves. Photosynthetica, 2000, 38(2): 221- 226.

[22]Bussemer J, Vothknecht U C, Chigri F. Calcium regulation in endosymbiotic organelles of plants. Plant Signaling & Behavior, 2009, 4(9): 805-808.

[23]Chigri F, Flosdorff S, Pilz S, K?lle E, Dolze E, Gietl C, Vothknecht U C. TheArabidopsiscalmodulin-like proteins AtCML30 and AtCML3 are targeted to mitochondria and peroxisomes, respectively. Plant Molecular Biology, 2012, 78(3): 211- 222.

[24]Yang T, Poovaiah B W. Hydrogen peroxide homeostasis: Activation of plant catalase by calcium/calmodulin. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States, 2002, 99(6): 4097- 4102.

Effects of calcium on peanut (ArachisHypogaeaL.) seedling growth,accumulation of reactive oxygen species and photoinhibition

WANG Fang1,2, YANG Sha2, GUO Feng2, MENG Jingjing2, MENG Qingwei1, WAN Shubo2, LI Xinguo2,*

1CollegeofLifeScience,ShandongAgriculturalUniversity,Tai′an,Shandong271018,China2BiotechnologyResearchCenterofShandongAcademyofAgriculturalSciences;ShandongProvincialKeyLaboratoryofCropGeneticImprovement,EcologyandPhysiology,Ji′nan250100,China

peanut; calcium; high temperature and high irradiance; photoinhibition; reactive oxygen species.

山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZR2009DZ007, ZR2011CQ042); 山東省自主創(chuàng)新成果轉(zhuǎn)化重大專項(xiàng)(2012ZHZXIA0418- 4); 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金資助(CARS- 14)

2013- 05- 07;

日期:2014- 04- 17

10.5846/stxb201305070965

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lixinguo@tom.com

王芳，楊莎，郭峰，孟靜靜，孟慶偉，萬(wàn)書波，李新國(guó).鈣對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)、活性氧積累和光抑制程度的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(5):1496- 1504.

Wang F, Yang S, Guo F, Meng J J, Meng Q W, Wan S B, Li X G.Effects of calcium on peanut (ArachisHypogaeaL.) seedling growth, accumulation of reactive oxygen species and photoinhibition.Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1496- 1504.