不同林齡白樺天然次生林土壤碳通量和有機碳儲量

韓營營, 黃　唯, 孫　濤, 陸　彬, 毛子軍

東北林業(yè)大學, 森林植物生態(tài)學教育部重點實驗室, 哈爾濱　150040

不同林齡白樺天然次生林土壤碳通量和有機碳儲量

韓營營, 黃唯, 孫濤, 陸彬, 毛子軍*

東北林業(yè)大學, 森林植物生態(tài)學教育部重點實驗室, 哈爾濱150040

白樺天然次生林是中國東北地區(qū)地帶性頂極植被類型——闊葉紅松林遭到嚴重干擾破壞后恢復形成的主要天然次生林類型，測定了生長季內(nèi)不同林齡白樺天然次生林(20、36、82a)的土壤呼吸速率及土壤碳含量。結(jié)果表明：土壤呼吸速率的季節(jié)變化呈單峰曲線，主要受土壤溫度的驅(qū)動，土壤10cm處溫度可以解釋不同林齡白樺林之間土壤呼吸速率86%—92%的變異，土壤呼吸與土壤含水量關(guān)系不顯著(P>0.05)。隨著林齡的增加，生長季內(nèi)土壤表面CO2通量呈增加的趨勢，依次分別為740(20a)、768(36a)和809(82a)gC m- 2a-1。土壤呼吸的溫度敏感性指數(shù)Q10亦隨林齡的增加呈上升的趨勢，依次分別為2.64、2.91和3.35。平均土壤有機碳含量(0—50cm土壤層)和碳密度均隨林齡的增加而增加，隨土壤深度的增加而減少；其中，隨著林齡的增加土壤有機碳含量依次分別為 43.75、47.72和55.96 g/kg，有機碳密度為14.7、18.1和18.7 kg/m2。不同林齡間土壤表面CO2年通量與土壤有機碳密度之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，但其相關(guān)程度因土層而異，其中與0—10cm土層的有機碳密度相關(guān)最為密切(R2=0.908)。

林齡; 白樺天然次生林; 土壤表面CO2通量; 土壤有機碳

土壤是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，土壤呼吸作為森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫向大氣中釋放CO2的一個重要過程，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的第二大碳通量[1]。因而，即便是土壤碳貯存或土壤呼吸發(fā)生微小的變化，對大氣中的CO2濃度、全球碳循環(huán)和碳平衡也會產(chǎn)生顯著影響。不僅氣候變化和生態(tài)系統(tǒng)中植被類型的不同會引起土壤呼吸過程的變化，林齡也是影響森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫動態(tài)的一個極為重要的影響因素[2]。隨著林齡的變化，森林生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)、物種組成以及物種豐富度都會產(chǎn)生巨大的變化，生物量的積累以及碳分配也會發(fā)生變化，進而影響森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫變化和碳吸存潛力[3- 4]。

白樺天然次生林是中國東北地區(qū)地帶性頂極植被類型—闊葉紅松林遭到嚴重干擾破壞后恢復形成的主要天然次生林類型，廣泛分布于全區(qū)各地，在森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡中占有重要地位[5- 6]。因此，研究白樺次生林土壤呼吸和地下碳貯量隨林齡的變化規(guī)律及其控制機理，對于準確評估本區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的碳收支及大尺度的碳循環(huán)模型構(gòu)建具有非常重要的意義。而目前有關(guān)白樺次生林的相關(guān)研究多集中為土壤特性[7]、生物量與碳儲量[8]及葉面積指數(shù)[9]等，直接針對森林動態(tài)發(fā)育過程中不同林齡白樺天然次生林的土壤碳通量和碳貯量的研究尚未見報道。本研究選擇小興安嶺腹地伊春林區(qū)3個年齡階段的白樺天然次生林(年齡序列分別為20，36，82a)為研究對象，旨在揭示不同林齡白樺天然次生林(1)土壤呼吸速率的季節(jié)動態(tài)變化及其主要環(huán)境驅(qū)動因子；(2)土壤有機碳含量和碳密度的變化；(3)土壤碳通量的變化及主要影響因素。

1　研究方法

1.1研究地概況

本研究地位于小興安嶺地區(qū)南坡北段，豐林國家級自然保護區(qū)和五營林業(yè)局境內(nèi)(129°11′—129°18′E，48°07′—48°09′N)。該地區(qū)氣候?qū)儆诖箨懶约撅L氣候，地帶性土壤為暗棕色森林土，平均海拔為338 m。年平均氣溫為-0.5℃，1月份氣溫最低，平均為-22.7℃，7月份溫度最高，平均為20.4℃，年日照時數(shù)為2190h;年降水量625—750 mm，雨量集中于7、8月份，年蒸發(fā)量為930 mm，隨季節(jié)變化，干濕交替比較明顯；早霜始于9月中旬，植物生長的無霜期為100—110 d[10]。

該地區(qū)白樺群落是原地帶性植被——闊葉紅松林屢遭人為干擾后經(jīng)過次生演替而形成的天然次生林。研究樣地的主林層均為白樺，其老齡林內(nèi)已有明顯的由紅松、云冷杉等組成的演替層。本研究分別選擇林分年齡分別為20，36，82a的白樺天然次生林生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，在每個年齡的群落中隨機設(shè)置了30m×30m的固定樣地進行土壤呼吸速率和碳貯量的測定。2008年采用常規(guī)方法進行標準地調(diào)查，試驗樣地概況見表1。

表1　樣地的立地狀況和植被組成Table 1　Site characteristics and vegetation composition of the sampled plots

1: 白樺Betulaplatyphylla，2: 紅松Pinuskoraiensis，3: 暴馬丁香Syringaamurensis，4: 興安落葉松Larixgmelini，5: 魚鱗云杉Piceajezoensis，6: 刺五加Acanthopanaxsenticosus，7: 山楊Populusdavidiana，8: 紫椴Tiliaamurensis，9: 刺枚薔薇Rosadahurica，10: 臭冷杉Abiesnephrolepis，11: 東北山梅花Philadelphusschrenkii，12: 瘤枝衛(wèi)矛Euonymuspauciflorus，13: 糠椴Tiliamandshurica，14: 青楷槭Acertegmentosum，15: 榛子Corylusheterophylla，16: 大青楊Populusussuriensis，17: 稠李Prunuspadus

1.2土壤呼吸速率及相關(guān)環(huán)境因子的測定

2008年4月下旬在每個樣地內(nèi)隨機布設(shè)6個內(nèi)徑為10.2cm，高度為6cm的PVC土壤環(huán)。將PVC環(huán)的底端削尖，壓入土壤中，并確定其整個測定期間位置的恒定[11]。在2008年生長季5—10月份期間，采用LI- 6400- 09土壤呼吸室連接到LI- 6400便攜式光合分析系統(tǒng)(LI-COR Inc. USA)測定土壤呼吸速率，根據(jù)天氣的實時狀況，約每兩個星期測定1次，共測定10次。每次測定的24h前重新檢查土壤環(huán)的安放是否正常。由于LI- 6400分析儀在低溫下難以運行，所以未能測定非生長季內(nèi)土壤呼吸速率。所有測定基本涵蓋了本地區(qū)除冬季以外的土壤溫度和含水量的季節(jié)變化范圍。

在進行土壤呼吸速率測定的同時，將土壤熱電偶探針(LI- 6400- 09TC)插入土壤環(huán)附近的一個點，測定土壤表面10cm處的土壤溫度；同時用TDR300(Spectrum Technologies，USA)探針測定0—10cm深度土壤平均體積含水量；土壤溫度的動態(tài)監(jiān)測數(shù)據(jù)由研究樣地臨近的五營林業(yè)氣象實驗站提供。

1.3土壤有機碳含量和碳密度的測定

2009年8月份，在3個不同林齡白樺天然次生林樣地內(nèi)，隨機挖取6個土壤剖面，確定土壤剖面發(fā)生層次后，分別在剖面深度0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm和30—50 cm處分層取樣。用土壤環(huán)刀(100 cm3)在每一土層取土樣測定土壤容重，每層取3個重復；同時每層另取約500g土壤樣品裝入土壤袋并帶回實驗室，用于土壤有機碳(SOC)的測定。仔細剔除環(huán)刀內(nèi)土壤樣品中的植物根系和石礫，在105℃烘干24h后，稱重并計算土壤容重。樣品袋內(nèi)的土樣自然風干后，取部分土樣過100目篩，采用重鉻酸鉀外加熱法測定土壤有機碳含量。

土壤有機碳密度是指單位面積一定深度的土層中土壤有機碳的貯量。由于它以土體體積為基礎(chǔ)作統(tǒng)計計算，不受面積和土層深度的影響，因此土壤碳密度已成為評價和衡量土壤中有機碳貯量的一個極其重要的指標。某一土層i的有機碳密度(SOCi，kg/m2)的計算公式為:

如果某一土壤剖面由n層組成，那么該土壤剖面的總有機碳密度(SOCt，kg/m2)為:

式中,Ci為土壤有機碳含量(g/kg)，Di為土壤容重(g/cm3)，Ei為土層厚度(cm)，Gi為直徑大于2 mm的石礫所占的體積百分比(%)。

1.4數(shù)據(jù)分析

土壤呼吸速率與土壤溫度間的關(guān)系采用指數(shù)模型模擬[12]：

Rs=R0eβT

(1)

溫度敏感性指數(shù)Q10模型[13- 14]：

Q10= e10β

(2)

式中,Rs為平均土壤呼吸速率(μmol m-2s-1)；T為平均土壤溫度(℃)；R0為0℃的呼吸速率(μmol m-2s-1)；β為溫度反應系數(shù)。T所能解釋的呼吸速率變化用該回歸模型的決定系數(shù)R2的百分數(shù)表示。

生長季期間的土壤表面CO2通量是基于實測的土壤呼吸數(shù)據(jù)建立的指數(shù)函數(shù)模型與連續(xù)動態(tài)監(jiān)測的土壤溫度數(shù)據(jù)相結(jié)合，通過以天為步長累加而得。分別將土壤不同深度的溫度與土壤呼吸速率進行相關(guān)性擬合，總體來看，土壤呼吸速率與10cm土深處的溫度相關(guān)性更為緊密(表3)，因此選用T10為變量進行土壤表面CO2年通量的估測。

通過3塊樣地的土壤溫度實際觀測值和臨近氣象站同步的觀測值進行比較分析，發(fā)現(xiàn)二者存在極顯著的線性相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，表達式如下：

T20= 0.455T0+ 2. 785R2= 0. 975

(3)

T36= 0.584T0+ 4. 683R2= 0. 952

(4)

T82= 0.502T0+ 4. 201R2= 0. 964

(5)

式中，T0代表臨近氣象站同步觀測的土壤10cm深處的溫度(℃)，T20、T36、T82分別是林齡20、36、82a的白樺天然次生林10cm處土壤溫度(℃)。以此依據(jù)氣象站土壤溫度資料可以模擬計算出3個白樺林的同步土壤溫度，再利用公式(1)和(2)通過以天為步長累加計算，得出生長季5—10月份的土壤表面CO2通量。

利用單因素方差分析法(one-way ANOVA)比較不同林齡白樺次生林土壤呼吸速率、土壤溫度、土壤濕度、土壤有機碳含量、土壤容重、土壤總有機碳碳密度及土壤表面CO2通量差異；采用簡單線性回歸建立土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤濕度的關(guān)系。統(tǒng)計顯著水平若不做說明，均設(shè)定為α=0.05。所有數(shù)據(jù)的圖表均由Origin8.0和Microsoft Excel2003分別處理完成，統(tǒng)計分析由SPSS11.5統(tǒng)計分析軟件處理完成。

2　結(jié)果與分析

2.1不同林齡白樺天然次生林土壤呼吸速率的季節(jié)變化特征

生長季內(nèi)不同林齡白樺林的土壤呼吸基本呈現(xiàn)一致的單峰曲線格局，這與土壤溫度的季節(jié)變化趨勢基本一致(圖1)。在生長季初期(5月初)3個白樺林之間的土壤呼吸速率差異較小，變化范圍為1.95—2.37μmol m-2s-1。隨著土壤溫度的升高，土壤呼吸速率隨之增加，不同林齡間土壤呼吸速率的差異也逐漸增加，并在7月末和8 月初到達峰值，變化范圍為4.72 —6.65μmol m-2s-1，隨后土壤呼吸速率逐漸下降。在生長季末期(10月末)不同林齡土壤呼吸速率之間的差異再次變小，變化范圍僅為1.43—1.85μmol m-2s-1。

圖1　不同林齡白樺天然次生林的土壤呼吸和土壤10cm處土壤溫度的季節(jié)變化特征Fig.1　Seasonal dynamics of soil respiration rate and soil temperature at the soil depth of 10 cm in the different age stands of Betula platyphyll

表2不同林齡白樺天然次生林的土壤呼吸速率、土壤溫度和濕度平均值多重比較

Table 2Duncan′s multiple-range test for the means of soil respiration, soil temperature and moisture in the different age stands ofBetulaplatyphylla

林齡Standage/a土壤呼吸Soilrespiratipon/(μmolm-2s-1)平均值Mean標準差Standarddeviation變異系數(shù)Coefficientofvariation土壤溫度Soiltemperature/℃平均值Mean標準差Standarddeviation變異系數(shù)Coefficientofvariation土壤體積含水量Soilvolumetricwatercontent/(m3/m3)平均值Mean標準差Standarddeviation變異系數(shù)Coefficientofvariation203.340.98299.433.683939.964.7512363.821.413710.254.324235.275.3815824.131.654010.874.614226.835.0919

2.2不同林齡白樺天然次生林土壤呼吸速率與環(huán)境因子的關(guān)系

2.2.1土壤呼吸速率與土壤溫度的關(guān)系

3個白樺林之間土壤10cm處的平均溫度差異不顯著(P>0.05)。由生長季內(nèi)土壤呼吸作用觀測結(jié)果分析可知，3個白樺林土壤呼吸速率隨土壤溫度升高均呈指數(shù)增加(圖2)，且二者之間指數(shù)關(guān)系極顯著(P<0.001)。利用土壤溫度可以解釋不同林齡白樺林土壤呼吸速率86%—92%的變異(圖2)。

圖2　不同林齡白樺天然次生林的土壤呼吸速率和10cm深處的土壤溫度、土壤體積含水率的關(guān)系Fig.2　The relationships between soil respiration rate and soil temperature, soil volumetric water content at 10cmdepth in the different age stands of Betula platyphylla

由土壤呼吸與林內(nèi)土壤各層次溫度之間的指數(shù)關(guān)系回歸分析可知(表3)，3個林齡樣地的土壤呼吸速率與其土壤 2、5、10和15cm處的溫度都極顯著相關(guān)(P<0.001)。生長季內(nèi)20、36、82a白樺天然次生林樣地2、5、10和15cm處的土壤溫度變化分別解釋了其土壤呼吸速率67.5%—74.3%，78.8%—83.5%，82.8%—92.1%，76.8%—80.4%的變異，表明土壤溫度是控制該地區(qū)白樺天然次生林土壤呼吸變化的主要環(huán)境因子之一。

為了探討溫度對土壤呼吸及其敏感性(Q10)的影響，本文通過公式(2)來計算Q10值，結(jié)果表明(圖2)，隨著林齡的增加，Q10值呈遞增的趨勢，林齡20、36、82a白樺天然次生林10cm處的Q10值依次為 2.64、2.91和3.35。

表3　不同林齡白樺天然次生林內(nèi)不同深度的土壤溫度與土壤呼吸速率的關(guān)系Table 3　Correlation coefficients of soil respiration with soil temperature at different depths in the different age stands of Betula platyphylla

2.2.2土壤呼吸速率與土壤濕度的關(guān)系

不同林齡白樺林的0—10cm深度土壤平均體積含水量差異顯著(P<0.05)(表2)，且3個林齡白樺林土壤含水量的季節(jié)動態(tài)沒有明顯的規(guī)律性(圖2)，與林地的土壤呼吸速率變化規(guī)律不一致。相關(guān)分析表明，對整個生長季而言，土壤含水量對土壤呼吸作用的影響并不顯著(P>0.05)，但在36a白樺林內(nèi)當土壤體積含水量達到35%—40%時，土壤呼吸速率略呈下降的趨勢，說明土壤含水率過高可能會對土壤呼吸產(chǎn)生抑制作用；而在82a白樺林內(nèi)當土壤體積含水率變化范圍在30%—54%之間時，土壤呼吸速率則表現(xiàn)出隨土壤水分含量升高而增加的趨勢(圖2)。

2.3不同林齡白樺天然次生林土壤有機碳含量和土壤容重的變化

不同林齡白樺林的SOC總含量和各土層的SOC含量平均值之間均存在顯著差異(P<0.01)(表4)。隨著林齡的增加，SOC總含量亦隨之增加，20、36、82a林分的變化范圍分別為13.11—79.41 g/kg，19.94—97.84 g/kg，21.17—106.53 g/kg(表4)。就各土層的平均SOC含量來說，0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm和30—50 cm 4個層次的最大值分別出現(xiàn)在82a(106.53g/kg),82a(62.29g/kg),36a(49.89g/kg),82a(21.17g/kg)白樺林中。

在測定的0—50cm深度范圍內(nèi)，土壤容重隨土壤深度的增加而增大，其總體平均值變化范圍為0.68—1.43 g/cm3。而SOC含量則隨土壤深度的增加而減小，其中各層變化幅度最大的是82a白樺林，最小的是20a白樺林。

表4　不同林齡白樺天然次生林的土壤容重和有機碳含量Table 4　Comparison of soil bulk density and soil organic carbon (SOC) content in the different age stands of Betula platyphylla

2.4不同林齡白樺天然次生林土壤有機碳密度的變化

圖3　不同林齡白樺天然次生林的土壤有機碳密度比較Fig.3　Comparison of the soil organic carbon density in the different age stands of Betula platyphylla

不同林齡白樺林的SOC總密度差異顯著(P<0.05)(圖3)。隨著林齡的增加，SOC總密度亦遞增，20、36、82a林分的SOC總密度含量分別為15.1kg/m2，17.67 kg/m2和21.53 kg/m2(圖3)。不同林齡之間0—10cm土層的SOC密度存在顯著差異(P<0.01)，波動范圍為5.06—7.29 kg/m2，而10—20 cm和20—30 cm土層的SOC密度差異不顯著(P>0.05)，波動范圍分別為3.31—5.28 kg/m2和2.24—4.05 kg/m2；30—50cm土層的SOC密度存在顯著差異(P<0.01)，波動范圍為3.33—4.91 kg/m2(圖3)。

2.5不同林齡白樺天然次生林生長季內(nèi)土壤表面CO2通量和有機碳密度之間的關(guān)系

用以10cm深處的土壤溫度(℃)為自變量建立起來的土壤呼吸速率統(tǒng)計模型來估測整個生長季內(nèi)土壤表面CO2通量，20、36、82a林分的土壤表面CO2年通量分別為740、768和809gC m-2a-1。相關(guān)分析表明，不同林齡土壤表面CO2年通量和0—20cm土層的SOC密度之間均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，但其相關(guān)程度因土層而異，其中與0—10cm土層的SOC密度相關(guān)最為密切(R2=0.908)。

3　討論

3.1不同林齡白樺天然次生林土壤呼吸速率的季節(jié)變化及其主要環(huán)境驅(qū)動因子

本研究中3個林齡白樺天然次生林的土壤呼吸呈現(xiàn)一致的單峰曲線格局，具有明顯的季節(jié)特征，即在生長季旺盛的夏季呼吸速率最高，而在生長季初期和末期呼吸速率最低，與土壤溫度變化趨勢一致。這表明土壤溫度是影響小興安嶺不同林齡白樺天然次生林土壤呼吸速率的關(guān)鍵因子，本研究中二者之間極顯著的指數(shù)關(guān)系(P<0.001)(圖2)也證明了此點。這與其它溫帶森林的研究結(jié)果相一致[2,15- 17]。Vose等人認為，土壤溫度主要是通過影響土壤微生物活性和植物呼吸酶的活性，進而影響土壤呼吸速率[18]。黃看看等人也發(fā)現(xiàn)，土壤溫度在0—35℃之間時，土壤微生物的活性以及植物根系呼吸酶的活性會隨著土壤溫度的升高而加強[19]，此時土壤呼吸速率會隨著溫度的增高而增強。

Q10通常是被用來表示土壤呼吸對溫度變化敏感程度的一個重要指標[20]。這一指標也反映了溫度升高后，土壤呼吸作用的相應規(guī)律，對于了解未來氣候變化條件下森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸速率的變化規(guī)律具有重要的參考意義。本研究中3個林齡白樺天然次生林的平均Q10值大于全球范圍各種生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸Q10值的中位值2.4[21]，且其值隨著林齡的增加而增加(圖2)，這與其它研究結(jié)果相一致[15,22]，也證明了該地區(qū)是對氣候變化敏感的區(qū)域。

此外，土壤水分狀況也是影響森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率的又一個重要環(huán)境因子[23- 24]，但是由于在野外條件下土壤溫度和濕度的相互交叉和互逆，所以難以獨立區(qū)分及其效應。當土壤水分含量充足而不成為限制因子時，土壤呼吸與土壤溫度呈正相關(guān)；而在水分成為限制因子的干旱或半干旱地區(qū)，土壤呼吸往往受到土壤溫濕度的共同影響[25]。本研究結(jié)果表明，盡管從統(tǒng)計學意義上來說，土壤體積含水率對土壤呼吸速率的影響并不顯著，但也發(fā)現(xiàn)在36a白樺林中，當土壤含水率過高時，土壤呼吸速率有降低的趨勢，表明土壤過高的含水量可能抑制土壤微生物呼吸和根系呼吸，從而使土壤呼吸速率降低，但限于觀測樣本的次數(shù)較少，其閾值確定需要進一步的研究。

3.2不同林齡白樺次生林土壤表面CO2年通量及其影響因子

本研究中白樺天然次生林土壤表面CO2年通量波動在740—809gC m-2a-1之間，處于大多數(shù)溫帶闊葉森林的研究結(jié)果范圍之內(nèi)，其變化范圍為122—1754gC m-2a-1[21,26]。本文的研究結(jié)果表明，白樺天然次生林的土壤表面CO2年通量隨林齡的增加而增加，這與其他研究結(jié)果相一致。Irvine和Law[27]以及閆俊華[28]等人的研究表明土壤表面CO2年通量與林地凋落物產(chǎn)量之間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系，隨著林齡的增加，林地上凋落物產(chǎn)量亦增加，因此較高的生產(chǎn)力和豐富的易分解碎屑，刺激了土壤微生物活性，并為異養(yǎng)呼吸提供了大量的底物，進而間接地增大了土壤表面CO2年通量。

此外，在溫度和土壤水分相對穩(wěn)定的情況下, 土壤的物理和化學性質(zhì)是影響土壤表面CO2年通量的重要因素[29- 31]。本研究中土壤表面CO2年通量與土壤0—10cm和10—20cm土層的SOC密度之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，這與耿遠波等[32]對內(nèi)蒙古草原和楊金艷[11]對溫帶森林的研究結(jié)論相似。究其原因可能是：(1)該層土壤位于土壤表層，具有較高的土壤溫度，尤其是0—10cm層，有利于土壤生物和微生物的代謝活動，而土壤微生物是土壤異養(yǎng)呼吸的主要組分之一[15,20,25]。(2)該層土壤有較高的土壤有機碳含量，土壤活性碳含量所占比例較大，有利于土壤有機碳的分解[20,33- 34]，有機碳的分解也是土壤向大氣釋放CO2的主要形式之一。(3)該層土壤中分布有大量的根系，尤其是生理活動相對較為活躍的細根，而細根呼吸是土壤自養(yǎng)呼吸的組分之一[20,35]。

3.3不同林齡白樺天然次生林土壤有機碳含量和密度的變化

小興安嶺不同林齡白樺天然次生林的SOC總含量波動在43.74—55.98 g/kg。在同一生態(tài)系統(tǒng)中，SOC含量隨土壤深度的增加而減小(表4)。這與以前的研究結(jié)果相符合[36]。Jobbagy G等人[37]研究指出，植物根系的分布直接影響SOC的垂直分布，這主要是因為根系的周轉(zhuǎn)為土壤提供了豐富的碳源。另一方面，大量的地表凋落物也是SOC重要的碳源物質(zhì)，因此凋落物分解速率的差異也是造成同一生態(tài)系統(tǒng)各土層SOC含量不同的另一可能原因[38]。

隨著森林演替的進行，白樺天然次生林的SOC總含量和密度均隨林齡的增加呈遞增的趨勢。此研究結(jié)果與楊麗韞等[39]對長白山不同演替階段的地下碳儲量的研究結(jié)果一致。這可能是因為隨著次生林的生長，凋落物的種類和數(shù)量逐漸增加[40]，改變了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[41]，從而加快了凋落物分解速率[42]，增加了土壤可利用的碳源，造成土壤有機碳的積累[43]。

然而，縱觀目前的土壤有機碳密度研究結(jié)果，其變異非常大，存在極大的不確定性。除了受研究方法的不統(tǒng)一，如土壤分類、剖面分析、土壤參數(shù)估計、土壤厚度及土壤容重數(shù)據(jù)的估算方法的限制外，還受到植被類型、土地利用、農(nóng)田管理及林齡的影響，這些因素勢必影響到土壤碳的動態(tài)變化[31,39]。因此確定統(tǒng)一、規(guī)范的測定方法也是今后土壤碳研究中的重要課題之一。

4　結(jié)論

生長季內(nèi)不同林齡白樺天然次生林的土壤呼吸呈現(xiàn)一致的單峰曲線格局, 樣地平均土壤呼吸速率隨著林齡的增加呈上升趨勢，依次為3.34、3.82、4.13μmol m-2s-1；土壤溫度是控制該地區(qū)白樺天然次生林土壤呼吸變化的主要環(huán)境因子之一，二者之間指數(shù)關(guān)系極顯著(P<0.001)，利用土壤溫度可以解釋不同林齡白樺林土壤呼吸速率86%—92%的變異，其中10cm處土壤溫度的變化能夠最好地解釋生長季內(nèi)土壤呼吸的變化；土壤含水量對土壤呼吸作用的影響并不顯著(P>0.05)。

隨著林齡的增加，SOC總含量隨之增加，SOC總密度亦遞增，20、36、82a林分的SOC總密度大小分別為15.1、17.67 kg/m2和21.53 kg/m2；土壤表面CO2年通量隨林齡的增加而增加，20、36、82a林分別為740、768和809gC m-2a-1；不同林齡土壤表面CO2年通量和0—20cm土層的SOC密度之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，其中與0—10cm土層的SOC密度相關(guān)最為密切(R2=0.908)。

致謝：本研究得到黑龍江省豐林國家級自然保護區(qū)科學技術(shù)室的宋國華主任和王全波副主任的大力支持，特此致謝。

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Soil organic carbon stocks and fluxes in different age stands of secondaryBetulaplatyphyllain Xiaoxing′an Mountain，China

HAN Yingying, HUANG Wei, SUN Tao, LU Bin, MAO Zijun*

KeyLaboratoryofForestPlantEcologyofMinistryofEducation,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Soil respiration, known as the second largest componentof carbon dioxide flux between terrestrial ecosystems and the atmosphere，is sensitive to climate, vegetation type as well as forest age. In order to simulate the long-term forest carbon dynamics and its impact on climate system, we need to understand the successional status of carbon dynamics more than learn the responses of forest ecosystems to the changing climate. However,in spite of its significant role in determining the distribution of carbon pools and fluxes in different forest ecosystems, the effect of age on forest carbon fluxes great is uncertain. Soil temperature and soil water content are recognized as the main factors controlling the temporal variation of soil respiration. In this paper, soil carbon dynamic was measured in different age stands of SecondaryBetulaplatyphylla(20a, 36a, 82a) in Xiaoxing′an Mountain, China. Soil respiration measurements were conducted using a LI- 6400- 09 soil CO2flux system from May to October in 2008. Besides, We measured soil organic carbon content (g/kg) and bulk density (g/cm3) at four layers across the chronosequence in August 2009. Our specific objectives were to: (1) compare the cumulative soil respiration during the growing season for the different age stands of SecondaryBetulaplatyphylla, (2) quantify soil organic carbon (SOC) contents and SOC density and (3) establish quantitative relationships between soil carbon fluxes and SOC density for the three forest ecosystems. Our results showed that the seasonality of soil respiration was driven mainly by soil temperature with the peak appeared in August，and was roughly consistent with that of soil temperature. Soil temperature at 10 cm could explain 86% —92% of the variation of soil respiration for the 3 different age stands of SecondaryBetulaplatyphylla. And the soil volumetric water content was not significantly correlated with soil respiration rate and it was not a key factor to soil respiration. We fitted site-based models and used continuous measurements of soil temperature to estimate cumulative soil respiration for the growing season of 2008 (days 132—295). Cumulative soil respiration in the growing season was estimated to be 740、768 and 809 C m- 2a-1in the 20a, 36a and 82aBetulaplatyphylla, respectively. Both, cumulative soil respiration andQ10increased during stand establishment.Q10was estimated to be 2.64, 2.91and 3.35 in the 20a, 36a and 82aBetulaplatyphylla, respectively. Both, total soil organic carbon (SOC) contents and SOC density at 0—50 cm increased during stand establishment, but decreased with soil depth. SOC was estimated to be 43.75, 47.72 and 55.96 g/kg for the three forest ecosystems. Meanwhile, the figures were 14.7, 18.1 and 18.7 kg/m2for SOC density in the 20a, 36a and 82aBetulaplatyphylla, respectively. Soil surface carbon flux was positively correlated to SOC content (P<0.01), and the significance level of the correlation depended on soil depth, and the soil carbon flux was more positively correlated to SOC concentration at the depth of 0—10 cm(R2=0.908) .

stand age; secondaryBetulaplatyphylla; soil carbon flux; soil organic carbon stock

國家自然科學基金項目(31270494, 31070350); 國家“973”重點基礎(chǔ)研究項目發(fā)展計劃項目(2010CB951301)

2014- 03- 11;

日期:2014- 10- 23

10.5846/stxb201403110418

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zijunm@nefu.edu.cn

韓營營, 黃唯, 孫濤, 陸彬, 毛子軍.不同林齡白樺天然次生林土壤碳通量和有機碳儲量.生態(tài)學報,2015,35(5):1460- 1469.

Han Y Y, Huang W, Sun T, Lu B, Mao Z J.Soil organic carbon stocks and fluxes in different age stands of secondaryBetulaplatyphyllain Xiaoxing′an Mountain，China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1460- 1469.