丹江口水庫水濱帶植物群落空間分布及環(huán)境解釋

劉瑞雪，陳龍清，史志華

1 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院園藝植物生物學(xué)教育部重點實驗室，武漢 430070 2 深圳大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院，深圳 518060 3 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，武漢 430070

丹江口水庫水濱帶植物群落空間分布及環(huán)境解釋

劉瑞雪1,2，陳龍清1,*，史志華3

1 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院園藝植物生物學(xué)教育部重點實驗室，武漢 430070 2 深圳大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院，深圳 518060 3 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，武漢 430070

探討了環(huán)境因素對丹江口水庫(南水北調(diào)中線水源地)水濱帶植物群落空間分布的影響。通過對水濱帶植物群落和環(huán)境因素的實地調(diào)查，用雙向指示種分析(TWINSPAN)對201個水濱帶植物群落進(jìn)行分類；結(jié)合地形、土壤和水文因素用除趨勢典范對應(yīng)分析法(DCCA)分析環(huán)境因素對水濱帶植物群落的影響；并對環(huán)境因素的解釋能力進(jìn)行定量分離。結(jié)果表明：(1)水濱帶植物群落包括7種類型，分別是萹蓄群落、苘麻群落、細(xì)葉水芹+狗牙根群落、狗牙根群落、響葉楊-狗牙根群落、杜梨-白刺花-狗牙根群落和側(cè)柏-牡荊-三穗苔草群落；(2)海拔和水淹影響對水濱帶植物群落空間分布具有主導(dǎo)作用。海拔升高，水淹影響減弱，植物群落呈現(xiàn)由草本植物群落向木本植物群落變化的格局；(3)土壤因素的解釋能力大于地形因素，水文因素的解釋能力最小。各類環(huán)境因素之間存在交互作用，地形、水文和土壤因素三者間的交互作用最大，地形和土壤因素之間的交互作用最小。環(huán)境因素共解釋水濱帶植物群落空間分布的21.99%，未解釋部分為78.01%。結(jié)果證明環(huán)境對植被的解釋能力是由植被的復(fù)雜程度決定的，植被越復(fù)雜，環(huán)境的解釋能力越低。

水濱帶；植物群落；空間分布；環(huán)境解釋；丹江口水庫

植物群落的空間分布與環(huán)境之間的關(guān)系一直都是生態(tài)學(xué)研究的熱點問題[1- 4]。植物群落的空間分布是自然界各種因素共同作用的結(jié)果[1,5- 6]。在大尺度上氣候?qū)χ脖环植计鹬鴽Q定性作用，在較小尺度上地形、土壤、生物之間的相互作用等因素也影響著植物群落的分布[7- 11]。水濱帶是由于水位漲落而使水陸交界地帶的土地周期性淹沒或出露于水面的區(qū)域，包括最低水位線和最高水位線之間的區(qū)域，以及最高水位線以上可能受到水淹影響的區(qū)域[12]。雖然水濱帶在地球生態(tài)系統(tǒng)中僅占很小比例，但其作為水生與陸地生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶，是兩大生態(tài)系統(tǒng)相互作用的橋梁和紐帶，發(fā)揮著重要的生態(tài)功能[13]。水濱帶植被具有保護(hù)水域生態(tài)安全、保護(hù)水質(zhì)、穩(wěn)定堤岸、保持生境連通性和維持生物多樣性等生態(tài)功能[14]。由于多種因素的影響[15- 18]，目前世界范圍的水濱帶都出現(xiàn)了植被退化的現(xiàn)象，嚴(yán)重威脅水域的生態(tài)安全。

出于對水資源和能源的迫切需求，中國成為世界上最熱衷于修建水利工程的國家之一，長江已成為世界上擁有已建或在建水利工程最多的河流[19]。水利工程的建設(shè)對社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人民生活水平提高有重要作用，但也帶來了嚴(yán)重的生態(tài)問題，其中之一就是造成水濱帶植被的嚴(yán)重退化[16]。丹江口水庫(32°36′—33°48′ N, 110°59′—111°49′ E)是我國南水北調(diào)中線工程的水源地，位于長江最大支流漢江和最長支流丹江的交匯處。水濱帶植被是保護(hù)水質(zhì)、預(yù)防水體污染的最后一道生態(tài)屏障，在水源地生態(tài)環(huán)境保護(hù)中起著重要作用。自1973年大壩建成，丹江口水庫已運行了40a。經(jīng)過40a的自然植被演替，丹江口水庫的水濱帶上已經(jīng)形成明顯不同于水生或陸生植被的水濱帶植被。之前對丹江口水庫植被的研究主要集中在浮游植物和灘涂濕地植物等方面[20- 23]，針對水濱帶植物群落的研究尚未見報道。研究該區(qū)域植物群落空間分布及其與環(huán)境因素的關(guān)系對丹江口水庫乃至我國眾多水利工程的水濱帶植被保護(hù)與恢復(fù)有重要的現(xiàn)實意義。本文通過對丹江口水庫水濱帶的植物群落和環(huán)境條件進(jìn)行實地調(diào)查，對植物群落的空間分布及其與環(huán)境之間的關(guān)系進(jìn)行分析，并定量分離各類因素對水濱帶植物群落空間分布的解釋能力，目的在于為水濱帶退化植被的保護(hù)與恢復(fù)重建提供理論依據(jù)和實踐參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

丹江口水庫位于河南省和湖北省交界處，主要包括河南省淅川縣的丹庫和湖北省丹江口市的漢庫。水庫地處亞熱帶溫暖半濕潤季風(fēng)區(qū)，年均氣溫13.7 ℃，年均蒸發(fā)量854 mm，年均降水量為873.3 mm，降雨主要集中在5—10月[23]。地帶性植被主要為亞熱帶落葉闊葉林，以及部分常綠闊葉林和針闊混交林。植物種類主要有黑松(Pinusthunbergii)和栓皮櫟(Quercusvariabilis)等喬木，牡荊(Vitexnegundovar.cannabifolia)、白刺花(Sophoradavidii)、馬桑(Coriarianepalensis)和湖北算盤子(Glochidionwilsonii)等灌木，以及野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、狗牙根(Cynodondactylon)和白茅(Imperatacylindrica)等草本植物[24]。

1.2 樣地設(shè)置與植物群落調(diào)查

圖1 調(diào)查區(qū)域分布圖 Fig.1 Distribution of 51 sampling sites in the riparian zone of Danjiangkou Reservoir

調(diào)查于2011年4月至5月進(jìn)行。參考丹江口水庫1∶1萬地形圖，結(jié)合高分辨率遙感影像，根據(jù)水濱帶植被現(xiàn)狀和生境特點以及可達(dá)性，在水濱帶上設(shè)置51個重點調(diào)查的區(qū)域(圖1)，每個調(diào)查區(qū)域面積為1 km2(1 km×1 km)。在每個區(qū)域內(nèi)從水面(約海拔140 m)以上有植物出現(xiàn)的地方起至海拔180 m的范圍內(nèi)，沿海拔梯度布設(shè)調(diào)查斷面，每個調(diào)查斷面與等高線垂直。在每條斷面上，根據(jù)植被的物種組成變化劃分植物群落。

記錄樣方中出現(xiàn)的所有維管植物。對喬木種測定株數(shù)、高度、蓋度和胸徑；對灌木種測定株數(shù)、高度和蓋度。對草本植物測定高度和蓋度，目測法測定多度，用Braun-Blanquet 5級制記錄，非常多(個體數(shù)比例>75%)- 5，多(50%—75%)- 4，較多(25%—50%)- 3，較少(5%—25%)- 2，少(<5%)- 1。植物種類鑒定依據(jù)《中國植物志》和《湖北植物志》。

1.3 環(huán)境因素調(diào)查

本研究共選取3類環(huán)境因素，分別是地形、土壤和水文因素。地形因素包括海拔(ELEV)、坡度(SA)、坡向(ASP)；土壤因素包括土層厚度(ST)、土壤質(zhì)地(TEX)、土壤pH值(PH)、有機(jī)質(zhì)含量(OM)、全氮含量(TN)、全磷含量(TP)、速效氮含量(AN)、速效磷含量(AP)；水文因素包括年平均水淹時間(FD)和水淹頻率(FF)。

在群落內(nèi)用手持式GPS測定海拔，用羅盤儀測定坡度和坡向。坡向劃分為5個等級并分別賦值，北坡(0°—22.5°和 337.5°—360°)為1，東北坡(22.5°—67.5°)和西北坡(247.5°—292.5°)為2，東坡(67.5°—112.5°)和西坡(292.5°—337.5°)為3，東南坡(112.5°—157.5°)和西南坡(202.5°—247.5°)為4，南坡(157.5°—202.5°)為5。數(shù)值越小表示生境條件越冷濕，光照條件越差，數(shù)值越大表示生境條件越干熱，光照條件越好。

在群落內(nèi)隨機(jī)選點挖取土壤剖面，記錄土層厚度。土層厚度分為4個等級并分別賦值，土層厚度小于20 cm為1，大于20 cm且小于40 cm為2，大于40 cm且小于60 cm為3，大于60 cm為4。根據(jù)土壤微粒的大小，將土壤質(zhì)地分為6個等級并賦值，粘土1，粘壤土2，粉壤土3，壤土4，砂壤土5，砂土6。隨機(jī)收集5個點0—20 cm土層中的土壤樣品，充分混合為一份。樣品帶回實驗室，根據(jù)《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[25]進(jìn)行土壤化學(xué)性質(zhì)的測定。

根據(jù)丹江口水庫的水位數(shù)據(jù)和植物群落所處的海拔，計算植物群落所處生境的水文因素(年平均水淹時間和水淹頻率)。丹江口水庫從1979年1月至2009年12月的水位數(shù)據(jù)由長江水資源保護(hù)科學(xué)研究所提供。

磁異常ΔT反映為中部較低、兩端較高的磁場特征，并在隱爆角礫巖上方的低磁場背景中出現(xiàn)形態(tài)規(guī)整的弱磁異常，顯示較隱伏巖體磁性較強的隱爆角礫巖的存在。F2、F3斷裂分別對應(yīng)兩個不同磁場背景的接觸帶上，且分別傾向剖面中段的低磁場，顯示該地段經(jīng)歷巖漿構(gòu)造熱液改造，在隱爆角礫巖和上述構(gòu)造的虛脫部位是成礦最為有利的地段，據(jù)此圈定深部物探找礦靶區(qū)2個(圖6)，均表現(xiàn)為低磁和低阻異常特征，推測已知礦體為其外帶的斷裂(F3)控礦。

1.4 數(shù)據(jù)處理

以植物群落為單位，分喬木層、灌木層和草本層來計算物種的重要值。以物種重要值為基礎(chǔ)，建立物種-樣方矩陣。根據(jù)實地調(diào)查和室內(nèi)實驗分析，建立環(huán)境變量-樣方矩陣。先對植物群落進(jìn)行TWINSPAN劃分植物群落類型，再進(jìn)行DCCA排序分析植物群落與環(huán)境的關(guān)系。然后采用Borcard等[26]的方法分離地形、土壤和水文三類環(huán)境因素對植物群落的影響。TWINSPAN分析由WinTWINS 2.3 完成[27]，DCCA分析由CANOCO for Windows 4.5 完成[28- 29]，排序圖由CanoDraw for Windows 4.5 繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落類型劃分

圖2 201個水濱帶植物群落TWINSPAN分類圖 Fig.2 TWINSPAN dendrogram of 201 riparian plant communities

以物種-樣方矩陣為基礎(chǔ)，去除偶見種的影響，使用TWINSPAN對201個植物群落進(jìn)行群落類型的劃分。根據(jù)TWINSPAN的結(jié)果(圖2)，采取第4級水平的劃分，并結(jié)合實際生態(tài)意義，將201個植物群落分為7種植物群落類型。依據(jù)植物群落每一層中平均重要值較大的優(yōu)勢物種對群落進(jìn)行命名，7種植物群落類型的描述如下：

(1)萹蓄(Polygonumaviculare)群落

草本植物群落，主要包括萹蓄、狗牙根、苘麻、朝天委陵菜(Potentillasupine)和小藜(Chenopodiumserotinum)，其中萹蓄是平均重要值最大的物種。伴生種有狗尾草(Setariaviridis)、小巢菜(Viciahirsute)、盾果草(Thyrocarpussampsonii)、紅蓼(Polygonumorientale)、野老鸛草(Geraniumcarolinianum)等。分布在水濱帶下部，地勢平緩，水淹影響嚴(yán)重，環(huán)境極其濕潤，包含58個植物群落共56個物種。

(2)苘麻(Abutilontheophrasti)群落

草本植物群落，苘麻為最具優(yōu)勢的物種。狗牙根和萹蓄在該類型所有群落中都出現(xiàn)，且在個別群落中有較大的重要值。伴生種有綿毛酸模葉蓼(Polygonumlapathifoliumvar.salicifolium)、稗(Echinochloacrusgalli)、打碗花(Calystegiahederacea)、朝天委陵菜(Potentillasupine)、細(xì)葉水芹、小巢菜和石龍芮(Ranunculussceleratus)等。主要分布在水濱帶下部，地勢平緩，水淹影響嚴(yán)重，環(huán)境濕潤，包括5個植物群落，物種共計10個。

(3)細(xì)葉水芹(Oenanthedielsiivar.stenophylla)+ 狗牙根(Cynodondactylon)群落

草本植物群落，主要包括細(xì)葉水芹、狗牙根、菵草(Beckmanniasyzigachne)、小藜和苘麻，其中細(xì)葉水芹和狗牙根是最具優(yōu)勢地位的物種，平均重要值大于10。伴生種眾多，如澤漆(Euphorbiahelioscopia)、鵝觀草(Roegneriakamoji)、四葉葎(Galiumbungei)、水蓼(Polygonumhydropiper)、短葉水蜈蚣(Kyllingabrevifolia)等。主要分布在水濱帶中下部，地勢較平坦，受水淹影響較大，環(huán)境潮濕。包括18個植物群落，物種共計60個。

(4)狗牙根(Cynodondactylon)群落

草本植物群落，狗牙根是最具優(yōu)勢的物種，平均重要值大于30。平均重要值較大的物種還有細(xì)葉水芹、小藜、朝天委陵菜、打碗花、苘麻和野老鸛草。平均重要值較小的伴生種眾多，如附地菜(Trigonotiapeduncularis)、豬殃殃(Galiumaparinevar.tenerum)、水苦荬(Veronicaundulata)、蚤綴(Arenariaserpyllifolia)和虉草(Phalarisarundinacea)等。主要分布在水濱帶中部，地形稍陡，環(huán)境較潮濕，包括59個植物群落，物種共計72個。

(5)響葉楊(Populusadenopoda)-狗牙根(Cynodondactylon)群落

具有喬灌草復(fù)合結(jié)構(gòu)，喬木層主要包括響葉楊、柘樹(Cudraniatricuspidata)，其中響葉楊是群落中最優(yōu)勢的物種；灌木層包括小果薔薇(Rosacymosa)、野山楂(Crataeguscuneata)和算盤子(Glochidionpuberum)等，但平均重要值都較低；狗牙根是草本層最主要的物種，伴生種還有細(xì)葉水芹、朝天委陵菜、鼠麴草(Gnaphaliumaffine)和小苜蓿(Medicagominima)等。分布在水濱帶上部，地形陡峭，受水淹影響小，環(huán)境較干燥，包括24個植物群落，物種共計94個。

(6)杜梨(Pyrusbetulifolia)-白刺花(Sophoradavidii)-狗牙根(Cynodondactylon)群落

具有喬灌草復(fù)合結(jié)構(gòu)，喬木層包括黑松(Pinusthunbergii)、杜梨和構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)，其中杜梨是最優(yōu)勢的物種；灌木層主要包括白刺花(Sophoradavidii)、牡荊(Vitexnegundovar.cannabifolia)、算盤子等。狗牙根、白茅(Imperatacylindrica)和野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)是草本層的主要物種，平均重要值大于10。大量的伴生種，如刺兒菜(Cirsiumsetosum)、菅草(Themedavillosa)、翻白草(Potentilladiscolor)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)和風(fēng)輪菜(Clinopodiumchinense)等。分布在水濱帶上部，地形陡峭，水淹影響較小，環(huán)境干燥，包括21個植物群落，物種共計95個。

(7)側(cè)柏(Platycladusorientalis)-牡荊(Vitexnegundovar.cannabifolia)-三穗苔草(Carextristachya)群落

具有喬灌草復(fù)合結(jié)構(gòu)，包括16個植物群落，物種112個，是7種群落類型中包含物種數(shù)目最多的。喬木層包括側(cè)柏、刺槐(Robiniapseudoacacia)、柏木(Cupressusfunebris)和烏桕(Sapiumsebiferum)，其中側(cè)柏是該植物群落類型中最具優(yōu)勢的物種；灌木層主要由牡荊、小果薔薇、竹葉椒(Zanthoxylumplanispinum)等組成，牡荊是灌木層平均重要值最大的物種；三穗苔草是草本層最重要的物種。伴生種有構(gòu)樹、千里光(Senecioscandens)、野菊(Dendranthemaindicum)等。主要分布在水濱帶上部，地形陡峭，基本不受水淹影響，環(huán)境十分干燥。

2.2 植物群落與環(huán)境的關(guān)系

丹江口水庫水濱帶植物群落與環(huán)境因素的DCCA排序結(jié)果見表1。前4個典范軸解釋了植被變化的12.7%。Monte Carlo隨機(jī)置換檢驗表明，所有典范特征軸與植物群落變化都是極顯著相關(guān)的(P=0.001)。因DCCA排序前兩軸的特征值之和占全部排序軸特征值總和的79.06%，包含了排序的絕大部分信息，其中軸1的特征值占全部特征值總和的60.20%，因此采用前兩軸的數(shù)據(jù)來分析植物群落與環(huán)境因素的關(guān)系(圖3)。根據(jù)13個環(huán)境變量與DCCA排序軸的相關(guān)性分析可知(表2)，海拔、年平均水淹時間和水淹頻率與DCCA第1軸相關(guān)性最強，表明在水濱帶上海拔和水淹影響是決定植物群落空間分布的主導(dǎo)因子。土壤pH、有機(jī)質(zhì)含量和全氮含量與DCCA第2軸顯著相關(guān)，表明土壤養(yǎng)分在決定水濱帶植物群落的空間分布上也有一定作用。

根據(jù)DCCA排序圖可知(圖3)，各植物群落在排序空間中的位置反映了群落的生態(tài)學(xué)特征。沿第1軸從右到左，海拔逐漸升高，水淹時間和水淹頻率降低，植物群落類型從草本植物群落過渡到木本植物群落。其中草本植物群落分布在較低的海拔上，受到長時間和高頻率的水淹影響；木本植物群落分布在較高的海拔上，較少或幾乎不受水淹的影響。群落類型沿海拔和水淹影響，從右至左依次分布萹蓄群落、苘麻群落、細(xì)葉水芹+狗牙根群落、狗牙根群落、響葉楊-狗牙根群落、杜梨-白刺花-狗牙根群落和側(cè)柏-牡荊-三穗苔草群落，各種類型之間存在著不同程度的重疊。其中萹蓄群落生長在水濱帶最下部，受水淹影響最嚴(yán)重的區(qū)域；側(cè)柏-牡荊-三穗苔草群落則主要生長在水濱帶上部邊緣，幾乎不受水淹影響。沿第二軸從下到上，土壤pH值、有機(jī)質(zhì)含量和全氮含量增加。植物群落在第2軸上變化沒有第1軸明顯，這一結(jié)果與表1所反映的結(jié)果一致，說明海拔和水淹影響對水濱帶植物群落空間分布所起的作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于土壤養(yǎng)分的作用，第1軸能很好的解釋水濱帶植物群落與環(huán)境的相互關(guān)系。結(jié)果表明盡管植物群落的空間分布是多種因素綜合作用的結(jié)果，但在丹江口水庫水濱帶上海拔和水淹影響在植物群落空間格局的形成中起著主導(dǎo)作用。

表1 丹江口水庫水濱帶植物群落DCCA排序Table 1 DCCA ordination of plant communities in the riparian zone of Danjiangkou Reservoir

表2 13個環(huán)境變量與DCCA排序軸的相關(guān)性Table 2 Correlation coefficients between 13 environmental variables and DCCA ordination axes

*、**和***分別表示在0.05、0.01和0.001水平上的顯著性; ELEV：海拔Elevation;SA: 坡度Slope;ASP: 坡向Aspect;ST: 土層厚度Soil thickness;TEX: 土壤質(zhì)地Soil texture;pH: 土壤pH Soil pH;OM: 有機(jī)質(zhì)含量Organic matter;TN: 全氮含量Total nitrogen;TP: 全磷含量Total phosphorus;AN: 速效氮含量Available nitrogen;AP: 速效磷含量Available phosphorus;FD: 年平均水淹時間 Flood duration; FF: 水淹頻率Flood frequency

圖3 水濱帶植物群落的DCCA排序圖Fig.3 DCCA ordination of 201 riparian plant communities1:萹蓄群落,2:苘麻群落,3:細(xì)葉水芹+狗牙根群落,4:狗牙根群落,5:響葉楊-狗牙根群落,6:杜梨-白刺花-狗牙根群落,7:側(cè)柏-牡荊-三穗苔草群落; ELEV:海拔,SA: 坡度,ASP: 坡向,ST: 土層厚度,TEX: 土壤質(zhì)地,PH: 土壤pH ,OM: 有機(jī)質(zhì)含量,TN: 全氮含量,TP: 全磷含量,AN: 速效氮含量,AP: 速效磷含量,FD; 年平均水淹時間,FF: 和水淹頻率

2.3 植被群落空間分布的環(huán)境因素分離

通過多次排序，將環(huán)境因素對水濱帶植物群落空間分布的解釋能力進(jìn)行定量分離，結(jié)果如表3。由表3可知，所收集的3類環(huán)境因素共解釋水濱帶植物群落空間分布格局變化的21.99%，剩下的78.01%屬于未解釋部分。地形因素的解釋能力為7.96%，其中3.15%為純地形因素引起，余下的4.81%是地形因素與土壤和水文因素的交互作用引起的；由土壤因素引起的植物群落空間格局變化占總變化的14.58%，其中10.24%為純土壤因素引起的，4.34%是土壤因素與地形和水文因素的交互作用引起的；水文因素的解釋能力為7.86%，其中3.04%為純水文因素引起的變化，余下的4.82%是水文因素與土壤和地形因素的交互作用引起的。水濱帶上環(huán)境因素對植物群落的影響，既有各類因素的單獨作用，又有相互之間的耦合作用。地形和土壤因素的交互作用為0.73%，土壤和水文因素的交互作用為0.75%，地形和水文因素的交互作用為1.22%，3類環(huán)境因素的共同作用為2.86%。結(jié)果表明水濱帶植物群落的空間分布是長期生態(tài)過程中植物與環(huán)境相互作用的結(jié)果。

表3 約束排序和環(huán)境因素分解Table 3 Results of DCCA and partitioning of environmental variables

3 討論

3.1 丹江口水庫水濱帶植物群落的空間分布

水濱帶是典型的生態(tài)過渡帶，是生態(tài)系統(tǒng)中能量流動和物種循環(huán)的活躍地帶。作為生態(tài)過渡帶，水濱帶有著高度異質(zhì)的環(huán)境條件、復(fù)雜的生態(tài)過程和多樣的生物群落。水濱帶的植物群落在物種組成、群落結(jié)構(gòu)、空間分布等方面明顯不同于相鄰的陸地或者水生植物群落[30- 31]。以草本植物群落為主，木本植物群落較少，反映出水濱帶受到持續(xù)不斷的環(huán)境干擾，這些干擾造成水濱帶群落結(jié)構(gòu)趨于簡單化[32]。盡管植物群落的空間分布格局是多種環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果，但水濱帶上海拔和水淹影響是決定植物群落分布的主導(dǎo)因素。在丹江口水庫水濱帶上 7種植物群落類型主要沿海拔和水淹影響梯度分布，萹蓄群落、苘麻群落、細(xì)葉水芹+狗牙根群落、狗牙根群落分布在水濱帶的中下部，物種組成和群落結(jié)構(gòu)較簡單。物種組成上以草本植物為主，幾乎沒有木本植物；群落結(jié)構(gòu)上都是單一草本層的結(jié)構(gòu)。響葉楊-狗牙根群落、杜梨-白刺花-狗牙根群落和側(cè)柏-牡荊-三穗苔草群落分布在水濱帶的上部，物種組成上包含多種生活型的物種，群落結(jié)構(gòu)上以喬灌草復(fù)層結(jié)構(gòu)為主。造成水濱帶植物群落這種空間分布格局的主要原因是植物對環(huán)境影響的反映不同。水濱帶低海拔生境受到較長時間和較高頻率的水淹影響，而且土壤養(yǎng)分較低，嚴(yán)酷的環(huán)境條件阻礙植物生長，特別是高大木本植物的生長[12,33- 34]。而低矮的草本植物具有較強的環(huán)境適應(yīng)性和較寬的生態(tài)幅，成為水濱帶低海拔上的優(yōu)勢物種。水濱帶高海拔區(qū)域受到水淹影響較小，土壤養(yǎng)分含量也較多，這樣的生境條件適宜大多數(shù)植物的生長。適宜的生境條件增強了物種對資源的競爭，如對光和土壤養(yǎng)分的競爭。木本植物具有較大的生物量，競爭能力明顯強于低矮的草本植物[35]，因而在水濱帶高海拔區(qū)域木本植物占據(jù)優(yōu)勢地位。

3.2 環(huán)境因素的相對重要性

使用約束排序?qū)?類環(huán)境因素進(jìn)行植物群落空間分布解釋能力的定量分離。據(jù)表3可知，3類環(huán)境因素對植物群落空間分布的獨立解釋能力低于混合解釋能力，且它們的解釋能力存在重疊效應(yīng)。這一結(jié)論證明了Brocard等[26]的觀點：不同類別的環(huán)境因素之間存在復(fù)雜的相互作用。根據(jù)本研究的結(jié)果，無論是獨立解釋能力還是混合解釋能力，土壤因素的解釋能力總是最強，地形因素的解釋能力次之，水文因素的解釋能力最低。出現(xiàn)這一結(jié)果的原因是各類環(huán)境因素中所包含的因子數(shù)目不同，土壤因素包括8個因子，因此解釋能力遠(yuǎn)高于地形因素和水文因素的解釋能力。3類環(huán)境因子共解釋水濱帶植物群落空間分布的21.99%，未解釋部分為78.01%。綜合前人的研究成果，沈澤昊和張新時[8]對三峽大老嶺常綠闊葉林的研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因素解釋了森林群落空間分布的9.5%；在對岷江上游干旱河谷植物群落的研究中，環(huán)境因素解釋了灌叢群落變化的21.47%[6]；對喀斯特峰叢洼地?zé)釒Щ旖涣值难芯堪l(fā)現(xiàn)，環(huán)境因素解釋了森林群落變化的39.16%[36]；在松嫩平原草地植物群落中環(huán)境因素解釋了植被變化的69.10%[37]；張慶等[4]對內(nèi)蒙古荒漠草原短花針茅群落的研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因素解釋了荒漠草原植物群落變化的70.7%。可見，植被類型從常綠闊葉林到荒漠草原，復(fù)雜性降低，環(huán)境的解釋能力增大。丹江口水庫水濱帶植被的復(fù)雜程度與干旱河谷灌叢植物群落類似。根據(jù)沈澤昊和張新時[8]的觀點，環(huán)境因素對于植被變化的可解釋程度主要是由植被本身的復(fù)雜性決定的，植被越簡單，說明環(huán)境對植被的可控性越大，環(huán)境因素的解釋能力越高；植被越復(fù)雜，環(huán)境的可解釋程度越低。水濱帶是典型的生態(tài)過渡帶，環(huán)境條件復(fù)雜，植被類型變化多樣，這些原因共同造成了環(huán)境因素的未解釋部分較高。未解釋的部分可能包括氣候因素、生物相互作用因素、干擾因素和隨機(jī)因素等。

致謝：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)艾蕾、龐宏東、王萬平、張辛陽、詹娟、朱良艷、吳韓、黃旭東、段誠和袁岸瓊在植物群落和環(huán)境因素調(diào)查中給予幫助。感謝華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院園藝植物生物學(xué)教育部重點實驗室劉秀群老師對寫作的幫助。

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Spatial distribution of plant communities and environmental interpretation in the riparian zone of Danjiangkou Reservoir

LIU Ruixue1,2, CHEN Longqing1,*, SHI Zhihua3

1KeyLaboratoryofHorticulturalPlantBiology(MinistryofEducation),CollegeofHorticultureandForestryScience,HuazhongAgricultureUniversity,Wuhan430070,China2CollegeofArchitectureandUrbanPlanning,ShenzhenUniversity,Shenzhen518060,China3CollegeofResourcesandEnvironment,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan430070,China

Riparian vegetation performs important ecological functions in protecting water quality, stabilizing the bank, maintaining habitats connectivity and enhancing local biodiversity. Yet, riparian vegetation has been degraded severely throughout the world mainly due to anthropogenic disturbances. This study focused on the riparian vegetation communities and the impact of environmental factors on spatial distribution of plant communities in the riparian zone of Danjiangkou Reservoir, the water source for the Middle-Route of the South-to-North Water Transfer Project. Field survey was carried out from April to May, 2011. The 201 plant communities were investigated. And three topographic factors (elevation, slope and aspect), eight soil factors (soil thickness, soil texture, soil pH, organic matter, total nitrogen, total phosphorus, available nitrogen, and available phosphorus), and two hydrological factors (flooding duration and flooding frequency) were measured. On the basis of the investigation of riparian plant communities and environmental factors, the 201 plant communities were classified into different community types by means of Two Way Indicator Species Analysis (TWINSPAN); the impact of environmental factors on riparian plant communities were analyzed by using Detrended Canonical Correspondence Analysis (DCCA) combined with topographic, hydrologic and soil factors. And the explanatory power of environmental factors on the riparian plant community was quantitatively partitioned. The results showed that (1) the riparian plant communities were classified into seven types ofPolygonumavicularecommunity,Abutilontheophrasticommunity,Oenanthedielsiivar.stenophylla+Cynodondactyloncommunity,Cynodondactyloncommunity,Populusadenopoda-Cynodondactyloncommunity,Pyrusbetulifolia-Sophoradavidii-Cynodondactyloncommunity andPlatycladusorientalis-Vitexnegundovar.cannabifolia-Carextristachyacommunity; (2) the results of DCCA indicated that riparian vegetation and environmental factors had a significant correlation. The first axis had a significant correlation with elevation, flood duration and flood frequency, it indicated that elevation and flooding played a dominant role in spatial distribution of the riparian plant communities. Soil organic matter content, pH and total nitrogen content presented a significant correlation with the second axis, which indicated that soil nutrient also played a role in spatial distribution of the riparian plant communities. (3) the effects of soil factors, hydrology factors, topographic factors and their interaction on the total variation of riparian vegetation were quantitatively partitioned and showed that the contribution rate of the soil factors was 10.24% separately, and the contribution rate of the topographic factors was 3.15% and the hydrological factors was 3.04% separately. 0.73% for soil factors coupled with topographic factors, 1.22% for topographic factors and hydrological factors, 0.75% for hydrology factors with soil factors, and the interactive effect of topographic, soil and hydrological factors was 2.86%. The collected environmental factors accounted for 21.99% of spatial distribution of the riparian plant communities, the unexplained portion for 78.01%. Our results demonstrated that the explanatory power of environmental factors was determined by the complexity of vegetation, and the more complexity of vegetation, the less explanatory power by environmental factors. The riparian zone is a typical ecotone, and environment and vegetation are complicated and varied. These caused that the explanatory power of environmental factors was low. The unexplained portion may be caused by climate, biotic interaction, interference and random factors.

riparian zone; plant community; spatial distribution; environmental interpretation; Danjiangkou Reservoir

國家“十二五”科技支撐計劃項目(2012BAC06B03)

2013- 04- 23;

日期:2014- 04- 11

10.5846/stxb201304230786

*通訊作者Corresponding author.E-mail: chenlq@mail.hzau.edu.cn

劉瑞雪，陳龍清，史志華.丹江口水庫水濱帶植物群落空間分布及環(huán)境解釋.生態(tài)學(xué)報,2015,35(4):1208- 1216.

Liu R X, Chen L Q, Shi Z H.Spatial distribution of plant communities and environmental interpretation in the riparian zone of Danjiangkou Reservoir.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1208- 1216.