荒漠土壤因子和DSE定殖對(duì)克隆植物入侵的響應(yīng)

張 娟, 賀學(xué)禮, 趙麗莉, 許 偉, 閆 姣

河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 保定 071002

荒漠土壤因子和DSE定殖對(duì)克隆植物入侵的響應(yīng)

張 娟, 賀學(xué)禮*, 趙麗莉, 許 偉, 閆 姣

河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 保定 071002

克隆植物，尤其是游擊型克隆植物，具有很強(qiáng)的擴(kuò)展能力，通過(guò)克隆擴(kuò)展可侵入到不同生境斑塊。克隆植物入侵可能會(huì)影響入侵地土壤營(yíng)養(yǎng)狀況和微生物群落。為了探明克隆植物入侵對(duì)DSE(dark septate endophytes)活動(dòng)和土壤理化性質(zhì)的影響，于2013年6月在克隆植物羊柴(Hedysarumlaeve)和沙鞭(Psammochloavillosa)群落空地沿根狀莖延伸方向設(shè)置樣方，分別于6月、8月和10月在樣方內(nèi)分0—10、10—20、20—30、30—40、40—50 cm土層采集土樣和根樣，研究了不同采樣時(shí)間羊柴和沙鞭群落空地DSE和土壤理化性質(zhì)時(shí)空變化。結(jié)果表明，從6月到10月，隨時(shí)間后延，克隆植物逐漸侵入群落空地，沙鞭入侵群落空地?cái)?shù)和分株數(shù)高于羊柴。羊柴群落空地根系DSE定殖率隨采樣時(shí)間后延，逐漸降低，最大值在6月；沙鞭群落空地根系DSE定殖率隨采樣時(shí)間后延，逐漸升高，最大值在10月。隨著克隆植物入侵，入侵地土壤中可利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量顯著提高，羊柴入侵提高了入侵群落空地土壤堿解N、有效P和速效K含量，沙鞭入侵提高了入侵群落空地土壤堿解N和有效P含量。相關(guān)性分析表明，羊柴群落空地DSE定殖率與土壤pH值和電導(dǎo)率顯著正相關(guān)，沙鞭群落空地DSE定殖率與土壤pH值極顯著負(fù)相關(guān)，與電導(dǎo)率、堿解N和有效P極顯著正相關(guān)?？寺≈参锶肭质沟猛寥拉h(huán)境更有利于克隆植物自身生長(zhǎng)，為荒漠植被恢復(fù)提供了前提。

克隆植物; 羊柴; 沙鞭; DSE; 荒漠土壤

克隆植物又稱無(wú)性系植物，是具有克隆生長(zhǎng)習(xí)性的植物[1]?？寺≈参飵缀跏撬猩鷳B(tài)系統(tǒng)的組成成分，克隆植物有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在極端環(huán)境下，更是占據(jù)統(tǒng)治地位[2]。根據(jù)克隆發(fā)生器官不同，克隆植物分為根狀莖型、匍匐莖型、球莖型、鱗莖型和根出條型克隆植物等類(lèi)型[1]。根莖在根莖植物無(wú)性繁殖、克隆分株間信息交流和物質(zhì)交換等方面有重要作用[3]。研究發(fā)現(xiàn)，根莖克隆植物具有很強(qiáng)的可塑性，能對(duì)資源水平和生境優(yōu)劣做出反應(yīng)，施肥可以顯著改變克隆植株?duì)顟B(tài)，無(wú)性系分株產(chǎn)生能力增強(qiáng)，個(gè)體生長(zhǎng)旺盛，根系發(fā)達(dá)，分蘗株數(shù)量增加，節(jié)間變短[4]，因此，根莖對(duì)預(yù)測(cè)資源斑塊質(zhì)量具有重要意義，有關(guān)根莖克隆植物的研究涉及生物入侵、全球變化等諸多生態(tài)學(xué)前沿領(lǐng)域[5]。

克隆植物通過(guò)克隆生長(zhǎng)，產(chǎn)生與母株相連的新子代分株?？寺≈参镆坏┒ň?，就能迅速擴(kuò)展到周?chē)车?，占?jù)更多水平空間[6]?？寺≈参镒又昱c母株在水分和無(wú)機(jī)鹽方面存在廣泛的整合作用。因此，可以在以母株為堅(jiān)實(shí)后盾的情況下，對(duì)相鄰生境入侵，并逐步發(fā)展而占據(jù)優(yōu)勢(shì)，克隆植物可以通過(guò)步步為營(yíng)的生境改造方式逐漸改造所生存環(huán)境[7]。前人研究表明，克隆植物侵入灌叢空地后，極大地改善了土壤營(yíng)養(yǎng)狀況，堿解N、有效P和有機(jī)質(zhì)均有不同程度提高[8]。

深色有隔內(nèi)生真菌(dark septate endophytes，DSE)是指一類(lèi)定居于植物根內(nèi)的小型土壤真菌，可以定殖于大多數(shù)植物根內(nèi)，廣泛存在于各種受脅迫環(huán)境中[9]。研究表明，植物根系與真菌共生復(fù)合體在對(duì)保護(hù)植物免受重金屬脅迫中發(fā)揮重要作用[10]。盆栽試驗(yàn)表明，DSE能夠增加植物地上部、地下部和總生物量，以及地下部對(duì)土壤N和P的吸收[11]?？寺≈参镒锨o澤蘭入侵后，根際土壤氨氧化細(xì)菌、自生固氮菌等有益功能菌群顯著高于未被入侵的土著植物根際土，土壤酶活性也表現(xiàn)出增加趨勢(shì)[12]?？寺≈参锟赡苁峭ㄟ^(guò)改變土壤微生物群落和土壤酶活性，來(lái)改變土壤理化性質(zhì)，進(jìn)而影響DSE的定殖狀況。

不同克隆植物因其自身生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性不同，通過(guò)克隆生長(zhǎng)形成的基株和克隆整合能力存在差異，侵入空地后與入侵地土著植物間他感作用不同，對(duì)入侵地土壤理化性質(zhì)和DSE的影響可能不同。

內(nèi)蒙古青格勒?qǐng)D位于我國(guó)北方干旱半干旱地區(qū)，由于受風(fēng)蝕沙化影響，該地區(qū)形成了典型的梁地，梁頂由于海拔較高，所處環(huán)境比荒漠草原更為惡劣?？寺≈参餆o(wú)性繁殖避開(kāi)了環(huán)境對(duì)種子繁殖的不利影響，使得梁地綠化成為可能。梁地土壤類(lèi)型為沙質(zhì)土壤，生長(zhǎng)著沙生克隆植物，如羊柴和沙鞭群落，群落內(nèi)有較大的間隔空地，通過(guò)克隆生長(zhǎng)能迅速的擴(kuò)展到周?chē)郝淇盏?。隨著克隆植物侵入，群落空地土著植物再生動(dòng)態(tài)必將受到入侵植物的影響[7]。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)研究樣地地形、地貌和入侵狀況的實(shí)地調(diào)查和室內(nèi)綜合分析，研究克隆植物——羊柴和沙鞭入侵對(duì)DSE定殖和土壤因子的影響，以便為充分利用DSE資源，促進(jìn)克隆植物生長(zhǎng)和荒漠植被恢復(fù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 目標(biāo)植物

羊柴(Hedysarumlaeve)屬豆科巖黃芪屬，多年生落葉半灌木，具典型的游擊型構(gòu)型。根莖分枝類(lèi)型為合軸型，可通過(guò)根莖產(chǎn)生不定根和不定芽，形成新植株。分株間距約1 m，單個(gè)地下根莖長(zhǎng)約80 cm[13]?？寺≌现缚寺∩韮?nèi)整合，是植物克隆生長(zhǎng)的重要方面，相連分株間的克隆整合可以緩解分株由資源異質(zhì)性帶來(lái)的在獲取上的差異和環(huán)境脅迫[3]。由于羊柴分株間隔長(zhǎng)，形態(tài)可塑性強(qiáng)，根系發(fā)達(dá)，入土較深，所以克隆整合能力很強(qiáng)。羊柴作為豆科植物，其根瘤菌可固定大量氮素，使土壤含氮量增加，是我國(guó)北方干旱地區(qū)廣泛推廣種植的優(yōu)良牧草和防風(fēng)固沙植物，對(duì)于改善沙地生態(tài)環(huán)境有重要意義[14]。

沙鞭(Psammochloavillosa)是禾本科沙鞭屬根莖型多年生草本植物，具典型的游擊型克隆構(gòu)型。根莖分枝類(lèi)型為單軸型，同一根莖相繼根莖節(jié)的芽交替發(fā)育成地上綠枝或次生根莖，同一根莖節(jié)都產(chǎn)生不定根，分株間距約20 cm，連續(xù)的不定根系層存在于20—40 cm土層[15]。由于沙鞭分株間距短，形態(tài)可塑性較弱，不定根系入土淺，空間拓展能力非常有限，所以克隆整合能力較弱。沙鞭的克隆生長(zhǎng)與克隆整合特性，使其在 水分短缺、營(yíng)養(yǎng)貧乏以及經(jīng)常遭受擾動(dòng)的沙地生境中生存，在改善土壤環(huán)境和固沙方面起著重要作用[16]。

1.2 樣方設(shè)計(jì)

研究樣地位于內(nèi)蒙古正藍(lán)旗青格勒?qǐng)D梁地(42°09′ N、115°55′ E)，土壤類(lèi)型為風(fēng)沙土。2013年6月于梁頂(海拔1340 m)克隆植物羊柴和沙鞭群落內(nèi)空地，沿羊柴和沙鞭根狀莖延伸方向分別選取4塊1 m × 1 m空地作為固定樣方，在選定樣方4個(gè)角分別插上紅色標(biāo)桿作為標(biāo)記。

1.3 樣品采集

智能變電站IEEE1588同步偏差對(duì)同步相量量測(cè)的影響//劉灝,李勁松,劉敬誠(chéng),畢天姝,田建南//(10):157

2013年6月下旬、8月下旬和10月下旬，在每個(gè)固定樣方中央按0—10、10—20、20—30、30—40、40—50 cm 5個(gè)土層分別采集1 kg根土混合樣，記錄采樣時(shí)間、侵入群落空地克隆植物種類(lèi)(羊柴和沙鞭)和分株數(shù)，樣品裝入隔熱性能良好的塑料袋密封，帶回實(shí)驗(yàn)室。自然風(fēng)干后，過(guò)2 mm 細(xì)篩分離根樣和土樣。土樣用于土壤理化性質(zhì)測(cè)定，將收集的根樣剪成1 cm 根段，用于DSE定殖率測(cè)定。

1.4 研究方法

土壤pH值用pHS- 3C 數(shù)字酸度計(jì)測(cè)定(土壤∶水=1∶2.5)；電導(dǎo)率用DDS- 11AW 電導(dǎo)儀測(cè)定(土壤∶水=1∶5，去CO2的蒸餾水)；有機(jī)C用重鉻酸鉀氧化法；堿解N用堿解擴(kuò)散法；速效P用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法[17]；速效K用火焰光度法[18]。

根段樣品用蒸餾水洗凈，放于試管中，加入10% KOH 浸埋根樣，100 ℃加熱1 h 至透明，蒸餾水洗數(shù)次后，于90 ℃酸性品紅染色0.5 h，再用乳酸脫色、制片[19]。每個(gè)樣品在顯微鏡下觀察90條根段，并記錄DSE定殖情況，按Biermann等人方法[20]計(jì)算DSE定殖率:

DSE定殖率% = (侵染根段數(shù)/總根數(shù))×100

DSE定殖強(qiáng)度%=(侵染根段長(zhǎng)度/侵染根段總長(zhǎng)度)×100

試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Execl處理后，用SPSS19.0軟件對(duì)DSE定殖情況和土壤理化性質(zhì)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。主要采用的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，重復(fù)測(cè)量的方差分析，多重比較方法和相關(guān)分析方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 克隆植物入侵狀況

由表 1 可知，2013年8月羊柴入侵樣方空地?cái)?shù)為1，占25%，沙鞭入侵樣方空地?cái)?shù)為2，占50%；10月羊柴入侵樣方空地?cái)?shù)為2，占50%，沙鞭入侵樣方空地?cái)?shù)為4，占100%。隨著時(shí)間后延，克隆植物入侵樣方空地?cái)?shù)逐漸增加，但相同時(shí)間內(nèi)沙鞭入侵樣方空地?cái)?shù)和分株數(shù)高于羊柴。

表1 克隆植物入侵狀況Table 1 The invaded situation of clonal plants

2.2 克隆植物群落空地DSE時(shí)空分布

圖1 羊柴和沙鞭群落空地DSE共生結(jié)構(gòu) (×400)Fig.1 Symbiotic structures of DSE in the blank spaces of H. laeve and P. villosa community (×400)大寫(xiě)字母表示羊柴群落空地DSE共生結(jié)構(gòu)，小寫(xiě)字母表示沙鞭群落空地DSE共生結(jié)構(gòu); A(a): DSE有隔菌絲；B(b): DSE微菌核；C-D(c-d): DSE泡囊

由圖2可知，羊柴群落空地DSE菌絲、微菌核和總定殖率隨時(shí)間后延逐漸降低，泡囊定殖率月份間差異不顯著，定殖強(qiáng)度先降后升。不同土層DSE定殖率和定殖強(qiáng)度隨時(shí)間變化不同。0—10 cm土層，DSE菌絲和總定殖率隨時(shí)間后延顯著降低，微菌核和泡囊定殖率先降后升，定殖強(qiáng)度差異不顯著；10—20 cm土層，DSE菌絲、微菌核和總定殖率隨時(shí)間后延逐漸降低，泡囊定殖率和定殖強(qiáng)度先降后升；20—30 cm 土層，DSE菌絲、微菌核、總定殖率和定殖強(qiáng)度隨時(shí)間后延逐漸降低，泡囊定殖率先升后降；30—40 cm 土層，DSE菌絲、總定殖率和定殖強(qiáng)度隨時(shí)間后延先降后升，微菌核定殖率逐漸降低，泡囊定殖率逐漸升高；40—50 cm土層，DSE菌絲定殖率隨時(shí)間后延先降后升，微菌核和總定殖率逐漸降低，泡囊定殖率和定殖強(qiáng)度先升后降。

圖2 克隆植物群落空地DSE時(shí)空分布Fig.2 Spatio-temporal distribution of DSE in the blank spaces of clonal plants不同大寫(xiě)字母表示羊柴群落空地DSE定殖率差異顯著(P<0.05)，不同小寫(xiě)字母表示沙鞭空地DSE定殖率差異顯著

沙鞭群落空地DSE菌絲、微菌核、泡囊和總定殖率隨時(shí)間后延逐漸升高，定殖強(qiáng)度先升后降。不同土層DSE定殖率和定殖強(qiáng)度隨時(shí)間后延變化規(guī)律不同。0—20 cm 土層，DSE定殖率和定殖強(qiáng)度隨時(shí)間后延逐漸升高；20—30 cm 土層，DSE菌絲、微菌核和泡囊定殖率隨時(shí)間后延逐漸升高，總定殖率先降后升，定殖強(qiáng)度先升后降；30—40 cm 土層，DSE菌絲定殖率隨時(shí)間后延逐漸升高，微菌核定殖率逐漸降低，泡囊定殖率和定殖強(qiáng)度先升后降，總定殖率先降后升；40—50 cm 土層，DSE菌絲、泡囊和總定殖率隨時(shí)間后延逐漸升高，微菌核定殖率和定殖強(qiáng)度先升后降。

2.3 克隆植物群落空地土壤因子時(shí)空分布

圖3 克隆植物群落空地土壤因子時(shí)空分布Fig.3 Spatio-temporal distribution of soil factor in the blank spaces of clonal plants

由圖3可知，羊柴群落空地土壤因子隨羊柴根系入侵表現(xiàn)出明顯變化規(guī)律。土壤pH值和電導(dǎo)率隨時(shí)間后延逐漸降低；有機(jī)C先升后降；堿解N、有效P和速效K隨時(shí)間后延逐漸升高。0—50 cm土層，pH值和電導(dǎo)率隨時(shí)間后延逐漸降低，有機(jī)C先升后降，速效K逐漸升高；0—10 cm土層，堿解N和有效P先升后降，10—40 cm土層堿解N和有效P逐漸升高，40—50 cm土層，堿解N先升后降，有效P逐漸升高。

沙鞭群落空地土壤因子隨沙鞭根系入侵發(fā)生明顯變化。土壤pH值和電導(dǎo)率隨時(shí)間后延差異不顯著，pH值最大值在10月，電導(dǎo)率最大值在8月；有機(jī)C隨時(shí)間后延先升后降；堿解N和有效P隨時(shí)間后延逐漸升高；速效K隨時(shí)間后延先降后升。0—10 cm土層，pH值逐漸降低，電導(dǎo)率和有機(jī)C先升后降，堿解N和速效K先降后升，有效P逐漸升高；10—20 cm土層，pH值、堿解N和速效K逐漸降低，電導(dǎo)率和有效P逐漸升高，有機(jī)C先升后降；20—30 cm土層，pH值先降后升，電導(dǎo)率先升后降，有機(jī)C逐漸降低，堿解N、有效P和速效K逐漸升高；30—40 cm土層，pH值先降后升，電導(dǎo)率和有效P逐漸升高，有機(jī)C和堿解N先升后降，速效K逐漸降低；40—50 cm土層，pH值和速效K先降后升，電導(dǎo)率和有機(jī)C先升后降，堿解N和有效P逐漸升高。

2.4 克隆植物群落空地DSE定殖與土壤因子相關(guān)性分析

由表2可知，羊柴群落空地DSE菌絲定殖率與土壤pH值極顯著正相關(guān)，與電導(dǎo)率顯著正相關(guān)；微菌核定殖率與pH值和電導(dǎo)率極顯著正相關(guān)，與堿解N和有效P極顯著負(fù)相關(guān)；泡囊定殖率與堿解N和有效P極顯著正相關(guān)；總定殖率與pH值極顯著正相關(guān)，與電導(dǎo)率顯著正相關(guān)；定殖強(qiáng)度與土壤因子無(wú)顯著相關(guān)性。

由表3可知，沙鞭群落空地DSE菌絲和總定殖率與土壤pH值極顯著負(fù)相關(guān)，與電導(dǎo)率、堿解N和有效P極顯著正相關(guān)；微菌核定殖率與pH值極顯著負(fù)相關(guān)，與堿解N和有效P極顯著正相關(guān)；泡囊定殖率與pH值極顯著負(fù)相關(guān)，與堿解N顯著正相關(guān)，與有效P極顯著正相關(guān)；定殖強(qiáng)度與pH值和速效K極顯著負(fù)相關(guān)，與電導(dǎo)率和堿解N極顯著正相關(guān)。

表2 羊柴群落空地DSE定殖與土壤因子相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis between DSE and soil factors in the blank spaces of H. laeve community

* 表示兩者在P<0.05水平上有顯著相關(guān)性；**表示兩者在P<0.01水平上有極顯著相關(guān)性

表3 沙鞭群落空地DSE定殖與土壤因子相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis between DSE and soil factors in the blank spaces of P. villosa community

3 討論

3.1 克隆植物入侵對(duì)DSE定殖的影響

羊柴和沙鞭均為根莖游擊型克隆植物，克隆植物可以通過(guò)水平方向伸長(zhǎng)生長(zhǎng)及分株實(shí)現(xiàn)空間擴(kuò)展，從而入侵土壤斑塊[21]。研究發(fā)現(xiàn)，同一時(shí)間，羊柴入侵樣方空地?cái)?shù)和分株數(shù)均少于沙鞭，與趙金莉等[8]的研究結(jié)果相同，可能是因?yàn)閮?nèi)蒙古梁地和毛烏素沙地均為沙質(zhì)土壤，所處環(huán)境相差不大，因此兩地克隆植物入侵情況一致。

研究表明[23]，DSE沒(méi)有區(qū)域和季節(jié)特異性，可以定殖于本地植物和入侵植物，表明入侵植物能夠利用入侵地的DSE真菌，DSE有利于入侵植物對(duì)入侵地環(huán)境的適應(yīng)?？寺≈参锶肭挚盏睾螅肭值匮虿窈蜕潮薷M織均能被DSE侵染，羊柴定殖率為61.36%，沙鞭為56.80%，形成菌絲、微菌核和泡囊等典型的DSE共生結(jié)構(gòu)。說(shuō)明DSE能與羊柴和沙鞭形成良好共生關(guān)系。羊柴DSE定殖率高于沙鞭，可能是因?yàn)樯潮薜叵赂o分枝為單軸型，根莖節(jié)產(chǎn)生不定根[15]，羊柴為典型的合軸型分枝，分株種群常常具有多層縱橫交錯(cuò)的根莖網(wǎng)絡(luò)[13]，羊柴發(fā)達(dá)的根系更有利于DSE侵染。相關(guān)研究表明，DSE可顯著提高植株干重、株高、地上部和地下部干重，促進(jìn)根系生長(zhǎng)發(fā)育，增加根毛數(shù)量[24]。DSE侵染可使克隆植物更好適應(yīng)干旱貧瘠的荒漠環(huán)境。

3.2 DSE和土壤因子對(duì)克隆植物入侵的響應(yīng)

克隆植物入侵空地后，入侵地DSE定殖率發(fā)生顯著變化，因克隆植物種類(lèi)不同，DSE定殖率變化呈相反規(guī)律。羊柴入侵后，入侵地DSE定殖率逐漸降低；沙鞭入侵后，入侵地DSE定殖率反而升高。推測(cè)可能存在以下原因：第一，隨著克隆植物侵入群落空地，克隆植物與空地土著植物間發(fā)生他感作用，若二者間他感作用表現(xiàn)為抑制作用，則克隆植物入侵抑制土著植物生長(zhǎng)，導(dǎo)致空地根系 DSE定殖率降低；若二者間表現(xiàn)為促進(jìn)作用，則克隆植物入侵促進(jìn)土著植物生長(zhǎng)，使空地根系DSE定殖率升高。第二，克隆植物侵入群落空地后，由于根系分泌物的作用，使空地土壤理化性質(zhì)發(fā)生變化，環(huán)境因子是影響DSE定殖的一個(gè)重要因素，遵循適者生存，不適者被淘汰的原則，故空地DSE定殖率存在差異。DSE與植物相互作用受宿主植物和環(huán)境因子影響[11]。入侵植物可以影響入侵地土壤微生物群落，通過(guò)強(qiáng)化其根際土壤微生物群落演替，為進(jìn)一步入侵創(chuàng)造有利的土壤微環(huán)境[25]。

土壤是生態(tài)系統(tǒng)賴以存在的最重要載體之一，地上植物與地下土壤間通過(guò)根系及其植物殘?bào)w分解發(fā)生相互作用[26]。地面群落組成成分發(fā)生改變，則地上植物與地下土壤間的互作效應(yīng)也會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，土壤具有同化和代謝外界進(jìn)入土壤物質(zhì)的能力，這種代謝與同化功能反過(guò)來(lái)會(huì)影響土壤理化性質(zhì)[27]。

柯展鴻等人[28]研究發(fā)現(xiàn)，三裂葉蟛蜞菊入侵后土壤pH值顯著降低，土壤養(yǎng)分含量顯著提高。本試驗(yàn)中，羊柴入侵后，入侵地土壤pH值和電導(dǎo)率顯著下降，提高了土壤堿解N、有效P和速效K含量。沙鞭入侵后，入侵地土壤堿解N和有效P含量提高。從理論上講，植物入侵并迅速擴(kuò)展會(huì)消耗大量養(yǎng)分，但試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，克隆植物入侵能有效提高土壤中可利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量。有研究[29]表明，入侵植物可以提高土壤微生物生物量，改變土壤酶活性，加強(qiáng)土壤養(yǎng)分循環(huán)，改善土壤微環(huán)境，提高土壤中植物可以吸收的養(yǎng)分含量。

3.3 DSE與土壤因子的關(guān)系

相關(guān)性分析表明，克隆植物群落空地DSE定殖情況與土壤因子有顯著相關(guān)性。羊柴群落空地DSE總定殖率與pH值和電導(dǎo)率顯著正相關(guān)，羊柴入侵后入侵空地pH值和電導(dǎo)率顯著降低，隨著pH值逐漸偏向中性，土壤水溶性鹽含量降低，使得土壤DSE種類(lèi)發(fā)生變化，導(dǎo)致DSE定殖率下降，也可能是因?yàn)閜H值和電導(dǎo)率的水溶性鹽含量降低，DSE和土壤間物質(zhì)交換能力降低，使得DSE生長(zhǎng)受阻所致。沙鞭群落空地DSE總定殖率與堿解N和有效P極顯著正相關(guān)，隨沙鞭入侵土壤堿解N和有效P含量顯著升高，這些可利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)反過(guò)來(lái)有利于沙鞭生長(zhǎng)和分株，促進(jìn)了DSE生長(zhǎng)和發(fā)育，使得樣方空地DSE定殖率顯著升高。

研究表明，不同根莖型克隆植物入侵對(duì)入侵群落空地DSE定殖情況和土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生不同影響。羊柴入侵，使入侵地DSE定殖率逐漸降低；沙鞭入侵，使入侵地DSE定殖率逐漸升高。兩種克隆植物入侵，提高了入侵地土壤堿解N和有效P含量。因此克隆植物入侵對(duì)入侵地DSE和土壤養(yǎng)分的影響，創(chuàng)造了對(duì)自身生長(zhǎng)有利的環(huán)境，這為克隆植物迅速擴(kuò)展提供了前提。

與非克隆植物相比，依靠根莖繁殖的克隆植物通過(guò)根莖和分株向裸露斑塊擴(kuò)展，能迅速占據(jù)裸露斑塊；根莖型克隆植物的基株占據(jù)很大空間，形成向數(shù)個(gè)方向延伸的由多個(gè)分株相連的植株，其防沙固沙效果更顯著。從生態(tài)適應(yīng)角度看，根莖克隆植物可顯著提高逆境生態(tài)系統(tǒng)的自我恢復(fù)能力[5]。因此，大力開(kāi)展荒漠區(qū)克隆植物種植，充分利用DSE真菌資源，促進(jìn)克隆植物生長(zhǎng)，進(jìn)一步提高土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量，從而有利于其它植物生長(zhǎng)，為荒漠植被恢復(fù)提供依據(jù)。

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Responses of desert soil factors and dark septate endophytes colonization to clonal plants invasion

ZHANG Juan, HE Xueli*, ZHAO Lili, XU Wei, YAN Jiao

CollegeofLifeSciences,HebeiUniversity,Baoding071002,China

Desertification is the most severe problem in grasslands and sandlands in north China. In the desertified grassland, seed germination and seedling growth are affected by many ecological factors, such as drought, high temperature, sand burial, and wind and water erosion. In Inner Mongolia grassland of north China, sand burial is a common phenomenon caused by moving sand dunes. Plant shoots, seeds, and seedlings of sand dune plants are often buried by sand. Thus, plants must tolerate sand burial to survive and reproduce in sand dune habitats. Clonal plants, especially guerilla ones, can invade open patches through clonal growth, which may greatly affect soil nutrition status and microbial communities of the invaded sites. Previous study indicated that clonal growth and integration play an important role in their clonal expansion, such as in supporting the survival of new ramet on sand dunes.Psammochloavillosaproduces linear monopodially growing rhizomes and it mainly relies on clonal growth to sustain and renew its populations.Hedysarumlaeveis one of the arid-active and sand-fixation plants which can not only conserve soil, but also block the wind, reduce soil erosion, and thus maintain the balance and stability of arid areas. Dark septate endophytes (DSE), a miscellaneous group of ascomycetes, colonize root tissues intracellularly and intercellularly without causing apparent negative effects on the host plant. DSE fungi exhibit a broad range of host plants. DSE may benefit their host plants by facilitating the uptake of water and mineral nutrients from soil, and suppressing infection by plant pathogens. To investigate the effects of the growth of clonal plants on the activities of DSE and soil physical and chemical properties of invaded sites in Inner Mongolia, China, soil samples (0—50 cm depth) were collected under two guerilla-type, rhizomatous clonal plants,H.laeveandP.villosa, in June, August and October in 2013, respectively. The results showed that the clonal plants gradually invaded the bare spaces of community from June to October. The number of invaded community ofP.villosawas higher than that ofH.laeve. DSE colonization in roots ofH.laevecommunity declined gradually with the sampling time. The highest colonization rate was found in roots sampled in June. In contrast, DSE colonization ofP.villosaincreased with the sampling time with the peak colonization rate in October. The invasion of clonal plants significantly increased the content of soil available nutrition, such as available N and P, which became more suitable for the growth of clonal plants. DSE colonization rate inH.laeveroot systems in the bare spaces positively correlated with soil pH and electrical conductivity. Whilst forP.villosa, DSE colonization rate had strong negative correlation with soil pH, but had positive correlation with soil electrical conductivity, available N and available P, respectively. We concluded that the invasion of clonal plants greatly affected DSE colonization and soil nutrition status, although such effects varied between different clonal plants. Our findings showed that both clonal plant species enhanced the contents of available nutrients. Clonal plants were superior to non-clonal plants in terms of sand fixation, and greatly improved self-healing ability in adverse environments.

clonal plants;Hedysarumlaeve;Psammochloavillosa; DSE; desert soil

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31270460)

2013- 03- 20;

日期:2014- 10- 17

10.5846/stxb201403200490

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xuelh1256@aliyun.com

張娟, 賀學(xué)禮, 趙麗莉, 許偉, 閆姣.荒漠土壤因子和DSE定殖對(duì)克隆植物入侵的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(4):1095- 1103.

Zhang J, He X L, Zhao L L, Xu W, Yan J.Responses of desert soil factors and dark septate endophytes colonization to clonal plants invasion.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1095- 1103.