平歐雜交榛84-1品系不同部位不同枝長的花果營養(yǎng)1)

衛(wèi)雅茜 蘇淑釵

(省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學(xué))，北京，100083)

平歐雜交榛84-1品系不同部位不同枝長的花果營養(yǎng)1)

衛(wèi)雅茜 蘇淑釵

(省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學(xué))，北京，100083)

為了研究枝條營養(yǎng)對花芽分化和果實品質(zhì)的影響，對平歐雜交榛品系84-1樹體不同部位不同枝長的1年生枝條的枝長、基部直徑、頂端直徑進(jìn)行測量，統(tǒng)計其雌花芽和雄花序數(shù)量，對各類枝條著生果實進(jìn)行外觀品質(zhì)和內(nèi)含物測定。結(jié)果表明：84-1品系的產(chǎn)量75%來自長枝，上部枝條的產(chǎn)量是下部枝條產(chǎn)量的2倍；樹體上部著生果實的單粒質(zhì)量、果仁質(zhì)量、果殼厚度、粗脂肪、粗蛋白、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于樹體下部的；上部中枝著生單位果序所需枝條長度為8.79 cm，基部(直徑)/頂端(直徑)的比值最小(2.48)，萌發(fā)的雌花芽比例最高(47.47%)，從枝條末端到枝條頂梢均有利于花芽的形成，其枝條營養(yǎng)和果實品質(zhì)最佳；下部長枝著生單位果序所需枝條長度為10.25 cm，萌發(fā)雌花芽比例最低(32.01%)，其枝條營養(yǎng)和果實品質(zhì)最差。

平歐雜交榛；枝條營養(yǎng)；果實品質(zhì)；花芽分化

In order to study the effect of shoots nutrient on bud differentiation and fruit quality, we measured and analyzed trees factors of hybrid hazel strain ‘84-1’ including length, basal and top diameter of one-year shoot, the number of male and female flower, appearance and intrinsic quality of fruit. The yield of 75% of ‘84-1’ strain was from the long shoot, and the yield of upper tree was two times of that of the lower part. The single weed weight, kernel weight, shell thickness, crude fat, crude protein, soluble sugar content of the upper fruit were significantly higher than those of the lower part. The medium shoot of upper tree had optimal nutrition, 8.79 cm shoot was required for one infructescence, the base(diameter)/top(diameter) ratio was the smallest (2.48), the proportion of female flower buds was the highest (47.47%), and the whole shoot was conducive to the formation of flower buds. The fruit quality of the upper medium shoots was the best. The long shoot of lower tree was under poor nutrition, 10.25 cm shoot was required for one infructescences, the proportion of female flower buds was the lowest (32.01%), and the fruit quality was worst.

榛樹為榛科(Corylaceae)榛屬(CorylusL.)植物。全世界約有17種，主要分布在亞洲、歐洲和北美洲。中國有10種，其中原產(chǎn)于中國的(野生)有8種，栽培種2種。目前，中國主要栽培種為人工培育的平歐雜交榛和少量從國外引進(jìn)的歐洲榛[1]。遼寧省經(jīng)濟林研究所從1980年開始，利用平榛與歐洲榛子進(jìn)行種間雜交育種研究,經(jīng)過十幾年的研究,現(xiàn)已選育出適合在我國北方栽培的雜交榛子優(yōu)良品系20余個[2]。平歐雜交榛84-1品系是的一個優(yōu)良無性系，目前，還沒有正式的命名和進(jìn)行大面積的引種栽培，對其結(jié)果習(xí)性尚不了解。

由于樹體上部、中部、下部以及內(nèi)膛、外膛的光照強度和濕度等微域氣候不一致,蒸騰作用以及營養(yǎng)元素、激素等的分布不同,而使得樹體不同部位的花和果實有不同的發(fā)育規(guī)律,從而使得果實的各項品質(zhì)指標(biāo)均產(chǎn)生了差異[3-5]。在其他果樹上已有研究表明，樹體不同部位果實品質(zhì)存在顯著差異，如甜橙[6]、蘋果[7]、獼猴桃[8]。由于樹冠不同部位的受光條件和營養(yǎng)狀況不同，果枝的類型、花芽的數(shù)量和質(zhì)量有較大差別[9-10],結(jié)果母枝營養(yǎng)直接影響了果實品質(zhì)[11],不同長度的枝梢對果實的產(chǎn)量和品質(zhì)都會產(chǎn)生影響，如石榴[12]，南豐蜜橘[13]一年生枝條長度與花芽數(shù)量密切相關(guān)[14]，當(dāng)營養(yǎng)器官生長健壯的時候，生殖生長才能旺盛。但當(dāng)營養(yǎng)生長不良或過旺時，由于沒有足夠有機營養(yǎng)物質(zhì)、或營養(yǎng)物質(zhì)過多地消耗在營養(yǎng)器官的生長上而輸送到生殖器官中的反而很少，都會造成生殖生長不良的現(xiàn)象[15]。前人已對平歐雜交榛不同品種之間的產(chǎn)量和果實品質(zhì)差異做了大量研究，榛子產(chǎn)量主要來自樹體上半部分[16]?！?4-1’是一個新的品系，產(chǎn)量與結(jié)果習(xí)性與其他平歐雜交榛有所不同，了解其結(jié)果習(xí)性至關(guān)重要，且目前不同樹體部位和不同枝條長度對花芽分化和果實品質(zhì)的綜合交互影響的研究甚少。因此，本研究通過對比不同部位不同枝長的花芽分化情況和果實品質(zhì)，找出產(chǎn)量高、果實品質(zhì)好的樹體枝條類型尤為重要，通過分析樹體營養(yǎng)與花芽分化及果實品質(zhì)的關(guān)系，為掌握產(chǎn)量形成的機制奠定基礎(chǔ)，為生產(chǎn)栽培及整形修剪提供依據(jù),達(dá)到豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的目的。

1 材料與方法

試驗地點在遼寧省經(jīng)濟林研究所的瓦房店市炮臺鎮(zhèn)的榛子基地，位于北緯39°20′～40°07′，東經(jīng)121°13′～122°16′，溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫9.3°，年降水量589～743 mm。試驗材料為8年生生長管理水平一致的平歐雜交榛84-1品系的5株。

以單株為重復(fù)，每棵樹每種類型(上部長枝、上部中枝、下部長枝、下部中枝)的枝條測量8～10枝。重復(fù)為5棵樹，每棵樹樹高約2.7 m，以1.1 m將樹體分為上部和下部，中枝(20～50 cm)和長枝(50 cm以上)。

2013年9月20日，統(tǒng)計枝條果序數(shù)，每序坐果數(shù)，采集各類枝條1年生枝條上的果實，將調(diào)查枝條的單枝結(jié)實量相加，統(tǒng)計各類枝的產(chǎn)量，計算產(chǎn)量占整株比例。

2013年11月10日，測量外圍1年生枝條的枝長、基部直徑、頂端直徑，并統(tǒng)計雄花序數(shù)量。

2014年3月25日，統(tǒng)計外圍1年生枝條的雌花芽、葉芽數(shù)量。

用游標(biāo)卡尺測量果實的縱徑、橫徑、果殼厚度，計算出仁率和空殼率，用萬分之一天平稱量果實質(zhì)量，果實去皮后在烘箱中70 ℃烘至恒質(zhì)量，用萬分之一天平稱量果仁質(zhì)量。用凱氏定氮法測量果實的粗蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)，用索氏提取法測量粗脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)，采用可溶性糖及淀粉的聯(lián)合測定法[7]測定果實的可溶性糖、蔗糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

用Excel2003對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。用SPSS20.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量調(diào)查

由表1可知，上部長枝和下部長枝的單枝果序數(shù)均極顯著高于上部中枝和下部中枝，上部長枝每序坐果數(shù)為4.08個，極顯著高于上部中枝、下部中枝和下部長枝。說明枝條越長著生的果序數(shù)越多。下部長枝單枝果序數(shù)多，每序坐果數(shù)少，說明下部長枝枝條徒長，枝條營養(yǎng)差。

比較表1中各類枝的果序負(fù)載量，上部中枝果序負(fù)載量為8.79 cm·序-1，說明其著生一個果序所需的枝條長度最短，枝條營養(yǎng)最佳。下部長枝果序負(fù)載量為10.25 cm·序-1，枝條營養(yǎng)差。全株的中枝果序負(fù)載量均小于長枝的果序負(fù)載量，即著生單位果序所需枝條長度小，說明中枝的枝條營養(yǎng)比長枝好。

比較各類枝條的產(chǎn)量，全株長枝結(jié)實量比例相加高達(dá)75.54%，全株中枝結(jié)實量比例占24.46%。樹體上部的枝條結(jié)實量比例為67.04%，下部結(jié)實量比例為32.96%。說明上部長枝結(jié)實量最佳，比例高達(dá)53.68%，占總體的1/2以上。

表1 不同部位不同枝長產(chǎn)量

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；果序負(fù)載量=枝長/果序數(shù)，指著生一個果序所需枝條長度；同列不同小寫字母代表在0.05水平上差異顯著，不同大寫字母代表在0.01水平上差異顯著。

2.2 果實外觀品質(zhì)

比較四類枝條的單粒質(zhì)量，上部中枝(2.07 g)、上部長枝(1.99 g)、下部中枝(1.80 g)的單粒質(zhì)量均極顯著高于下部長枝(1.56 g)的，上部中枝的單粒質(zhì)量最佳。四者的果仁質(zhì)量比較，上部中枝(1.10 g)和上部長枝(1.06 g)顯著高于下部中枝(1.00 g)，極顯著高于下部長枝(0.86 g)。上部中枝的出仁率最高，為45.43%。由此可見，上部中枝的果實單粒質(zhì)量和果仁質(zhì)量最佳，下部長枝最差。下部長枝果殼厚度最薄，為0.73 mm，顯著低于上部枝條果殼厚度。下部長枝的果殼厚度最薄，經(jīng)分析，這是由于下部長枝的單粒質(zhì)量和果仁質(zhì)量均顯著低于其他的，且果個小而造成的。

表2 不同部位不同枝長果實外觀品質(zhì)

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；果形指數(shù)=果實縱徑/果實橫徑；單粒質(zhì)量根據(jù)果實干質(zhì)量測得，果實含水量分別為上部中枝10.72%、上部長枝1.16%、下部中枝10.45%、下部長枝12.05%；同列不同小寫字母代表在0.05水平上差異顯著，不同大寫字母代表在0.01水平上差異顯著。

由表2可知，單粒質(zhì)量和果仁質(zhì)量呈現(xiàn)相同的規(guī)律，由大到小的順序均為上部中枝、上部長枝、下部中枝、下部長枝，說明單粒質(zhì)量與果仁質(zhì)量呈現(xiàn)正相關(guān)的線性關(guān)系。整株分為中枝和長枝來看，上部中枝的外觀品質(zhì)高于上部長枝，下部中枝的外觀品質(zhì)高于下部長枝，這與上部長枝和下部長枝的產(chǎn)量高達(dá)75%有關(guān)，長枝的營養(yǎng)水平較中枝差，樹體下部的營養(yǎng)水平較樹體上部差。

2.3 果實內(nèi)在品質(zhì)

由表3可知，上部中枝的粗脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，為54.61%，下部長枝的粗脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，為53.13%。上部長枝(23.46%)、上部中枝(22.25%)和下部中枝(20.30%)的粗蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于下部長枝的(19.98%)。上部中枝的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，為0.056 g·kg-1，顯著高于下部長枝(0.041 g·kg-1)和下部中枝(0.042 g·kg-1)的。由此可見，樹體上部枝條著生果實的粗脂肪、粗蛋白和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于下部枝條，其中，上部中枝內(nèi)在品質(zhì)最佳，下部長枝內(nèi)在品質(zhì)最差。上部長枝的蔗糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于其他的，其原因可能是上部枝條果實過多，蔗糖與淀粉發(fā)生了轉(zhuǎn)化分解以提供營養(yǎng)。

表3 不同部位不同枝長果實內(nèi)含物變化

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母代表在0.05水平上差異顯著，不同大寫字母代表在0.01水平上差異顯著。

2.4 新梢性狀與花芽

由表4可知，上部長枝的平均枝長(78.15 cm)極顯著高于下部長枝(49.25 cm)，上部中枝與下部中枝的枝長差異不顯著。上部長枝的基部直徑(8.11 mm)最大，極顯著高于其他三類枝條。下部中枝的基部直徑(4.34 mm)和頂端直徑(1.57 mm)均最小。由此可知，上部長枝的枝長最長，枝條最粗，上部長枝與下部長枝營養(yǎng)生長差異顯著，上部中枝與下部中枝營養(yǎng)生長差異不顯著。上部長枝的葉芽數(shù)量(15.50個)極顯著高于上部中枝(4.56個)、下部長枝(7.20個)和下部中枝(5.72個)。上部長枝的雌花芽數(shù)量(15.57個)極顯著高于其他三類枝條，上部中枝的雌花芽數(shù)量與下部長枝的差異不顯著，上部中枝的雌花芽數(shù)量極顯著高于下部中枝。四類枝條的總芽節(jié)位數(shù)與其雌花芽數(shù)呈現(xiàn)相同的顯著性關(guān)系。由此可見，雌花芽與總芽節(jié)位數(shù)之間可能存在正相關(guān)的相關(guān)性，總芽節(jié)位數(shù)越多，其雌花芽數(shù)量越多。上部中長枝的雄花序數(shù)量差異不顯著，下部中長枝之間差異不顯著，上部長枝(4.47序)和上部中枝(4.18序)的雄花序數(shù)均極顯著高于下部長枝(2.20序)和下部中枝(1.25序)。

表4 1年生枝條營養(yǎng)生長與生殖生長量

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母代表在0.05水平上差異顯著，不同大寫字母代表在0.01水平上差異顯著。

由表5可知，上部長枝的基部/頂端的值最大，說明枝條營養(yǎng)生長過旺，枝條末梢細(xì)，因此，上部長枝的基部和中部有利于花芽的形成。上部中枝的基部/頂端的比值最小，說明其枝條總體均勻粗壯，營養(yǎng)狀況最好，從枝條末端到枝條頂梢均有利于花芽的形成。四類枝條枝序比由大到小的排序為下部中枝、下部長枝、上部中枝、上部長枝，說明下部枝條整體的營養(yǎng)生長大于生殖生長，枝條出現(xiàn)徒長的現(xiàn)象，營養(yǎng)分配不均。上部長枝的枝序比值最小，說明上部長枝的枝條生殖生長旺盛，有力于當(dāng)年的開花結(jié)果，但是不利于2年生枝條的抽生和芽萌發(fā)。上部中枝枝序比居中，且枝條營養(yǎng)豐富利于形成雌花芽，利于開花結(jié)果，是應(yīng)該多培養(yǎng)的結(jié)果枝組類型。

表5 枝條營養(yǎng)與花芽分化比例

注：枝序比=枝長/總芽節(jié)位數(shù)；基部/頂端=基部直徑/頂端直徑；葉芽比例=(葉芽數(shù)量/總芽節(jié)位數(shù))×100%；雌花芽比例=(雌花芽數(shù)量/總芽節(jié)位數(shù))×100%；雄花序比例=(雄花序數(shù)量/總芽節(jié)位數(shù))×100%。

表5顯示了不同部位不同枝長的枝條花芽分化比例。在上部長枝花芽分化中，雌花芽所占的比例高達(dá)44.08%，雄花序所占的比例僅為12.73%。其總芽節(jié)位數(shù)量顯著高于其他類型枝條。四類枝條中，上部中枝的雌花芽比例最大，為47.47%，雄花序比例為23.34%，葉芽比例最小，為29.19%，上部中枝與下部長枝的總芽節(jié)位數(shù)量基本相同。下部長枝和下部中枝的葉芽比例高達(dá)50%以上，相較而言，下部中枝的雌花芽比例(39.78%)高于下部長枝的(32.01%)。由此可見，上部枝條萌發(fā)的花芽數(shù)量多于葉芽，下部枝條萌發(fā)的葉芽數(shù)量多于花芽，其中，上部中枝萌發(fā)的雌花芽和雄花序數(shù)量最多，說明上部中枝的營養(yǎng)條件最利于開花結(jié)果。

3 結(jié)論與討論

84-1品系的產(chǎn)量75%來自長枝，上部枝條的產(chǎn)量是下部枝條產(chǎn)量的2倍，這與聶洪超等[18]的結(jié)論是一致的。枝條越長著生的果序數(shù)越多，但枝條并不是越長越好。上部中枝營養(yǎng)最佳，著生單位果序所需枝條長度為8.79 cm，下部長枝枝條營養(yǎng)差，著生單位果序所需枝條長度為10.25 cm。盛果期果樹不僅進(jìn)行營養(yǎng)生長，同時也進(jìn)行生殖生長，植物的營養(yǎng)生長和生殖生長之間存在著相互依存，相互制約的辯證統(tǒng)一關(guān)系。樹體上部著生果實的單粒質(zhì)量，果仁質(zhì)量，果殼厚度，粗脂肪、粗蛋白、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于樹體下部的。其中，上部中枝的果實品質(zhì)最佳，下部長枝的果實品質(zhì)最差。上部長枝生殖生長過旺，產(chǎn)量大，果個大，果仁所占單粒質(zhì)量的比例相對小，果殼厚，果實的內(nèi)含物相對質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低。上部長枝的枝條生殖生長旺盛，有力于當(dāng)年的開花結(jié)果，但是不利于2年生枝條的抽生和芽萌發(fā)，對上部長枝應(yīng)該加強疏花疏果，保證果品質(zhì)量。樹體中枝的果實外觀品質(zhì)高于樹體長枝的果實外觀品質(zhì)。

對于平歐雜交榛84-1品系而言，以上部枝條結(jié)果為主，其中以上部長枝結(jié)果最多。上部長枝的基部/頂端的值最大(4.09)，枝條末梢細(xì)，基部和中部有利于花芽的形成，上部中枝的基部/頂端的比值最小(2.48)，枝條均勻粗壯，從枝條末端到枝條頂梢均有利于花芽的形成。上部中枝的生殖生長和營養(yǎng)生長平衡，果個均勻，果仁所占單粒質(zhì)量的比例大，果殼薄，且枝條營養(yǎng)豐富，利于形成雌花芽，利于開花結(jié)果，是應(yīng)該在修剪上多培養(yǎng)的枝條類型。下部中枝和下部長枝果實內(nèi)含物的質(zhì)量分?jǐn)?shù)相近，無顯著差異，且二者相比，下部中枝的枝條結(jié)實能力大于下部長枝，下部中枝的果實的外觀品質(zhì)顯著優(yōu)于下部長枝，加之下部長枝易形成徒長枝，影響樹體發(fā)展，因此，在培養(yǎng)下部枝組時，應(yīng)該多留中枝。綜合來看，上部中枝和上部長枝的果實所有指標(biāo)差異均不明顯，且果個大，果實外觀好，但果殼相對較厚，適于滿足大果個市場的需求。下部中枝的果實果個中等，但果實飽滿，果仁質(zhì)量所占單粒質(zhì)量的比例大，且果殼厚度薄，出仁率高，適于食用以及用于大量的食品生產(chǎn)。

上部枝條萌發(fā)的花芽數(shù)量占50%以上，下部枝條萌發(fā)的葉芽數(shù)量占50%以上，上部中枝萌發(fā)的雌花芽比例最高(47.47%)，下部長枝萌發(fā)雌花芽比例最低(32.01%)。修剪時應(yīng)多留上部枝條，疏除下部枝條，在保留下部中枝或長枝的情況下，應(yīng)選擇與上部中枝和長枝差異均不明顯的下部中枝。針對上部長枝和上部中枝的修剪，在上部的長枝和中枝的留枝量之間，可以繼續(xù)進(jìn)行不同留枝量的修剪處理的研究，確定長枝和中枝的最佳留枝比例。

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Nutritions of Flowers and Fruits on Different Parts and Length of Shoots of Hybrid Hazel Strain ‘84-1’

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Hybrid hazelnut; Shoot nutrition; Fruit quality; Flower bud differentiation

1)國家林業(yè)局重點項目(2011-03)。

衛(wèi)雅茜，女，1991年1月生，省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學(xué))，碩士研究生。E-mail：scyawyx@163.com。

蘇淑釵，省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學(xué))，教授。E-mail：sushuchai@sohu.com。

2014年8月22日。

S664.4； Q945.3

責(zé)任編輯：任 俐。