遮光對(duì)玉竹光合日變化和光合有效輻射—凈光合速率響應(yīng)曲線的影響

李璟 葉充 蔡仕珍 廖源林

(宜賓職業(yè)技術(shù)學(xué)院，宜賓，644000) (四川農(nóng)業(yè)大學(xué))

責(zé)任編輯:戴芳天。

玉竹(Polygonatum odoratum)為百合科黃精屬多年生常綠宿根觀賞地被植物，又名葳蕤、尾參。其肉質(zhì)根莖上密生須根，橫走于土中，莖干強(qiáng)直，似竹箭桿，葉蒼翠，互生，花1～3 朵簇生于葉腋，花型別致，素淡清雅、花相奇特，株型裊娜，亭亭玉立，故名玉竹。它有滋陰潤肺、養(yǎng)胃生津、降血糖、降血脂、降血壓之功效，可食用和藥用，在園林綠化、盆栽觀賞、切葉應(yīng)用、食用和藥用方面具有較大的開發(fā)前景。我國東北、華南、西南等地有一定規(guī)模的人工種植栽培。前人對(duì)玉竹的種子［1］和種莖［2］萌發(fā)特性、根莖克隆繁殖技術(shù)［3］、組培快繁技術(shù)［4］、栽培技術(shù)［5］、定向增產(chǎn)培育技術(shù)［6］、栽培年限與品質(zhì)的關(guān)系［7］、藥用成分［8］等做過許多有益的探索研究，并認(rèn)為玉竹具有一定的抗寒性［9］、抗旱性［10］、重金屬Cd 和Pb［11］耐受性。玉竹是一種林下植物，光照是限制其生長的主要環(huán)境因子，栽培過程中光照的適宜與否以及最適宜的生長光照范圍調(diào)控對(duì)其目標(biāo)形狀的定向培養(yǎng)至關(guān)重要。西南是野生玉竹的資源庫，資源儲(chǔ)量比較大。本試驗(yàn)通過研究野生玉竹在馴化栽培過程中不同遮光條件下葉片的光合日變化和光合有效輻射—凈光合速率響應(yīng)曲線，以期為玉竹適宜栽培和應(yīng)用的光照環(huán)境調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)和數(shù)據(jù)參考。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于四川省彭州市天開園林公司野生資源馴化基地(東經(jīng)103°37'～103°40'，北緯30°39'～31°01')。土壤為紫色砂頁巖風(fēng)化物的殘坡積物和沖積物形成的中壤土，呈酸性和微酸性。海拔820 m，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候;年均氣溫15.6 ℃，1月氣溫5.9 ℃，極端高溫37.0 ℃，極端低溫－3.0 ℃，≥10 ℃積溫4 560～5 000 ℃;年均降水量1 950 mm，年均相對(duì)濕度≥85%;年均日照時(shí)間700 h，全年無霜期304 d。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選向陽、給排水良好的土壤，采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置12 個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，每小區(qū)面積120 cm×300 cm，間距100 cm。選長勢良好，大小基本一致的成年植株，利刀切割根狀莖，根狀莖長度10～12 cm，每段留1、2 顆壯苗，根狀莖切口用干草木灰處理。2013年3月栽種于試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)，每穴栽1 株，栽植株行距20 cm×25 cm，每小區(qū)栽苗72 株，重復(fù)3 次。栽后澆一次定根水。其后適時(shí)中耕、除草，2013年5～9月份用70%遮光網(wǎng)遮光降溫越夏，培養(yǎng)壯苗。2014年3月下旬，分別用2、3、4、6 針織，寬2 m 的黑色遮陽網(wǎng)搭建高1.5 m 的蔭棚，每處理3 個(gè)重復(fù)。于4月份晴天中午12:00 左右，泰仕公司生產(chǎn)的1339 型照度計(jì)同時(shí)測定小區(qū)遮光網(wǎng)下和全光照下的離地面1.0 m 光照強(qiáng)度。遮光網(wǎng)下光強(qiáng)與全光照下光強(qiáng)的比值為透光率，遮陽率=1－透光率，計(jì)算各處理下遮陽率。遮陽率約為40%、70%、85%、98%。7月上旬選晴天測光合日變化和光合有效輻射—凈光和速率響應(yīng)曲線。

2.2 測定的指標(biāo)及測定方法

2014年7月中旬晴天，試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選擇無病蟲害且生長旺盛的植株從下往上第5 片功能葉，用Li－6400 便攜式光合系統(tǒng)測定氣體交換參數(shù)日變化和光響應(yīng)曲線。

氣體交換參數(shù)日變化的測定:早晨10:00 前完成儀器調(diào)試，采用LI－6400 便攜式紅外氣體分析儀10:00 開始測定，每2 h 測定一次氣體交換參數(shù)光合有效輻射(Par)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、蒸騰速率(Tr)、飽和蒸汽壓虧缺(Vpdl)等。選株叢中部從下往上第5 片成熟功能葉進(jìn)行測定，每處理隨機(jī)測9 株，每株選1 片葉測定3 次。氣孔限制值計(jì)算公式Ls=1－Ci/Ca(Ca為空氣中CO2摩爾分?jǐn)?shù))，Pn/Tr計(jì)算水分利用效率，其中Pn、Tr分別為同一葉片的凈光合速率和蒸騰速率的平均值。

光合有效輻射—凈光合速率響應(yīng)曲線的測定:于10:00～12:00 用Li－6400 便攜式光合系統(tǒng)測定植株從下往上第5 片功能葉的光響應(yīng)曲線。開放式氣路，設(shè)定溫度為(22.5±0.2)℃，CO2摩爾分?jǐn)?shù)(400±6)μmol·mol－1，濕度為大氣濕度的90%。光合有效輻射梯度2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol·m－2·s－1條件下測定Pn。根據(jù)Par－Pn響應(yīng)實(shí)測數(shù)據(jù)趨勢曲線估計(jì)各處理的光飽和點(diǎn)(LSP)。當(dāng)Par＜200 μmol·m－2·s－1時(shí)，用實(shí)測數(shù)據(jù)(Pn)對(duì)Par－Pn進(jìn)行直線回歸，得到擬合直線方程y=ax+b。式中，y 為凈光合速率實(shí)測值(Pn)，x 為光合有效輻射(Par)，光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)為擬合直線與x 軸的交點(diǎn)，a 為表觀量子效率(AQY)。根據(jù)Par－Pn響應(yīng)實(shí)測數(shù)據(jù)擬合趨勢曲線的二次方程估算各處理的最大凈光合速率(Pnmax)。

數(shù)據(jù)采用DPS 和Excel 軟件統(tǒng)計(jì)，單因子方差分析法分析(P＜0.05)，多重比較用Duncan 新復(fù)極差法，相關(guān)性分析用DPS 軟件處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 遮光對(duì)玉竹葉片環(huán)境參數(shù)日變化的影響

由表1知，4 種遮光條件下，植物冠層的氣溫、葉溫從10:00—12:00 均快速升高，12:00—16:00 全天最高，氣溫35.0～36.5 ℃，葉溫37.0～38.0 ℃，16:00 后快速降低。樣室中CO2摩爾分?jǐn)?shù)從10:00—16:00 略有降低，降低幅度約為10:00 的10%，16:00—18:00略有回升;樣室中空氣濕度的變化趨勢與CO2摩爾分?jǐn)?shù)的變化趨勢一致;冠層光合有效輻射從10:00—12:00 急劇上升，12:00 達(dá)到全天最大值，12:00 后急速下降，日變化值隨遮陽率增加降低明顯。

3.2 遮光對(duì)玉竹葉片氣孔參數(shù)日變化的影響

表2顯示，4 種遮光處理下，葉片的光合有效輻射日變化均呈升高—降低趨勢，峰值均在中午12:00;隨遮陽率增加，光合有效輻射顯著降低。

4 種遮光處理下，凈光合速率(Pn)均呈雙峰型曲線變化趨勢，主峰值出現(xiàn)在12:00 左右，次峰值出現(xiàn)在16:00 左右。10:00 的Pn值以遮陽率40%最高，70%次之，98%最低;12:00—18:00 均以遮陽率70%最高，98%最低。

表1 環(huán)境因子日變化

從氣孔導(dǎo)度日變化看，遮陽率40%呈降低—升高—再降低—再升高趨勢，即10:00—12:00 降低，12:00—14:00 升 高，14:00—16:00 降 低，16:00—18:00 升高;遮陽率70%呈降低—升高—降低趨勢，即10:00—14:00 降低，14:00—16:00 升高，16:00 下降;而遮陽率85%和98%全天都呈降低趨勢。氣孔限制值與氣孔導(dǎo)度的變化趨勢相反。

胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)日變化顯示，遮陽率40%和85%呈降低—升高趨勢，即10:00—12:00 略有下降，12:00—14:00 急劇降低，14:00 為全天最小值(40～50 μmol·mol－1)，14:00—16:00 快速回升，16:00—18:00 變化幅度不大;遮陽率70%呈升高—快速降低—略有增加的變化趨勢，即從10:00—12:00升高，12:00 達(dá)到全天最大值(291 μmol·mol－1)，12:00—14:00 急速下降到120 μmol·mol－1，14:00以后為120～130 μmol·mol－1。

表2 氣孔交換參數(shù)日變化

蒸騰速率日變化表明，遮陽率40%、70%和85%曲線呈降低—升高—降低趨勢，其中遮陽率40%和85%曲線在10:00—12:00 下降，12:00—14:00 回升，14:00 后下降;而遮陽率70%曲線在10:00—14:00 下降，14:00—16:00 略有回升，16:00 后下降。3 種處理下蒸騰速率最高值均在上午10:00，最低值在下午18:00。而遮陽率98%的曲線呈升高—降低趨勢，最高值在14:00。

4 種遮光下葉片蒸汽壓虧缺均呈升高—降低趨勢，其中10:00—12:00 快速升高，12:00—16:00 全天最高，16:00 后急劇下降。

4 種遮光下水分利用效率日變化曲線趨勢不盡相同，其中遮陽率40%下呈升高—降低—再升高—再降低趨勢，遮陽率70%和85%下呈升高—降低—升高趨勢，遮陽率98%下則呈下降—升高趨勢。

3.3 4 種遮光下玉竹葉片氣孔參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性

相關(guān)分析表明(表3)，4 種遮光下，凈光合速率與光合有效輻射相關(guān)性不顯著，而胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)與氣孔限制值極顯著負(fù)相關(guān)，蒸騰速率與水分利用效率顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。其中遮陽率40%下，凈光合速率與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率顯著正相關(guān);遮陽率70%下，光合有效輻射與蒸騰速率顯著負(fù)相關(guān)，與飽和蒸汽壓虧缺顯著正相關(guān);遮陽率85%處理下，光合有效輻射與飽和蒸汽壓虧缺、氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率顯著正相關(guān);遮陽率98%下，光合有效輻射與蒸騰速率、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)與氣孔導(dǎo)度顯著正相關(guān)，水分利用效率與飽和蒸汽壓虧缺、氣孔導(dǎo)度與氣孔限制值顯著負(fù)相關(guān)。

表3 氣孔交換參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

3.4 遮光對(duì)玉竹葉片光合有效輻射—凈光合速率響應(yīng)曲線及氣孔交換參數(shù)的影響

3.4.1 遮光對(duì)玉竹葉片光合有效輻射—凈光合速率響應(yīng)曲線的影響

由圖1可知，4 個(gè)處理植株葉片的凈光合速率隨光合有效輻射增加的變化趨勢大體一致，即遮陽率40%和70%處理下，光合有效輻射在600 μmol·m－2·s－1以下時(shí)，凈光合速率隨光合有效輻射的增加而迅速升高;光合有效輻射600～1 000 μmol·m－2·s－1時(shí)，凈光合速率增加緩慢或趨于平緩;光合有效輻射1 000 μmol·m－2·s－1時(shí)，凈光合速率略有下調(diào)或平緩變化。而遮陽率85%和98%處理下，光合有效輻射在400 μmol·m－2·s－1以下時(shí)，隨光合有效輻射的增加，凈光合速率迅速升高;光合有效副射400～1 000 μmol·m－2·s－1時(shí)，凈光合速率曲線平緩;光合有效輻射1 000 μmol·m－2·s－1以上，凈光合速率略有下調(diào)趨勢。

光飽和點(diǎn)以遮陽率40%處理下最高，70%次之，85%和98%最低。曲線在光合有效輻射600 μmol·m－2·s－1以下的凈光合速率以遮陽率70%最高，40%次之，98%最低;在光合有效輻射600 μmol·m－2·s－1以上，凈光合速率則以遮陽率40%最高，70%次之，98%最低，表現(xiàn)出各處理對(duì)低光強(qiáng)和高光強(qiáng)的利用能力和光合同化潛力的差異(圖1)。

圖1 玉竹凈光合有效輻射－光合速率響應(yīng)曲線

3.4.2 遮光對(duì)玉竹葉片氣孔交換參數(shù)的影響

由表4和圖2知，玉竹暗呼吸速率隨遮陽率增加而降低，遮陽率40%與70%、70%與85%之間差異顯著(P＜0.05);光補(bǔ)償點(diǎn)隨遮陽率增加呈先降低后升高趨勢，4 種處理下光補(bǔ)償點(diǎn)從高到低排序依次為98%、40%、85%、70%，各處理之間差異顯著(P＜0.05);光飽和點(diǎn)隨遮陽率增加而降低，遮陽率40%顯著高于70%、70%顯著高于85%(P＜0.05);表觀量子效率隨遮陽率增加呈先升高后降低趨勢，以遮陽率70%最大，85%次之，98%最小，4 個(gè)處理之間差異顯著(P＜0.05);最大凈光合速率隨遮陽率增加而顯著遞減。

表4 不同遮光處理下玉竹的氣孔交換參數(shù)

綜合5 個(gè)指標(biāo)可知，遮陽率40%下玉竹的暗呼吸速率最高，呼吸作用消耗的有機(jī)物質(zhì)最多，光補(bǔ)償點(diǎn)較高，植株體達(dá)到有機(jī)物質(zhì)正向積累所需光照高，光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率最高，利用高光照的能力較強(qiáng)。遮陽率70%下的暗呼吸速率較低，呼吸作用消耗的有機(jī)物質(zhì)較遮陽率40%下少，光補(bǔ)償點(diǎn)最低，表觀量子效率最高，光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率較高，有機(jī)物正向積累所需光照最低，是一種適應(yīng)該光照環(huán)境的表現(xiàn)。遮陽率85%以上光照下，光補(bǔ)償點(diǎn)升高，光飽和點(diǎn)下降，最大凈光合速率下降，表明適應(yīng)弱光的生理機(jī)制受到限制。

4 結(jié)論與討論

光合“午休”是許多植物常見的生理現(xiàn)象，與溫度、光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、CO2濃度等因子的共同作用相關(guān)［12－13］，高溫下光合有效輻射是影響光合作用和蒸騰作用的主導(dǎo)因子［14］?！拔缧荨痹蛑饕謿饪紫拗坪头菤饪紫拗疲?5］，Pn與Ci變化趨勢一致時(shí)為氣孔限制，否則為非氣孔限制［16－17］。氣孔限制原因是高溫和強(qiáng)光導(dǎo)致劇烈的蒸騰作用，植株體內(nèi)嚴(yán)重失水，氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，進(jìn)入植物體內(nèi)的CO2減少，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)下降，光合作用必需的碳源不足引起的光合下調(diào);非氣孔限制原因是高溫下葉溫增高，葉綠體活性與Rubisco 活性降低，RuBP 羧化酶再生能力降低，葉片光合能力降低。不同環(huán)境條件下，植物“午休”主要原因有氣孔限制［18－19］、非氣孔限制［20］、氣孔與非氣孔雙重限制［21］3 種類型。本試驗(yàn)條件下，不同遮光處理下玉竹的光合日變化均呈雙峰曲線，具有明顯的“午休”現(xiàn)象。各處理下，玉竹凈光合速率的變化與光合有效輻射的變化沒有明顯的相關(guān)性，與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化趨勢一致，與蒸騰速率的變化趨勢相反，與水分利用效率的變化趨勢一致，且午休時(shí)的氣孔限制值最大，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)與氣孔限制值極顯著負(fù)相關(guān)，蒸騰速率與水分利用效率顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，說明玉竹的光合“午休”主要原因是氣孔限制引起的。

光合作用是植物吸收能量和有機(jī)物積累的重要生理過程，也是其他生理過程和生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，與植物生長、發(fā)育和存活密切相關(guān)。光合日變化是研究植物對(duì)光能利用效率的重要指標(biāo)。從Pn日變化曲線值來看，數(shù)值大表明植物能量吸收和有機(jī)物積累高。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)遮陽率70%下，Pn全天的總值最大;遮陽率40%下，Pn顯著低于遮陽率70%;遮陽率98%下，Pn最小。遮陽率70%下玉竹全天的能量吸收和有機(jī)物積累最高，是玉竹最佳生長光照;遮陽率98%下最小，玉竹的能量吸收和有機(jī)物積累受到較大限制。因此，栽培玉竹時(shí)最佳遮陽率為70%，遮陽率40%以下遮光對(duì)其生長不利，強(qiáng)遮光也對(duì)其生長不利。

一般地，陰生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)小于9 μmol·m－2·s－1，光飽和點(diǎn)為90～180 μmol·m－2·s－1，陽生植物光補(bǔ)償點(diǎn)在9～18 μmol·m－2·s－1，光飽和點(diǎn)在360 μmol·m－2·s－1以上［22］。本試驗(yàn)條件下，玉竹的光補(bǔ)償點(diǎn)在遮陽率70%下為5.429 μmol·m－2·s－1，遮陽率40%和85%下分別為16.826、12.189 μmol·m－2·s－1，遮陽率98%下為29.248 μmol·m－2·s－1，且4 個(gè)處理間差異顯著(P＜0.05)，表明玉竹的光補(bǔ)償點(diǎn)具有較高的可塑性，是適應(yīng)光環(huán)境變化的生理響應(yīng)。玉竹屬于林下植物，雖然通過光馴化能適應(yīng)一定的光照變化范圍，但光補(bǔ)償點(diǎn)大幅度升高表明其達(dá)到有機(jī)物質(zhì)的正向積累需要的光照高，對(duì)其在低光下生長是不利的。遮陽率98%下光補(bǔ)償點(diǎn)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于陽生植物，表明玉竹在該光照下生長受到較大的限制。4 種遮光處理下，以遮陽率70%的玉竹光補(bǔ)償點(diǎn)最低，量子效率最高，暗呼吸速率較低，具有較高的凈光合積累能力;而遮陽率40%的玉竹光飽和點(diǎn)最高，光合能力最大，但光補(bǔ)償點(diǎn)較高，暗呼吸速率最大，量子效率較低;遮陽率98%的玉竹光補(bǔ)償點(diǎn)最高，光飽和點(diǎn)最低，量子效率和光合能力最低，進(jìn)一步表明栽培中以遮陽率70%較適宜，遮陽率98%的強(qiáng)遮光也對(duì)其生長不利。

綜上認(rèn)為，玉竹是一種林下地被植物，全光照環(huán)境自然不適合其栽培生長，需要在適宜的遮光環(huán)境(遮陽率70%)下培育，而遮光度過大，對(duì)其光合特性影響較大，光合能力明顯降低，能量和有機(jī)物的積累下降，不利于其生長。遮光對(duì)其形態(tài)建成和商品形狀的影響究竟有多大，僅從光合特性方面研究尚不全面，還需要對(duì)其進(jìn)行生長和物質(zhì)積累等方面進(jìn)一步研究。

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