干旱脅迫對不同種源油蒿幼苗的生長和形態(tài)可塑性的影響1)

王林龍 李清河

(國家林業(yè)局林木培育重點實驗室(中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所)，北京，100091)

徐軍 朱雅娟

(中國林業(yè)科學研究院沙漠林業(yè)實驗中心) (中國林業(yè)科學研究院荒漠化研究所)

責任編輯:潘 華。

表型可塑性是同一基因型對不同環(huán)境條件響應(yīng)而產(chǎn)生不同表型的特征［1-4］，即生物通過改變形態(tài)、生理及發(fā)育等性狀來適應(yīng)環(huán)境變化的能力［5-8］。有研究表明，不同種群植物間的表型可塑性可能存在差異［9-12］，而且不同環(huán)境因素也可能會引起不同種群植物特征可塑性的差異［13-15］。目前，國內(nèi)關(guān)于表型可塑性研究中，主要集中不同物種在異質(zhì)性大的非生物因子上，如光照、溫度、水分和營養(yǎng)等［15-17］，而對不同種源油蒿的形態(tài)可塑性的研究相對較少。

油蒿(Artemisia ordosica Krasch)，是我國特有優(yōu)良固沙半灌木植物，分布在內(nèi)蒙古、寧夏、陜西和甘肅等溫帶沙地，分布中心在鄂爾多斯高原。我國溫帶半干旱區(qū)的沙地中，油蒿具有很強的適應(yīng)性，并成為植被演替過程中最重要的物種之一［18］。經(jīng)過野外觀察發(fā)現(xiàn)，油蒿在沙漠、沙地及草原與荒漠過渡帶都有分布，其長勢存在差異，因此選取毛烏素沙地、庫布齊沙漠、草原荒漠過渡帶3 個種源地的油蒿為材料，進行不同水分處理，了解不同種源油蒿對干旱脅迫的形態(tài)可塑性響應(yīng)，為我國干旱、半干旱地區(qū)引種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

從庫布齊沙漠、毛烏素沙地、草原和荒漠過渡帶3 個地點(分別以DEOR，WSOR 和HYOR 表示)采集一定數(shù)量具有代表性的母株種子(采集地基本概況見表1)，并于2014年4月中旬在中國林業(yè)科學研究院溫室內(nèi)進行營養(yǎng)缽(長寬高規(guī)格為5 cm ×5 cm×5 cm，基質(zhì)為V(蛭石)∶ V(珍珠巖)∶ V(草炭土)=1∶ 3∶ 6)育苗，待幼苗出現(xiàn)后，選取生長狀況一致的植株移栽到花盆(長寬高規(guī)格為15 cm ×15 cm×20 cm)，基質(zhì)為V(蛭石)∶ V(珍珠巖)∶ V(草炭土)=2∶ 3∶ 5。待植株完全成活后，以稱質(zhì)量法進行水分處理，并隔期觀測數(shù)據(jù)。3 個種源(DEOR，WSOR，HYOR)和3 種水分處理(CK，輕度干旱，重度干旱)隨機組合成9 個試驗組。水分處理過程中，待移栽的植株成活后，每隔3 d 澆水一次，并進行稱質(zhì)量，確保土壤含水量為5%、15%、30%，直至2014年9月底破壞性采樣結(jié)束。為了減小試驗環(huán)境差異，將9 個試驗組系統(tǒng)放置在中國林業(yè)科學研究院溫室苗床上。

表1 不同種源油蒿種子采集地的降水量和蒸發(fā)量

葉片形態(tài)的測定:參照Pigliucci［4］等方法進行植株形態(tài)性狀測定。相對生長率(RGR)=(lnMt2-lnMt1)/(t2-t1)(M 指植株干生物量，t 表示不同時間);根冠比(R/S)=根生物量/地上生物量，比葉面積(ASL)=葉面積/葉生物量;表型可塑性指數(shù)(PI)=(處理中某一性狀的最高值-最低值)/最高值;平均表型可塑性指數(shù)(PIm)是植株3 個形態(tài)性狀表型可塑性指數(shù)的平均值，反映不同種源油蒿對干旱脅迫的相對平均形態(tài)適應(yīng)能力。

數(shù)據(jù)處理:對以上各項指標采用雙因素方差分析和單因素方差分析及多重比較(Duncan 法)，比較不同種源油蒿的形態(tài)性狀對干旱脅迫的響應(yīng)差異。所有分析在SPSS 19.0 軟件下完成，圖表采用Microsoft Excel 2007 軟件進行繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源油蒿形態(tài)性狀對干旱脅迫的可塑性

由表2可知，種源與干旱脅迫強度對相對生長率無顯著影響，而種源與干旱脅迫強度的交互作用對相對生長率影響顯著(P ＜0.05)。其中不同種源油蒿的相對生長率相差不大，表現(xiàn)為庫布齊沙漠油蒿最大，毛烏素沙地次之，草原荒漠過渡帶最小(表3)。不同干旱脅迫強度下，油蒿的相對生長率由大到小表現(xiàn)為對照組、中度干旱脅迫、重度干旱脅迫，其中重度干旱脅迫與對照組之間，油蒿的相對生長率存在顯著差異(表4)。

不同種源油蒿間根冠比存在顯著差異(P ＜0.05)，不同干旱程度脅迫對油蒿的根冠比存在極顯著影響(P ＜0.001)，而不同種源與水分的交互作用對油蒿根冠比不存在顯著影響。不同種源油蒿的根冠比大小相似，表現(xiàn)為庫布齊沙漠與草原荒漠過渡帶油蒿根冠比相近，但均小于毛烏素沙地油蒿(表3)。不同干旱程度脅迫下，油蒿根冠比由大到小表現(xiàn)為重度干旱、中度干旱、CK，其中重度和中度干旱脅迫下油蒿根冠比，顯著大于對照組油蒿(表4)。

表2 不同種源和干旱脅迫強度對油蒿形態(tài)性狀的方差分析(F 值)

表3 不同種源間油蒿相對生長率、根冠比和比葉面積的比較

表4 不同水分條件油蒿相對生長率、根冠比和比葉面積的比較

不同種源油蒿的比葉面積存在顯著差異(P＜0.05)，不同干旱脅迫強度對油蒿的比葉面積存在極顯著影響(P ＜0.01)，而不同種源與干旱脅迫強度的交互作用對油蒿根冠比不存在顯著影響。不同種源油蒿比葉面積，表現(xiàn)為毛烏素沙地最大，草原荒漠過渡帶次之，庫布齊沙漠最小，其中毛烏素沙地油蒿的比葉面積顯著大于庫布齊沙漠沙漠油蒿(表3)。不同干旱脅迫程度下，表現(xiàn)為重度干旱油蒿比葉面積顯著小于中度干旱與對照組油蒿，且中度干旱油蒿比葉面積小于對照組油蒿(表4)。

2.2 不同種源油蒿的形態(tài)平均表型可塑性

由表5可以看出，不同種源油蒿相對生長率、根冠比和比葉面積的表型可塑性指數(shù)間不存在顯著性差異。其中，相對生長率和根冠比可塑性指數(shù)表現(xiàn)為庫布齊沙漠油蒿最大，草原荒漠過渡帶油蒿次之，毛烏素沙地油蒿最小，但比葉面積的表型可塑性指數(shù)表現(xiàn)為草原荒漠過渡帶油蒿最大，庫布齊沙漠油蒿次之，毛烏素沙地油蒿最小(表5)。3 個不同種源油蒿的平均表型可塑性指數(shù)，表現(xiàn)為庫布齊沙漠油蒿顯著大于毛烏素沙地油蒿，這可能是毛烏素沙地油蒿比葉面積顯著大于庫布齊沙漠油蒿所引起的結(jié)果，且兩者油蒿比葉面積大小相差較大，而草原荒漠過渡帶油蒿的比葉面積與庫布齊沙漠和毛烏素沙地油蒿無顯著差異。

表5 不同種源油蒿的相對生長率、根冠比和比葉面積的表型可塑性指數(shù)

3 結(jié)論與討論

植物形態(tài)和生存環(huán)境之間是一種相互協(xié)同進化和適應(yīng)的關(guān)系，形態(tài)可塑性是植物的一種自適應(yīng)行為［19-20］。植物通過生長率的變化、生物量分配及光合器官構(gòu)件調(diào)整來增加對所處逆境的抵抗能力，從而保證其正常生長和發(fā)育。植物形態(tài)可塑性是植物適應(yīng)不同環(huán)境的主要方式，可以提高植物的抗逆性，同時對植物的分布和演替都具有重要的作用。

相對生長率是植物形態(tài)學、生理學和解剖學特征的一個綜合反映［21］。3 個種源地油蒿的相對生長率相差不大。而隨著干旱程度加劇，油蒿的相對生長率呈減小趨勢，這與Maes［22］和莫雅芳［23］等人的研究結(jié)果相一致。在干旱環(huán)境條件下，植物土壤水分含量低，不能滿足植物生長所需，影響植物正常的光合作用，即對植物的生長起到抑制作用，造成植物的相對生長率較低的結(jié)果。

生物量分配是植物對不同環(huán)境適應(yīng)的主要對策之一［24-25］。3 個種源地油蒿根冠比也相差不大，表現(xiàn)為毛烏素沙地油蒿根冠比大于草原荒漠過渡帶和庫布齊沙漠油蒿。而隨著干旱程度加劇，油蒿的根冠比呈增大的趨勢，這與王曉鵬［26］和井大煒［27］等人研究結(jié)果相一致。油蒿在干旱情況下，增加對根的投入［28-30］，從而增加根長利用更深層土壤的資源，同時增加根系吸收表面積，使植物更有效地吸收土壤中的水分，以增強對水分的獲取能力。

植物受到干旱脅迫時，會通過適當改變其生物量分配和比葉面積來提高其適合度［31-35］。3 個種源地油蒿，毛烏素沙地油蒿的比葉面積最大，草原荒漠過渡帶次之，庫布齊沙漠油蒿最小，其中毛烏素沙地油蒿比葉面積與庫布齊沙漠油蒿差異顯著。隨著干旱程度加劇，油蒿的比葉面積呈減小趨勢，這與蔡海霞［33］等人研究結(jié)果相一致。在干旱環(huán)境下，植物通過減小比葉面積，來降低植物的水分蒸發(fā)量，從而有利于植物的生長和發(fā)育。

綜上所述，3 個種源地油蒿的相對生長率、根冠比和比葉面積對干旱脅迫的形態(tài)可塑性響應(yīng)模式差異不大，表現(xiàn)為隨干旱加劇，植株的相對生長率和比葉面積呈減小趨勢，而根冠比呈增大趨勢。不同種源油蒿間，油蒿相對生長率和根冠比相差不大，而毛烏素沙地油蒿比葉面積顯著大于庫布齊沙漠油蒿，草原荒漠過渡帶油蒿比葉面積與其它兩地油蒿無顯著性差異。3 個種源地油蒿間的表型可塑性指數(shù)無顯著差異，而庫布齊沙漠油蒿的平均可塑性指數(shù)顯著大于毛烏素沙地油蒿，這可能是毛烏素沙地油蒿比葉面積顯著大于庫布齊沙漠油蒿，且兩者差值較大所引起的結(jié)果。

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