江蘇野生苔草屬植物資源調(diào)查與多樣性分析1)

龐莉莉 李玉雙 陳潔 孟艷 王慶亞

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，南京，210095)

責(zé)任編輯:任 俐。

苔草屬(Carex)植物為莎草科(Cyperaceae)多年生草本，地下莖營(yíng)養(yǎng)繁殖，為典型的克隆植物，是種子植物最大的屬之一［1］。全世界苔草屬植物2 000余種，我國(guó)有500余種，全國(guó)各地均有分布［2］。該屬植物適應(yīng)性強(qiáng)，具有返青早、生長(zhǎng)期長(zhǎng)、根莖發(fā)達(dá)、耐踐踏等特點(diǎn)，既是理想的草坪草，又是良好的牧草資源和環(huán)境保護(hù)植物，還可作為優(yōu)良的林下地被植物、觀賞草或與其他植物配置應(yīng)用。目前，有關(guān)苔草屬植物研究的報(bào)道相對(duì)較少，主要集中在苔草屬植物新記錄的描述和資料的增補(bǔ)［3－15］、分類學(xué)問(wèn)題的研究［16－18］、園林應(yīng)用［19－22］等方面。

目前，未見(jiàn)對(duì)江蘇苔草屬植物資源調(diào)查的報(bào)道。筆者經(jīng)過(guò)多次實(shí)地調(diào)查及對(duì)標(biāo)本的采集、鑒定獲得了江蘇苔草屬植物名錄，分析了其水平和垂直方向的分布特征，并分析了主要苔草屬植物群落的物種多樣性變化特征及群落物種多樣性之間的顯著性差異，旨在豐富江蘇苔草屬植物資料，并為苔草屬植物的開(kāi)發(fā)利用提供參考資料。

1 研究區(qū)概況

江蘇省位于我國(guó)東南沿海(N30°45'～35°07'，E116°22'～121°54')，跨暖溫帶、北亞熱帶和中亞熱帶3個(gè)自然帶，地處淮河、長(zhǎng)江下游，過(guò)去黃河曾在本省入海，這三大河流帶來(lái)的大量泥沙，沉積成現(xiàn)代的絕大部分地表，使本省成為多河、湖的平原三角洲省份。本省跨緯度4°以上，處于暖溫帶和亞熱帶的過(guò)渡地帶［23］1。從北到南氣溫和降水量逐漸遞增，全省年平均氣溫15℃，夏季平均氣溫25．9℃，最高氣溫常出現(xiàn)在7月份或8月份，極端最高氣溫為41．0℃(泗洪，1988年7月9日)，冬季平均氣溫3．0℃，最低氣溫通常出現(xiàn)在1月份或2月份，極端低溫為－23．4℃，年平均降水量950 mm。獨(dú)特的自然地理環(huán)境和氣候條件形成多樣的生境，為莎草科苔草屬植物的生長(zhǎng)提供了良好的環(huán)境。

2 材料與方法

在查閱大量文獻(xiàn)資料的基礎(chǔ)上［23］1－6，255－318，［24－28］，根據(jù)江蘇各個(gè)市、縣的植被類型和自然環(huán)境并結(jié)合苔草屬植物的生境特點(diǎn)，于2012年9月份至2014年11月份，對(duì)江蘇省野生苔草屬植物資源進(jìn)行較為詳盡的調(diào)查。采用現(xiàn)場(chǎng)踏查和樣地調(diào)查相結(jié)合的方法，共調(diào)查9個(gè)地級(jí)市36個(gè)調(diào)查單元180個(gè)調(diào)查樣地，每個(gè)樣地設(shè)置1 m×1 m的樣方4個(gè)，長(zhǎng)20 m的樣線6個(gè)，其中南京市調(diào)查樣地25個(gè)，鎮(zhèn)江市15個(gè)，常州市25個(gè)，無(wú)錫市25個(gè)，蘇州市35個(gè)，連云港市30個(gè)，鹽城市10個(gè)，徐州市10個(gè)，揚(yáng)州市5個(gè)。調(diào)查過(guò)程中詳細(xì)記錄苔草屬植物的編號(hào)、物種種類、分布區(qū)域、分布狀況、典型形態(tài)學(xué)特征、地形、生境、采集地點(diǎn)、采集部位等，并利用GPS定位記錄各樣地的經(jīng)緯度、海拔等。同時(shí)，對(duì)采集點(diǎn)所采集的材料拍照，記錄群落的生境、伴生植物、土壤、樣品照片等。返回學(xué)校后，通過(guò)顯微鏡觀察植株的花序、種子等形態(tài)學(xué)特征，并對(duì)每個(gè)樣品進(jìn)行分類鑒定。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析:利用Excel統(tǒng)計(jì)分析調(diào)查數(shù)據(jù)，文中選取以下5種多樣性指數(shù)測(cè)度和分析群落物種多樣性特征［29－30］。公式分別為:

Shannon－Wiener多樣性指數(shù)H=－∑Pi×ln Pi，Pi=Ni/N。

Pielou均勻度指數(shù)Jsw=H/ln S。

Patrick豐富度指數(shù)R=S。

式中:Pi為種i的重要值;Ni為樣方中第i種的個(gè)體數(shù);N為樣方中所有個(gè)體數(shù)總和;S為樣方物種數(shù)。多樣性指數(shù)以物種重要值(優(yōu)勢(shì)度)計(jì)算［31］。數(shù)據(jù)利用Excel軟件統(tǒng)計(jì)，并進(jìn)行方差分析檢驗(yàn)。

各海拔段之間苔草屬植物種類的相似性系數(shù)采用Jaccard指數(shù)Cj=j/(a+b－j)計(jì)算，其中，a、b分別為各海拔段苔草屬植物種類數(shù)量;j為兩海拔段之間共有的苔草屬植物物種數(shù)［32］。

3 結(jié)果與分析

3．1 苔草屬植物資源

經(jīng)過(guò)多次實(shí)地調(diào)查共記錄到江蘇野生苔草屬植物資源45種(表1)，占全國(guó)苔草屬植物物種數(shù)的9%。苔草屬植物的分布特點(diǎn)(以物種多度等級(jí)計(jì)算):物種多度等級(jí)為Cop(Cop3、Cop2、Cop1)的16種，物種數(shù)量相對(duì)較少，如銹鱗苔草(Carex sendaica Franch．)、褐果苔草(Carex brunnea Thunb．)等;物種多度等級(jí)為S(Sp、Sol)的26種，物種數(shù)量相對(duì)較多，如灰化苔草(Carex cinerascens Kukenth．)、簽草(Carex doniana Spreng．)、穿孔苔草(Carex foraminate C．B．Clarke)等;物種多度等級(jí)為Un的3種，物種數(shù)量極少，如異鱗苔草(Carex heterolepis Bunge)僅在連云港柳河發(fā)現(xiàn)有分布，尖嘴苔草(Carex leiorhyncha C．A．Mey．)僅在連云港云臺(tái)山發(fā)現(xiàn)有分布，書(shū)帶苔草(Carex rochebruni Franch．et Savat．)僅在南京紫金山發(fā)現(xiàn)有分布，居群數(shù)量極少。伴生植物多為茜草科(Rubiaceae)、禾本科(Poaceae)、唇形科(Lamiaceae)、蓼科(Polygonaceae)、薔薇科(Rosaceae)等的植物?？傮w而言，苔草屬植物在江蘇分布廣泛，生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)，主要以濕生環(huán)境為主，長(zhǎng)勢(shì)良好。

表1 江蘇野生苔草屬植物資源名錄

續(xù)(表1)

3．2 苔草屬植物水平方向分布

江蘇省典型植被群落類型分為常綠闊葉林、落葉常綠闊葉混交林和落葉闊葉林3種［23］2－6。常綠闊葉林處于中亞熱帶的北緣，主要分布在南部的宜溧低山丘陵區(qū)，包含宜興和溧陽(yáng)山區(qū)，土壤為紅黃壤，主要分布苔草屬植物17種，該區(qū)水熱條件最好，適宜苔草屬植物的生長(zhǎng)，植物種類豐富;北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林主要分布在長(zhǎng)江南北平原丘陵區(qū)，該區(qū)包含寧鎮(zhèn)山脈、茅山山脈、盱眙丘陵和太湖沿岸丘陵地區(qū)，為落葉闊葉林向落葉闊葉林－常綠落葉闊葉混交林過(guò)渡的地區(qū)，土壤為黃棕壤，該區(qū)氣候溫暖，雨量充沛，多湖泊，主要分布苔草屬植物31種，植物種類豐富，占物種總數(shù)的68．89%，是江蘇苔草屬植物分布最多的植被類型;暖溫帶落葉闊葉林主要分布在徐淮平原丘陵區(qū)和云臺(tái)丘陵區(qū)，土壤為棕壤和黃棕壤，主要分布苔草屬植物26種，云臺(tái)丘陵區(qū)山脈較多，植物具有南北植物過(guò)渡的特點(diǎn)，植物種類豐富。蘇北沿海地帶，地跨暖溫帶和北亞熱帶，苔草屬植物的主要生境為山坡林下，沿海灘涂不適宜苔草屬植物的生長(zhǎng)，加之近年來(lái)沿海灘涂開(kāi)發(fā)利用，破壞較嚴(yán)重，僅發(fā)現(xiàn)5種，其中較特別的為糙葉苔草，在濱?？h沿海形成群落，但群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，伴生種較少，物種豐富度較小。

3．3 苔草屬植物垂直方向分布

江蘇省最高海拔624 m，海拔相對(duì)較低，將江蘇省由低到高平均每100 m為一個(gè)海拔段，共劃分為6個(gè)海拔段，分別統(tǒng)計(jì)不同海拔段的植物物種數(shù)，分析其垂直分布格局［33］(表2)。

表2 不同海拔(H)段苔草屬植物分布

由表2可以看出，江蘇苔草屬植物主要集中分布在低海拔段，以海拔0≤H＜100 m的苔草屬植物物種數(shù)最多，有36種，占物種總數(shù)的87．80%，主要有舌葉苔草、銹鱗苔草、褐果苔草、穹窿苔草、青綠苔草、灰綠苔草、彎喙苔草、鏡子苔草等;100 m≤H＜200 m的植物有17種，占總物種數(shù)的41．46%，主要有銹鱗苔草、褐果苔草、穹窿苔草、簽草、大披針苔草、白鱗苔草等;500 m≤H≤600 m植物種類最少，僅5種，占總物種數(shù)的12．20%，主要為馬菅、江蘇苔草、大披針苔草、青綠苔草、矮叢苔草。

3．4 不同海拔段苔草屬植物的相似性系數(shù)

由表3可以看出，不同海拔段苔草屬植物種類相似性系數(shù)不同，這說(shuō)明水熱狀況和植被情況影響了苔草屬植物的物種組成。相鄰海拔段具有相近的生態(tài)環(huán)境，苔草屬物種組成也相近，相似性系數(shù)較高。海拔500 m≤H≤600 m僅調(diào)查到5種苔草屬植物，數(shù)量較少，與0≤H＜100 m、100 m≤H＜200 m、200 m≤H＜300 m、300 m≤H＜400 m四個(gè)海拔段的相似性系數(shù)較低，海拔0≤H＜100 m的物種與其他海拔段物種的相似性系數(shù)相對(duì)較低，相似性系數(shù)較大的4個(gè)值0．33、0．27、0．21、0．20分別出現(xiàn)在300 m≤H＜400 m、400 m≤H＜500 m、500 m≤H≤600 m三個(gè)海拔段。

表3 江蘇省不同海拔(H)段苔草屬植物物種相似性系數(shù)

3．5 苔草屬植物群落物種多樣性

群落的物種多樣性指數(shù)可以直接反應(yīng)群落的特征，根據(jù)中國(guó)植被分類原則并查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料［34］，結(jié)合本次調(diào)查樣地物種重要值大小將研究區(qū)植被劃分為13個(gè)不同的植物群落類型，針對(duì)13個(gè)主要的植物群落，計(jì)算其物種多樣性(以重要值為計(jì)算依據(jù))(表4)。

表4 主要植物群落類型的物種多樣性(以重要值計(jì)算)

總體上看，研究區(qū)苔草屬植物群落物種多樣性指數(shù)相對(duì)較高，植物群落結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，物種組成較多，即物種組成的豐富程度決定群落多樣性水平高低。褐果苔草群落物種多樣性指數(shù)最高(3．22)，主要分布在林下濕生環(huán)境，物種豐富度高;銹鱗苔草群落、簽草群落、粉披苔草群落、穹窿苔草群落、青綠苔草群落、灰綠苔草群落、穿孔苔草群落物種多樣性指數(shù)相對(duì)較高(2．62～3．15)，主要分布在山坡林下，物種豐富度相對(duì)較高;江蘇苔草群落、三穗苔草群落、相仿苔草群落、大披針苔草群落物種多樣指數(shù)相對(duì)較小(2．37～2．56)，江蘇苔草群落和三穗苔草群落調(diào)查發(fā)現(xiàn)伴生植物相對(duì)較少，物種豐富度相對(duì)較低;相仿苔草主要分布在陽(yáng)面山坡林下，地面很多枯枝落葉阻礙了植物的生長(zhǎng)，物種豐富度較低，大披針苔草主要分布在路邊、巖石山坡，伴生的植物較少;糙葉苔草群落，主要分布在海邊沙灘，耐鹽堿，一方面沙生和鹽生植物較少，另一方面糙葉苔草群落密集，伴生植物不易生長(zhǎng)，物種豐富度較小，物種豐富度指數(shù)最低(0．90)。群落物種多樣性指數(shù)變化基本隨物種豐富度的增加而增加，群落優(yōu)勢(shì)度變化與物種多樣性變化相反，物種多樣性相對(duì)較低的為江蘇苔草群落、三穗苔草群落等，優(yōu)勢(shì)物種對(duì)物種多樣性指數(shù)貢獻(xiàn)較大，優(yōu)勢(shì)度較高(0．12～0．13)。均勻度則反映了群落物種分布的均勻程度，其變化趨勢(shì)與物種多樣性一致，均勻度指數(shù)為0．41～0．91，如物種組成較單一的糙葉苔草群落，優(yōu)勢(shì)物種呈片狀分布，均勻度較低，僅0．41。經(jīng)對(duì)各群落之間進(jìn)行顯著性分析發(fā)現(xiàn)，糙葉苔草群落與其他各群落之間差異性最顯著，這是因?yàn)椴谌~苔草群落主要生境為海濱沙灘與其他群落的生境差別很大，表明不同生境群落的多樣性群落存在差異，其他生境相似的群落之間顯著性差異不大。

4 討論

根據(jù)多次實(shí)地調(diào)查共調(diào)查到江蘇省野生苔草屬植物資源45種，占全國(guó)苔草屬物種數(shù)的9%，呈少數(shù)種類分布數(shù)量較多、多數(shù)種類分布較少、個(gè)別種類分布極其稀少的特點(diǎn)。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林分布的苔草屬植物最多，占物種總數(shù)的68．89%，蘇北沿海地帶分布的苔草屬植物較少，這與苔草屬植物的生境密切相關(guān)。苔草屬植物主要集中分布在低海拔段，且相鄰海拔段物種的相似性系數(shù)較高。苔草屬植物群落物種多樣性變化與均勻度指數(shù)、物種豐富指數(shù)變化基本一致，與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)變化相反。

苔草屬植物根系發(fā)達(dá)可以增強(qiáng)地面覆蓋度，防止水土流失，涵養(yǎng)水源，能夠適應(yīng)當(dāng)?shù)氐淖匀画h(huán)境，具有一定的抗逆性，具有良好的園林應(yīng)用價(jià)值。如褐果苔草和銹鱗苔草分布范圍廣泛，生態(tài)幅寬廣，主要以觀葉、觀花果為主，株型緊湊，適宜做林下植被和觀賞草;垂穗苔草小穗下垂，株型美觀，分布廣泛，耐陰，可做地被植物和觀賞草;三穗苔草綜合評(píng)價(jià)值較高，地下莖和根系發(fā)達(dá)，可作為坡地綠化植物;大披針苔草、穹窿苔草多分布在路徑兩側(cè)，生長(zhǎng)狀態(tài)良好，適宜做地被植物;條穗苔草自身極適應(yīng)在水環(huán)境下生長(zhǎng)且觀賞性較強(qiáng)，適合開(kāi)發(fā)為濱水綠化植物，可在湖邊、堤壩、河邊等進(jìn)行片植或與水生、濕生花卉混植形成美麗的景觀或與石頭配景等［35－36］。

《江蘇植物志》［23］296－318中記錄莎草科苔草屬植物50種，隨著第三產(chǎn)業(yè)的急速發(fā)展，各地均在大力開(kāi)發(fā)，有的種類可能被破壞甚至滅絕，要采取有效的措施加強(qiáng)對(duì)苔草屬野生植物資源的保護(hù)。具體建議如下，加強(qiáng)對(duì)苔草屬野生植物資源的調(diào)查力度，進(jìn)一步了解其生境特征、生物學(xué)特征等，了解其生長(zhǎng)規(guī)律，建立種質(zhì)資源基因庫(kù)并加以分類，為園林開(kāi)發(fā)利用提供依據(jù);加強(qiáng)對(duì)苔草屬野生植物資源的保護(hù)，尤其是生境特殊的植物，這種植物對(duì)環(huán)境條件要求較高，一旦遭到破壞其生存受到威脅，要加強(qiáng)對(duì)野生植物資源保護(hù)的宣傳工作，提高全民保護(hù)意識(shí)，堅(jiān)決制止濫采、濫用，并對(duì)其掛牌說(shuō)明;在對(duì)苔草屬野生植物資源保護(hù)的基礎(chǔ)上合理開(kāi)發(fā)利用，對(duì)資源豐富、分布廣泛的植物可直接加以利用，對(duì)資源數(shù)量不大、可引種馴化增加其資源量的，可再適度開(kāi)發(fā)利用。

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