性二相植物研究進展與展望

朱 艷，張志強

(1.西安交通大學蘇州附屬中學,江蘇 蘇州 215000；2.中國科學院昆明植物研究所,云南 昆明 650000)

性二相植物研究進展與展望

朱 艷1，張志強2

(1.西安交通大學蘇州附屬中學,江蘇 蘇州 215000；2.中國科學院昆明植物研究所,云南 昆明 650000)

植物性的多樣性一直是植物進化生物學研究的重要議題。其中，性二相植物在被子植物中極為罕見，該類植物的性別是環(huán)境決定的，它們的每個個體可以根據(jù)環(huán)境狀況在不同年際間表現(xiàn)為雄性或雌性，因此被稱為變性植物。綜述了性二相植物的研究進展，并對未來的發(fā)展方向進行了展望。認為未來此方面的研究應該強調對更多植物的自然種群進行觀察，在闡明變性植物性別轉變機制的基礎上加強性二相植物與非變性近緣植物的對比。

植物性系統(tǒng)；變性；功能性別；環(huán)境性別

花是被子植物的性器官，比所有其他類群有機體的性器官都表現(xiàn)出了更高的變異性，所以一直是植物學家的關注焦點。目前，進化生物學家的共識是，有花植物進化出了復雜多樣的性器官是為了實現(xiàn)一個功能—繁殖[1]。繁殖是進化過程的核心，也是研究任何生物進化問題的關鍵[2]。因此，弄清植物性的多態(tài)性的進化及其適應性意義是當今進化生物學，尤其是植物繁殖生物學領域的一個主要研究主題[3]。

1 植物的性別的判斷-從表型到功能

傳統(tǒng)方法對植物性別的判斷是通過植物在開花時的形態(tài)特征來確定。因為植物的性器官常常不止一個，所以植物的性別比絕大多數(shù)動物的性別更加復雜。在單花水平，可以根據(jù)形態(tài)將花分為3種性別：兩性花(花內既有雄蕊，又有雌蕊)、雄花(僅有雄蕊)和雌花(僅有雌蕊)。雖然大多數(shù)植物僅具有兩性花，但是有些植物也生產(chǎn)單性花，不同性別的單花在個體和種群水平上的組合，形成了植物性別的多樣性[1](表1)。然而，植物雌雄器官在植株、居群水平的分離和組合產(chǎn)生了多樣的性系統(tǒng)，加之植物構件生長的特征和資源分配的可塑性進一步增加了植物性表達的復雜程度[4]。因此，在許多植物的自然居群內或居群間常呈現(xiàn)出連續(xù)的性表達格局，難以根據(jù)傳統(tǒng)觀點將之定性為何種性系統(tǒng)。在這樣情況下，可能因缺乏全面詳細的研究而錯誤地判斷了植物的性系統(tǒng)，或者是為了描述植物的性系統(tǒng)而創(chuàng)造了很多無意義的術語[5]。為了解決這個問題，Lloyd[6]提出了功能性別(functional gender)的概念，以與表型性別區(qū)分。功能性別通過種群中個體以父親和(或)母親的角色把基因傳遞到子代的相對貢獻來度量，可以用公式(1)進行定量計算。

Gi=oi/(oi+piE) (1)

式中，oi是植株i的雌性功能的資源投入，可以用雌花數(shù)目等衡量；pi是植株i的雄性功能的資源投入，可以用雄花數(shù)目。

E=∑oi/∑pi(2)

公式(2)表示居群內所有個體對雄性和雌性功能資源投入的比值[7]。如果一個個體的功能性別的計算結果為0.5時，表明雌性和雄性繁殖力基本相同；如果該值接近于0，表明主要是通過花粉(雄性功能)將基因傳輸?shù)较乱淮?；反之，接?時，表明主要是通過胚珠(雌性功能)傳輸基因。通過這一方法可以將植物復雜多樣的性別表達格局分為兩類：性單態(tài) (gender monomorphic)和性二態(tài)(gender dimorphic)。 在性單態(tài)的種群中，大多數(shù)個體的功能性別接近0.5，呈單峰分布格局，即每個個體主要通過花粉和胚珠兩個途徑傳遞基因到子代。在性二態(tài)種群中，一部分個體主要通過花粉傳遞基因，而另一部分個體主要通過胚珠來傳遞基因，它們的功能性別呈雙峰分布格局。

表1 根據(jù)花的表型劃分的主要植物性別類型Table1 Types of gender in plants categorized by flower phenotypes

注：引自文獻[5,8]

2 性二相植物及其研究進展

在有花植物中，性別變化多樣，這些變化可能是由遺傳所決定[9,10]，也可能來源于環(huán)境決定的表型可塑性[11,12]。在種群內功能性別呈現(xiàn)雙峰分布的植物類群中，極少數(shù)植物的性別是環(huán)境決定，它們的每個個體可以根據(jù)不同年際間環(huán)境狀況表現(xiàn)為雄性或雌性，這些植物被定義為性二相(Gender Diphasy)植物，也可以通俗地稱之為變性植物[11]。要準確理解性二相的性系統(tǒng)，要將之與性二態(tài)和性微調區(qū)分開。性二相與性二態(tài)的相同點是，在自然居群內功能性別都呈雙峰分布，也就是說從性別上可以將自然居群中的個體分為兩類，一類主要行使父親的角色，另一類主要行使母親的角色。二者的區(qū)別是，性二相植物每個個體的性別不是一成不變，而是可以在不同年際間改變性別角色。但是，性二相的本質特點不是性別不穩(wěn)定，而是性別在兩個明顯不同的性角色間相互轉變[11]。性二相與性微調的區(qū)別是，性微調的功能性別是連續(xù)漸變，在自然居群中功能性別分布呈單峰分布或正態(tài)分布，而性二相的為雙峰分布。

要確定性二相植物的性系統(tǒng)，最強有力的證據(jù)來自對自然種群內不同個體性別動態(tài)進行連續(xù)觀察。要弄清性二相植物的性表達格局，要求研究者至少在兩個自然居群對取樣個體的性表達動態(tài)進行不少于3年的連續(xù)調查以確定性別是否發(fā)生轉變，如何轉變[13,14]。對百合科開瓣百合多個自然種群性別動態(tài)連續(xù)調查表明[15]，該植物的功能性別主要呈雙峰分布格局，并且在連續(xù)兩年開花個體中大約有1/2的個體性別在兩類表型中發(fā)生轉變，即雄株和雌雄功能株之間轉變；連續(xù)3～4年開花的個體中，大約20%的個體發(fā)生兩次或兩次以上性別轉變；研究結果也明確表明百合科開瓣豹子花的性系統(tǒng)既不是性別調整也不是性二態(tài)，而是性別在年際之間在雄性相態(tài)和雌性相態(tài)之間的轉變。

性二相植物的性系統(tǒng)是一種非常罕見的性別系統(tǒng)。據(jù)估計，大概僅有不超過0.1%的被子植物具有該性系統(tǒng)[16]。目前試驗證實的性二相植物主要集中在少數(shù)類群[13]。其中，關于天南星科印度天南星(Arisaematriphyllum)的證據(jù)較多，該植物表現(xiàn)為雌雄異株，但是在自然居群中很多個體的性別在不同的年際間頻繁發(fā)生雌雄之間的轉變[17,18]。胡光萬[19]對山珠南星和一把傘南星的研究中也發(fā)現(xiàn)，這兩種分布于我國的天南星屬植物也是性二相植物。一些學者對槭屬(Acer)植物的變性現(xiàn)象也進行了許多研究。如，Hibbs和Fischer[20]記錄了條紋槭(A.pensylvanicum)在1976年和1977年的性別表達，發(fā)現(xiàn)少數(shù)植物發(fā)生了雌雄性別轉變。性二相植物的雌性相態(tài)主要通過胚珠途徑傳遞基因，不必是嚴格的單性花，可以是既生成種子又生成花粉[11,13]，例如，性二相植物人參屬三葉參(Panaxtrifolium)的雌性狀態(tài)就是兩性花植株[16,21]。最近，Peruzzi等[22]和Zhang等[15]分別證明百合科貝母屬和百合屬中少數(shù)植物是變性植物，雌性相態(tài)也表現(xiàn)為兩性花株。龔強幫等[23]對百合科原豹子花屬植物標本調查推測其可能是性二相植物。目前，通過對自然種群連續(xù)觀察被確認為性二相植物的案例還非常少，主要集中分布在少數(shù)植物類群中，但是這些類群在系統(tǒng)發(fā)育上呈分散分布，意味著性二相系統(tǒng)可能是多次獨立起源。

為什么這些植物進化形成了性二相的性系統(tǒng)，這一問題引起了早期博物學家或植物學家的關注，但是一直缺乏一般性的假說來解釋它。植物固著生長的特性決定他們的成功生長和繁殖嚴重依賴于自身根據(jù)環(huán)境變化進行相應反應的能力。如果植物能夠根據(jù)環(huán)境狀況選擇表達繁殖更有效的性功能，并能夠隨環(huán)境的變化而轉變性表達，那么這種性策略無疑是具有適應性意義。目前，解釋性二相植物性別轉變的假說有3種，被廣泛接受的用來解釋性二相植物進化的假說是大小優(yōu)勢假說。該假說認為，如果某物種在個體小(或年輕)的時候以一種性別進行繁殖更高效，而個體變大(或年齡變大后)以另一種性別進行繁殖的效率更高，那么自然選擇將傾向于選擇變性[24]。該假說最早提出用來解釋動物的變性現(xiàn)象，之后被研究者們不斷發(fā)展應用于對植物變性現(xiàn)象的解釋[13]。大小優(yōu)勢假說認為，植物自身的資源狀況的年際間波動被認為是導致其性別改變的根本原因[11,14]。根據(jù)資源分配的基本原則，每個個體擁有的資源是有限的，增加對某一功能的投入是以犧牲其他功能為代價，即資源分配在不同功能間存在權衡[25]。其中多年生植物必須面臨著當下繁殖與將來生長、繁殖之間的權衡。實現(xiàn)雌性功能的資源成本遠高于雄性功能。理論上大的個體具有較多的資源，能夠負擔成本較高的雌性功能，而小的個體傾向于只開低成本的雄花，甚至不開花[26,27]。設想一個多年生植物的大個體當下把資源投入到成本高的雌性功能上，使得植物無法在下一個花季繼續(xù)負擔雌性功能，那么下一個花季選擇表達成本低的雄性功能，無疑有利于未來生長和繁殖，從而實現(xiàn)整個生命周期內的適合度的最大化。根據(jù)大小優(yōu)勢假說推測，性二相植物在性別間存在個體大小差異，小的個體選擇成本低的雄相態(tài)，性別隨個體變化而相應發(fā)生變化。例如，印度天南星是性二相植物，Policansky根據(jù)大小優(yōu)勢假說推算出性二相植物印度天南星的植株高度在398 mm時是性別轉換的閾值，居群中雌性個體的高度應該不低于該閾值，而雄性個體的高度應該不大于該值;隨后他調查了居群中植物的高度和性別，發(fā)現(xiàn)高度大于380 mm植株中雌性植株的比例高于雄性植株的比例，小于該值時雄性個體的比例高，首次在植物中驗證了大小優(yōu)勢假說[17]。Bierzychudek[18]進一步驗證了該植物個體大小和性別選擇緊密相關，雄性個體小于雌性個體，同一個體的大小隨著性別變化相應發(fā)生變化。Schlessman[16]和Zhang[27]等分別對性二相植物三葉參(Panaxtrifolium)和開瓣百合(Liliumapertum)的研究中同樣發(fā)現(xiàn)性別主要由植株大小決定，證實大小優(yōu)勢假說的推測。

另外，F(xiàn)reeman等[14]認為性二相植物的性別轉換和植物的外界環(huán)境變異或異質性相關，提出斑塊生境假說。試驗研究發(fā)現(xiàn)外界環(huán)境狀況和植物的性表達相關，例如，雄性一般出現(xiàn)在比較嚴酷的環(huán)境中，如干旱、貧瘠或蔭蔽的生境[11,14,28,29]。McArthur[30]在濱藜屬植物Atriplexcanescens的自然居群中發(fā)現(xiàn)脅迫的氣象狀況下雌性個體因為變性而減少。Barker等[31]記錄了北美大齒槭(A.grandidentatum)在連續(xù)兩個生殖季節(jié)中的性別表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)其在經(jīng)過干燥的氣象條件后比經(jīng)過潮濕氣象條件后表達出更多的雄性植株。同時，外界環(huán)境也可以包括資源狀況，如果植物的性表達與資源狀況相關，那么性別優(yōu)勢將隨著可變的環(huán)境同步波動。該假說可以視作大小依賴假說的外延和擴展。

但是，研究者在對槭屬性二相植物的研究中發(fā)現(xiàn)，它們的性別變化不依賴于植株的大小，而是和植物的健康狀況有關。Hibbs等[20]報道，條紋槭(A.pensylvanicum)的性別與植株的大小和年齡沒有相關性，并且雌性植株的健康狀態(tài)常要比雄性的差。他們認為條紋槭在進入繁殖階段后一般先表達為雄性，隨著后來森林林冠生長造成的遮蔽使其生長條件不斷惡化，影響健康狀況，進而導致植物由雄性變?yōu)榇菩?。Matsui[32]對褐脈槭(A.rufinerve)的一個自然居群的性別表達進行了5年的監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)其性別表達不能用大小優(yōu)勢假說來解釋，而表現(xiàn)為因干旱脅迫導致健康狀況下降的雄性植株趨向于轉變?yōu)榇菩?。于是，他們提出了解釋性二相植物變性的第二個假說：植物健康狀況假說。Nanami等[33]也從1992～1997年對褐脈槭的性別表達進行了長達6年的監(jiān)測，恰巧在1994年遇到了較大的干旱，通過比較遭受干旱影響前后的性別比例、健康狀況和死亡率，并對它們的相關性進行了分析，發(fā)現(xiàn)瀕臨死亡的傾向于選擇表達為雌性。他們認為，褐脈槭植株死亡前轉變?yōu)榇菩?，進行結實后死亡，這樣形成的林間空隙有利于種子繁殖出的后代的生長，進一步指出該假說的適應性意義。

3 對性二相植物研究的展望

首先，未來我們應該加強對更多植物類群的自然種群的性表達動態(tài)的持續(xù)觀察，確定性別是否會發(fā)生年際間的轉變。雖然自達爾文以來植物進化學家對植物性多態(tài)的起源與進化一直有高漲的熱情，其中對于植物性別轉變現(xiàn)象的報道也具有很長一段時間的歷史，但是變性植物引起進化學者興趣卻始于20世紀80年代[11]。一時興起之后，對性二相植物研究停滯不前。導致此問題的原因，(1)具有性轉變能力的植物稀少。(2)大多數(shù)研究忽視了在更長時間尺度上植物性表達的觀察研究，導致對植物性系統(tǒng)錯誤的認識。在單一開花季節(jié)，變性植物表現(xiàn)為性二態(tài)狀態(tài)，即在居群中有性別功能不同的兩類個體。要想?yún)^(qū)分變性和性二態(tài)，要求至少在多個自然種群對標記個體的性表達動態(tài)進行連續(xù)多年的調查[13,14]。然而很少有研究做到這一點，這可能會導致我們對植物性系統(tǒng)的錯誤認識。例如，三葉參最初被誤認為是雄全異株(androdioecious)植物，然而隨后的研究表明，該植物其實是變性植物[16,21]。

在研究性二相植物的幾個完整案例中，研究者們都發(fā)現(xiàn)年際間個體大小變化和性別變化緊密相關，支持了大小優(yōu)勢假說，揭示了變性現(xiàn)象的適應性意義[11,13,15,17]。大小優(yōu)勢假說為我們對植物變性機理的認識提供了重要線索，但個體大小可能只是資源多寡導致的結果，并不是導致性別轉變的直接原因，具體何種關鍵營養(yǎng)元素如何導致植物變性的根本原因我們還不清楚?；谇叭说难芯糠治稣J為植物體內的氮元素和磷元素含量在年際間的動態(tài)變化可能是調控變性植物性別轉換的關鍵營養(yǎng)元素。首先，根據(jù)李比希最小限制因子定律，相對量最小的那種元素會限制生物的生長和繁殖。在自然狀況下氮元素和磷元素常常是限制生物生長繁殖的重要生命元素。其次，氮元素和磷元素能夠調控植物的開花事件。例如，在對殼斗科山毛櫸的長期研究中，Miyazaki 等[34]發(fā)現(xiàn)，氮含量是調控開花或結實波動的關鍵調控因子。另外，Kitayama 等[35]經(jīng)過10年的連續(xù)研究發(fā)現(xiàn)，在磷元素匱乏的東南亞熱帶森林中，磷元素調控了群落內不同物種間歇大量開花。同樣，F(xiàn)ujita 等[36]發(fā)現(xiàn)在磷元素缺乏的群落里，植物投入到有性繁殖上的資源大大減少。再次，氮元素和磷元素的積累不僅與植物個體大小相關，還受繁殖的影響。例如，捕蟲堇(Pinguiculavulgaris)的小個體比大個體具有更高的氮含量和相對低的磷含量。是否繁殖不但影響個體大小，而且影響冬季休眠芽的氮磷元素含量還有待進一步研究；繁殖個體的休眠芽比營養(yǎng)生長的休眠芽具有更高的氮含量和較低的磷含量[37]。更重要的是氮磷元素含量的變化可以調控花發(fā)育相關基因的表達。例如，在研究間歇大量開花的山毛櫸試驗中就發(fā)現(xiàn)，施加氮肥能夠導致開花相關基因的高表達[31]。綜上所述，用個體大小或干重衡量植物自身資源狀況的指標偏重碳元素的作用，不能很好地反映氮元素和磷元素等影響植物生長繁殖的重要營養(yǎng)物質在植物中的含量和分配情況。這可能是導致大小優(yōu)勢假說黑洞問題的根本所在。

另外，大小優(yōu)勢假說無法解釋既然植物根據(jù)環(huán)境狀況選擇表達繁殖更有效的性別功能有利于實現(xiàn)其適合度最大化，那么為什么變性植物在自然界非常罕見，而它們的近緣物種及其他絕大多數(shù)的多年生植物沒有在進化過程中采取這樣的性策略呢？因此，打開植物的變性之謎，通過對變性植物和其非變性近緣物種的對比比較來尋找答案。例如，Schlessman比較了西洋參和三葉參，認為資源限制程度的不同可能是導致其是否選擇變性這一性策略的原因[16]。未來應該在了解變性機制的基礎上，加強變性植物和非變性近緣物種的比較研究。

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Gender diphasy in plant species: progresses and prospects

ZHU Yan1，ZHANG Zhi-qiang2

(1.SuzhouhighschoolaffiliatiedtoXi'anJiaotongUniversity,Suzhou215000,China；2.KunmingInstituteofBotany,ChineseAcademicofSciences,Kunming650000,China)

Understanding sexual-system diversity is a prominent research theme in plant evolution biology. The plants with gender dishasy is rare in angiosperm because the plants exhibit sexual system depend on their environments, which means the plant individuals exhibit male or female according with its environments in various years. The paper summurized the current researches on gender diphasy and highlight prospects in the future.

plant sexual system；gender change；functional gender；environmental sex

2015-03-17；

2015-05-25

云南省應用基礎研究計劃面上項目(2015FB 174)資助

朱艷(1981-)，女，江蘇徐州人，碩士，主要從事生物學教學與科學研究。 E-mail：zhu_yan_@126.com 張志強為通訊作者。

Q 945

A

1009-5500(2015)04-0084-06