溫度、鹽度和pH對(duì)中華原鉤蝦呼吸和排泄的影響

曹善茂，宋博，王利明，孫凱，王紅義

(大連海洋大學(xué)遼寧省海洋生物資源恢復(fù)與生境修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116023)

中華原鉤蝦Eogammarus sinensis隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)Arthropoda、甲殼綱Malacostraca、端足目Amphipoda、鉤蝦亞目Gammaridea、異鉤蝦科Anisogammaridae、原鉤蝦屬 Eogammarus，主要分布于黃渤海，營(yíng)群居生活，一般棲息于潮間帶的海藻叢中或隱居在石塊下，喜食動(dòng)植物碎片及藻類或動(dòng)物尸體。適溫范圍很廣，在水溫為0～35℃時(shí)均能正常生活，但適鹽能力較差，一般生活在鹽度為30的海水中，較耐污染。

鉤蝦是一類小型的甲殼動(dòng)物，廣泛分布于淡海水中，具有重要的生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)意義。鉤蝦是一類重要的環(huán)境指示生物，戴友芝等［1］利用包括鉤蝦在內(nèi)的底棲動(dòng)物研究了洞庭湖地區(qū)的污染狀況，其研究結(jié)果與理化指標(biāo)評(píng)價(jià)結(jié)果一致。在美國(guó)五大湖地區(qū)，鉤蝦已經(jīng)被作為重要的水質(zhì)污染指示種［2］。

在生態(tài)毒理學(xué)研究中，鉤蝦也是海洋沉積物毒性檢驗(yàn)的理想受試生物。新西蘭學(xué)者利用鉤蝦Paracalliope fluviatilis檢測(cè)水中銅、砷和鉻的毒性，并以此為依據(jù)推斷水質(zhì)的好壞。Driscoll等［3-4］則利用鉤蝦是分解者的特性監(jiān)測(cè)毒素在淡水系統(tǒng)中聚集量的變化。王睿睿等［5］、閆啟侖等［6］利用日本大螯蜚Grandidierella japonica作為檢驗(yàn)毒性物質(zhì)的受試生物，取得了較滿意的結(jié)果。

鉤蝦營(yíng)養(yǎng)豐富且繁殖快，也是魚(yú)類的優(yōu)質(zhì)餌料，在海洋食物鏈中具有重要位置，是很多海生動(dòng)物的活餌料。在淺海養(yǎng)殖中，已對(duì)其種群進(jìn)行了移植，將某些種用于魚(yú)蝦類養(yǎng)殖的餌料。鉤蝦的殼中還含有甲殼素，提取鉤蝦中的甲殼素可用于醫(yī)藥、工業(yè)、農(nóng)業(yè)和環(huán)境保護(hù)等方面。鉤蝦攝食藻類、小型水生動(dòng)物和腐殖質(zhì)，對(duì)水體的凈化也起到了一定的作用。此外，某些鉤蝦類作為污損生物，能大量附著于養(yǎng)殖筏、網(wǎng)籠、浮標(biāo)、船底等人工設(shè)施上，給人類的生產(chǎn)生活造成危害。因此，開(kāi)展對(duì)鉤蝦的研究具有重要的意義。目前，關(guān)于中華原鉤蝦的繁殖、發(fā)育、生長(zhǎng)等方面的研究國(guó)內(nèi)已有報(bào)道［7-8］。本研究中，進(jìn)行了中華原鉤蝦在不同溫度、鹽度、pH條件下耗氧率和排氨率的變化試驗(yàn)，以期找出其呼吸和排泄規(guī)律，為進(jìn)一步了解其生理活動(dòng)和代謝規(guī)律，進(jìn)而為其開(kāi)發(fā)和利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2009年6月在遼寧省海洋生物資源恢復(fù)與生境修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。試驗(yàn)用中華原鉤蝦成體采自大連市黑石礁海域潮間帶的石塊和海藻下，水溫為16～18℃，鹽度為30左右，pH為7．76～7．80。將鉤蝦帶回實(shí)驗(yàn)室后，挑選活潑、健康的成蝦個(gè)體置于培養(yǎng)箱中暫養(yǎng)。暫養(yǎng)期間連續(xù)充氣，每?jī)商鞊Q水一次，每天投餌兩次，餌料為菲律賓蛤仔或牡蠣軟體部分。暫養(yǎng)一周左右進(jìn)行正式試驗(yàn)。試驗(yàn)用中華原鉤蝦成體平均體長(zhǎng)為6．73 mm，平均濕質(zhì)量為7．10 mg。

1.2 方法

1．2．1 耗氧率和排氨率的計(jì)算 耗氧率RO［mg/(g·h)］、排氨率RN［μg/(g·h)］計(jì)算公式為

其中:Dt為試驗(yàn)水樣的溶氧含量 (mg/L);D0為空白對(duì)照瓶?jī)?nèi)水樣的溶氧含量 (mg/L);Nt為試驗(yàn)水樣的氨氮含量 (μg/L);N0為空白對(duì)照瓶?jī)?nèi)水樣的氨氮含量 (μg/L);V為試驗(yàn)用水的體積(L);t為試驗(yàn)時(shí)間 (h);N為試驗(yàn)生物的總濕質(zhì)量(g)。

依據(jù)《GB 17378．4—1998海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范 第4部分海水分析》，采用碘量法測(cè)定溶氧含量，采用次溴酸鈉氧化法測(cè)定氨氮含量。

1．2．2 溫度試驗(yàn) 試驗(yàn)容器選用1000 mL的呼吸瓶，取饑餓24 h的中華原鉤蝦于試驗(yàn)容器中。試驗(yàn)用沙濾海水的鹽度為30，pH為7．78，試驗(yàn)前用濾膜過(guò)濾。試驗(yàn)設(shè)5個(gè)溫度組:16、20、24、28、32℃，利用恒溫水浴槽控溫，各試驗(yàn)組水溫控制在±1℃。試驗(yàn)溫度以每天升溫2℃的速度逐漸升高。達(dá)到給定溫度后適應(yīng)兩天，正式試驗(yàn)前1天停止投喂。每個(gè)呼吸瓶中放入20只健康鉤蝦，每個(gè)溫度組設(shè)3個(gè)平行，另設(shè)1個(gè)空白對(duì)照，試驗(yàn)時(shí)間為4 h。試驗(yàn)結(jié)束后，用酒精殺死鉤蝦，用濾紙吸干體表水分后，稱量其濕質(zhì)量。

1．2．3 鹽度試驗(yàn) 試驗(yàn)設(shè)5個(gè)鹽度組:15、20、25、30、35。溫度為 (22±1)℃，pH 為8．0。每個(gè)鹽度組設(shè)3個(gè)平行，另設(shè)1個(gè)空白對(duì)照，試驗(yàn)持續(xù)4 h。每個(gè)呼吸瓶中放入20只健康鉤蝦，呼吸瓶放在水浴槽中控制水溫。低鹽度水用純水和自然海水調(diào)配而成，高鹽度水用自然海水蒸煮而成。

1．2．4 pH試驗(yàn) 試驗(yàn)設(shè)5個(gè)pH組:5、6、7、8、9。溫度為 (22±1)℃，鹽度為30。每個(gè)pH組設(shè)3個(gè)平行，另設(shè)1個(gè)空白對(duì)照，試驗(yàn)持續(xù)4 h。每個(gè)呼吸瓶中放入20只健康鉤蝦，呼吸瓶放在水浴槽中控制水溫。采用1 mol/L的NaOH和1 mol/L的HCl調(diào)節(jié)海水的pH值，并用酸度計(jì)進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 11．0軟件進(jìn)行單因子方差分析和多重比較，顯著性水平設(shè)為0．05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下中華原鉤蝦的耗氧率和排氨率

從表1可見(jiàn):溫度為16～20℃時(shí)，中華原鉤蝦的耗氧率和排氨率均表現(xiàn)為上升趨勢(shì)，24℃時(shí)兩者同時(shí)下降達(dá)到最低值，28℃時(shí)中華原鉤蝦的耗氧率急速升高，到32℃時(shí)耗氧率達(dá)到最高，為0．993 mg/(g·h)，而排氨率在28℃時(shí)即達(dá)到峰值［0．062 00 μg/(g·h)］，32 ℃時(shí)又出現(xiàn)了下降趨勢(shì)。

多重比較結(jié)果表明:各溫度組的耗氧率均有顯著性差異 (P＜0．05)，溫度為16℃組的耗氧率顯著低于其他各組 (P＜0．05);溫度為16℃組的排氨率顯著低于其他各組 (P＜0．05)，24℃組與28℃組的排氨率有顯著性差異 (P＜0．05)，其余組間均無(wú)顯著性差異 (P＞0．05)。

從表1還可見(jiàn)，在16～32℃溫度范圍內(nèi)，中華原鉤蝦的 O/N值為 4．03～35．64，平均值為13．22，溫度為16℃時(shí)，O/N值最高，為35．64。

表1 不同溫度下中華原鉤蝦的耗氧率、排氨率和氮氧比Tab.1 Oxygen consumption rate，ammonia excretion rate，and O ∶N ratio of gammarid Eogammarus sinensis at different temperature

2.2 不同鹽度下中華原鉤蝦的耗氧率和排氨率

從表2可見(jiàn):鹽度為15～30時(shí)，耗氧率隨鹽度的增加呈降低的趨勢(shì);鹽度為30時(shí)，耗氧率達(dá)到最小值，為0．500 mg/(g·h);鹽度為35時(shí)，耗氧率急速升高達(dá)最大值，為0．696 mg/(g·h)。鹽度為15～20時(shí)，排氨率則隨鹽度的增加呈升高的趨勢(shì);鹽度為20時(shí)，排氨率達(dá)到最大值，為0．022 0 μg/(g·h);隨著鹽度的進(jìn)一步增加，排氨率又呈降低趨勢(shì)，當(dāng)鹽度為30時(shí)，排氨率達(dá)到最低值，為 0．009 6 μg/(g·h)。

多重比較結(jié)果表明:鹽度為30的組耗氧率顯著低于其他組 (P＜0．05)，鹽度為35的組顯著高于除15鹽度組以外的其他組 (P＜0．05);各鹽度組的排氨率無(wú)顯著性差異 (P＞0．05)。當(dāng)鹽度為30時(shí)，其排氨率和耗氧率均達(dá)到最低，由此推斷，中華原鉤蝦的等滲點(diǎn)約為30。

從表2還可見(jiàn)，在不同試驗(yàn)鹽度下，中華原鉤蝦的 O/N 值為24．01～45．71，平均值為 34．68，在鹽度為30和35時(shí)，O/N值較高，分別為45．71和39．67。

表2 不同鹽度下中華原鉤蝦的耗氧率、排氨率和氧氮比Tab.2 Oxygen consumption rate，ammonia excretion rate，and O ∶N ratio of gammarid Eogammarus sinensis at different salinity

2.3 不同pH下中華原鉤蝦的耗氧率和排氨率

從表3可見(jiàn):隨著pH值的增大，中華原鉤蝦的耗氧率和排氨率均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì);當(dāng)pH為6～8時(shí)，隨著pH的增大，中華原鉤蝦的耗氧率和排氨率不斷上升，當(dāng)pH值為8時(shí)二者均出現(xiàn)峰值，分別為 0．630 5 mg/(g·h)和0．083 0 μg/(g·h)。

多重比較結(jié)果表明，pH為8的組耗氧率顯著高于其他組 (P＜0．05)，該組的排氨率顯著高于除pH為7的其余各組 (P＜0．05)。

從表3還可見(jiàn)，當(dāng)pH為5～9時(shí)，中華原鉤蝦的O/N 值為5．56～6．89，平均值為6．17，在pH值為8時(shí)O/N值最高，為6．89。

表3 不同pH下中華原鉤蝦耗氧率、排氨率和氮氧比Tab.3 Oxygen consumption rate，ammonia excretion rate，and O ∶N ratio of gammarid Eogammarus sinensis at different pH

3 討論

3.1 溫度對(duì)中華原鉤蝦耗氧率和排氨率的影響

溫度影響甲殼類動(dòng)物的生理活動(dòng)，耗氧率是動(dòng)物有氧代謝強(qiáng)度的重要指標(biāo)之一。在一定溫度范圍內(nèi)，溫度的高低與動(dòng)物耗氧率大小成正比，水溫升高，新陳代謝速率加快，耗氧率隨之增大。本試驗(yàn)中，中華原鉤蝦耗氧率和排氨率隨溫度的升高整體呈增加的趨勢(shì)，在28℃時(shí)均達(dá)到較大值;20℃時(shí)，溫度對(duì)耗氧率和排氨率的影響差異較小;32℃時(shí)，溫度對(duì)排氨率的影響也不顯著，這可能是因?yàn)殂^蝦個(gè)體較小，對(duì)環(huán)境變化應(yīng)激能力有限。從20～28℃時(shí)耗氧率和排氨率的總體變化可以判斷出，中華原鉤蝦的最適生長(zhǎng)溫度為20～28℃。

氧氮比 (O/N)表示生物體內(nèi)蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物分解代謝之間的關(guān)系。O/N值大，表明動(dòng)物消耗的能量主要由脂肪和糖提供。Mayzalld［9］提出，O/N約為7時(shí)，生物體能量完全由蛋白質(zhì)氧化提供;Ikeda［10］認(rèn)為，O/N約為 24時(shí)，生物體所需能量由蛋白質(zhì)和脂肪氧化提供。如果主要由脂肪或碳水化合物提供，O/N將變?yōu)闊o(wú)窮大［11］。本研究結(jié)果表明，在16～32℃溫度范圍內(nèi)中華原鉤蝦的O/N為4．025～35．64，說(shuō)明在20～24℃范圍內(nèi)，中華原鉤蝦的代謝物質(zhì)完全為蛋白質(zhì)，在28～32℃范圍內(nèi)，代謝物質(zhì)以蛋白質(zhì)為主，在16～20℃范圍內(nèi)，代謝物主要由脂肪和碳水化合物提供。

3.2 鹽度對(duì)中華原鉤蝦耗氧率和排氨率的影響

鹽度影響甲殼類動(dòng)物滲透壓，蝦蟹類在不同的鹽度環(huán)境下，自身的代謝狀況也有不同。Na+和Cl-是維持滲透壓平衡的主要離子。甲殼動(dòng)物體內(nèi)Na+-K+-ATPase轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞中的Na+到血淋巴中，使細(xì)胞內(nèi)Na+降低，促使外界的Na+進(jìn)入體內(nèi)，此代謝過(guò)程釋放能量。當(dāng)甲殼動(dòng)物的體液達(dá)到等滲點(diǎn)時(shí)，因不需要進(jìn)行滲透壓調(diào)節(jié)，代謝率最小，耗氧率最低，生物體能量轉(zhuǎn)換效率高，生理狀態(tài)好［12-14］。很多蝦類可以通過(guò)代謝的方式改變體內(nèi)的滲透壓來(lái)適應(yīng)不同的鹽度環(huán)境。Via［12］曾報(bào)道，小長(zhǎng)臂蝦Palaemonetes antennarius體液在等滲點(diǎn)時(shí)，耗氧量和代謝需要的能量都達(dá)到最小值。張碩等［13］發(fā)現(xiàn)，中國(guó)明對(duì)蝦 Fenneropenaeus chinensis在鹽度為28時(shí)，耗氧率和排氨率最低。施正峰等［14］研究發(fā)現(xiàn)，日本沼蝦Macrobrachium nipponensis在鹽度為3的淡水中，代謝最小，排泄能最低，有利于攝食的利用率。本研究中發(fā)現(xiàn)，中華原鉤蝦在鹽度為30時(shí)代謝率最低，可以說(shuō)明鹽度30是中華原鉤蝦的最適生長(zhǎng)鹽度。

排氨率隨著鹽度的變化同時(shí)也能反映蛋白質(zhì)在機(jī)體中的代謝狀況。Chen 等［15］、Lei等［16］研究發(fā)現(xiàn)，日本對(duì)蝦Penaeus japonicas、中國(guó)明對(duì)蝦和斑節(jié)對(duì)蝦P．monndon在鹽度為5～35時(shí)，排氨率隨著鹽度的降低而增加，并說(shuō)明是由于外界滲透壓的降低，使得對(duì)蝦機(jī)體中自由氨基酸的濃度隨之增高。Spaargaren［17］研究證明，在低鹽度下，NH+4能夠作為堿離子Na+和K+外的主要替代離子，使通過(guò)滲透調(diào)節(jié)作用滲入日本對(duì)蝦體內(nèi)的等滲水隨NH+4-N產(chǎn)物的增高而增多。董雙林等［18］曾報(bào)道過(guò)日本沼蝦體內(nèi)存在離子泵作用。Deshimaru等［19］研究發(fā)現(xiàn)，中國(guó)明對(duì)蝦在鹽度為5～28時(shí)機(jī)體內(nèi)排氨率隨鹽度的降低而升高，本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，中華原鉤蝦排氨率隨鹽度的變化與中國(guó)明對(duì)蝦的變化相同。本試驗(yàn)中的鹽度是用NaCl調(diào)制，對(duì)中華原鉤蝦排氨率的影響有可能因藥品不同而有區(qū)別，高濃度NaCl溶液和硬度較小的水質(zhì)會(huì)影響中華原鉤蝦體內(nèi)的滲透壓調(diào)節(jié)，而水中的一價(jià)、二價(jià)陽(yáng)離子含量的不同也可能是影響中華原鉤蝦耗氧率和排氨率的主要原因之一。

不同鹽度下中華原鉤蝦的O/N值變化都在24以上，這可以判斷出，在各試驗(yàn)鹽度下，中華原鉤蝦對(duì)能量的要求主要以糖和碳水化合物為主。在鹽度為30時(shí)，中華原鉤蝦的O/N達(dá)到最高，這時(shí)的代謝水平較為旺盛，這與30是其最適生長(zhǎng)鹽度結(jié)果相同。

3.3 pH對(duì)中華原鉤蝦耗氧率和排氨率的影響

水生生物在水體中能夠適應(yīng)一定范圍內(nèi)的pH變化。吳常文等［20］研究發(fā)現(xiàn)，雜交鱘 Hybrid stureno的耗氧率隨環(huán)境pH值的變化而發(fā)生改變。張繼紅等［21］在研究柄海鞘時(shí)發(fā)現(xiàn)，耗氧率隨pH的改變會(huì)發(fā)生變化，pH為7時(shí)，柄海鞘的耗氧率最大，代謝程度最高，pH為5～7時(shí)，柄海鞘的耗氧率隨pH值的增大而增加，pH大于7以后，其耗氧率隨pH值的增大而減小。唐賢明等［22］研究發(fā)現(xiàn)，鹽度突變過(guò)程中，氮代謝可以為動(dòng)物體提供能量，其代謝產(chǎn)物對(duì)離子滲透、酸堿調(diào)節(jié)也有較大的影響。本試驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)pH為5～6時(shí)，中華原鉤蝦的耗氧率和排氨率隨pH值的增大而升高，并在pH為8時(shí)達(dá)到最大值，隨后呈下降的趨勢(shì)，因此，作者認(rèn)為，高pH值和低pH值的海水環(huán)境都能使生物體內(nèi)生理代謝強(qiáng)度相應(yīng)減弱，可以說(shuō)這是動(dòng)物為適應(yīng)自然環(huán)境而產(chǎn)生的進(jìn)化機(jī)制。相關(guān)的資料中，關(guān)于pH對(duì)水生生物排泄的作用，主要是關(guān)于生理機(jī)能上的影響，具體的作用機(jī)理尚不明確。水中二氧化碳的濃度能引起pH的變化，而pH的變化可能會(huì)改變水中氨氮的化合態(tài)，所以本試驗(yàn)所得結(jié)果的機(jī)理還需做進(jìn)一步的深入研究。當(dāng)pH為8時(shí)，中華原鉤蝦的耗氧率和排氨率最高，這同時(shí)也表明，此時(shí)中華原鉤蝦的活動(dòng)能力較強(qiáng)，消耗能量較大，代謝旺盛。

對(duì)于生物研究的另一個(gè)指標(biāo)O/N值，Widdows［23］認(rèn)為，盡管尚未證明O/N差異值對(duì)機(jī)體的生長(zhǎng)速率和個(gè)體生長(zhǎng)狀況有直接影響，但很多的跡象表明，O/N值的變化與機(jī)體所受的壓力有密切的聯(lián)系，O/N可以作為生物對(duì)環(huán)境適應(yīng)程度的一項(xiàng)指標(biāo)。本試驗(yàn)中，pH為5～8時(shí)，O/N值逐步升高，pH為8時(shí)，達(dá)到最大值，pH為8～9時(shí)又呈下降趨勢(shì)。這說(shuō)明當(dāng)pH為5～8時(shí)，中華原鉤蝦體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝水平降低，pH為8～9時(shí)蛋白質(zhì)代謝水平上升，由于本試驗(yàn)中的O/N值都小于7，由此可認(rèn)為，其對(duì)能量的需求主要是由蛋白質(zhì)提供。

綜上所述，本試驗(yàn)條件下，中華原鉤蝦的適宜生長(zhǎng)溫度為20～28℃，等滲點(diǎn)鹽度為30，最適生長(zhǎng)pH為8。

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