菲律賓蛤仔橙色品系殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的通徑及多元回歸分析

劉輝，張興志，鹿瑤，霍忠明，朱德鵬，閆喜武

(大連海洋大學(xué)遼寧省貝類(lèi)良種繁育工程技術(shù)研究中心，遼寧大連116023)

Wright于1920—1921年提出的通徑分析方法逐漸被遺傳育種工作者完善和改進(jìn)，成為分析性狀間的有力工具。這種方法有三個(gè)優(yōu)點(diǎn):(1)變量標(biāo)準(zhǔn)化，使各自變量對(duì)依變量的影響有了可比性;(2)能對(duì)相關(guān)系數(shù)進(jìn)行剖分，使人們能區(qū)分一個(gè)原因性狀對(duì)目標(biāo)性狀的直接影響和間接影響;(3)可以作通徑圖，使性狀間的關(guān)系得以直觀表達(dá)［1-2］。

利用通徑分析和多元回歸分析方法，對(duì)貝類(lèi)的5種性狀 (殼長(zhǎng)、殼寬、殼高、活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量)進(jìn)行分析，得出決定質(zhì)量性狀的殼形態(tài)性狀關(guān)鍵因素，是貝類(lèi)遺傳育種的基礎(chǔ)工作，有助于科學(xué)地優(yōu)化育種方案，進(jìn)而高效獲得貝類(lèi)經(jīng)濟(jì)性狀的改良［3-13］。目前，有關(guān)紫石房蛤Saxidomus purpuratus、長(zhǎng)肋日月貝 Amusium pleuronectes、蝦夷扇貝Patinopecten yessoensi、大扇貝Pecten maximus、中國(guó)蛤蜊Mactra chinensis、馬氏珠母貝Pinctada martensi、泥蚶Tegillarca granosa、菲律賓蛤仔 Ruditapes philippinarum、小莢蟶 Siliqua minima、四角蛤蜊Mactra veneriformis Reeve等貝類(lèi)的殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的影響效果分析已有報(bào)道［8-15］。但關(guān)于貝類(lèi)新品系、新品種的殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的通徑分析和多元回歸分析的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

菲律賓蛤仔Ruditapes philippinarum是中國(guó)四大養(yǎng)殖貝類(lèi)之一，其單種產(chǎn)量在中國(guó)養(yǎng)殖貝類(lèi)中最高，年產(chǎn)量約300萬(wàn)t，占世界總產(chǎn)量的90%［16］。隨著人民生活水平的提高，國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)均供不應(yīng)求，市場(chǎng)潛力巨大。然而，由于不注重資源保護(hù)，亂采濫捕，其天然產(chǎn)量呈逐年下降趨勢(shì)，而且野生型蛤仔產(chǎn)量不穩(wěn)定，抗逆性差，經(jīng)濟(jì)性狀逐年退化，這些問(wèn)題已成為蛤仔養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的“瓶頸”［17］。培育高產(chǎn)、抗逆的蛤仔新品種是解決目前存在問(wèn)題的有效途徑。經(jīng)過(guò)多年的不懈努力，本課題組相繼培育出經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的“斑馬蛤”、“白斑馬”、“兩道紅”、“白蛤”等蛤仔新品系［17-22］。蛤仔橙色品系是本課題組采用家系與群體選育技術(shù)，經(jīng)過(guò)5代優(yōu)選，培育出的殼色穩(wěn)定遺傳，生長(zhǎng)、抗逆性狀優(yōu)良的蛤仔。本研究中，采用通徑分析和多元回歸分析對(duì)橙色這一新品系殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的影響進(jìn)行研究，以期有效、準(zhǔn)確地找出殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的直接和間接影響因素，為蛤仔橙色品系下一步育種策略的制定及優(yōu)化提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2014年9月將蛤仔橙色品系第5代從獐子島蛤仔保種海區(qū)取回，在獐子島原良種場(chǎng)育苗車(chē)間培育池暫養(yǎng)備用。

1.2 方法

隨機(jī)選取橙色品系蛤仔124枚，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺 (0．02 mm)對(duì)蛤仔的殼形態(tài)性狀 (殼長(zhǎng) X1、殼高 X2、殼寬 X3)進(jìn)行測(cè)量。使用電子天平(0．000 1 g)稱(chēng)量蛤仔的活體質(zhì)量 (WL)、軟體質(zhì)量 (WM)，稱(chēng)量時(shí)用濾紙吸干貝殼表面水分及軟體部的外套腔液。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 19．0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。參照杜家菊等［23］、郭文學(xué)等［14］的方法，對(duì)各殼形態(tài)性狀及質(zhì)量性狀進(jìn)行相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析，建立殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀的參數(shù)分析

表1中列出了3個(gè)殼形態(tài)性狀和2個(gè)質(zhì)量性狀的相關(guān)統(tǒng)計(jì)量，變異系數(shù)最大的為軟體質(zhì)量，最小的為殼長(zhǎng)。5個(gè)性狀的P值均大于0．05，表明所分析性狀均符合正態(tài)分布，可進(jìn)行通徑分析。

表1 橙色品系蛤仔各性狀統(tǒng)計(jì)量分析 (n=124)Tab.1 Statistics of various traits in the orange strain of Manila clam Ruditapes philippinarum(n=124)

2.2 各性狀間的相關(guān)性分析

從表2可見(jiàn)，各性狀間的相關(guān)系數(shù)均極顯著(P＜0．01)?；铙w質(zhì)量與殼形態(tài)性狀的相關(guān)系數(shù)由小到大依次為:殼高、殼長(zhǎng)、殼寬，軟體質(zhì)量與殼形態(tài)性狀的相關(guān)系數(shù)由小到大依次為:殼寬、殼高、殼長(zhǎng)。

表2 橙色品系蛤仔各性狀間的表型相關(guān)系數(shù)Tab.2 Phenotypic correlation coefficients among the traits in the orange strain of Manila clam Ruditapes philippinarum

2.3 形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的通徑和相關(guān)指數(shù)分析

通徑系數(shù)反映自變量對(duì)因變量的直接作用，以殼長(zhǎng)、殼高、殼寬為自變量，活體質(zhì)量和軟體質(zhì)量為因變量進(jìn)行通徑分析，結(jié)果見(jiàn)表3。從表3可見(jiàn):殼寬對(duì)活體質(zhì)量的通徑系數(shù)最大 (0．474，P＜0．01)，其次為殼長(zhǎng) (0．333，P＜0．05);殼長(zhǎng)和殼高對(duì)軟體質(zhì)量的通徑系數(shù) (0．431、0．342)均達(dá)到極顯著性水平 (P＜0．01)。殼形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的決定系數(shù)R2為0．894，剩余因子 e為0．326。這表明，影響活體質(zhì)量的主要因素為表中所列3種殼形態(tài)性狀;殼形態(tài)性狀對(duì)軟體質(zhì)量的決定系數(shù)R2為0．491，剩余因子 e為 0．713，說(shuō)明影響軟體質(zhì)量的因素不僅限于表中所列3種殼形態(tài)性狀。

表3 橙色品系蛤仔殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的通徑和相關(guān)指數(shù)分析Tab.3 Path coefficient and correlation index of shell morphometrical traits on body weight traits in orange strain of Manila clam Ruditapes philippinarum

2.4 殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的作用

從表4可見(jiàn)，將殼形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)分解為各性狀的直接作用及各性狀通過(guò)其他性狀的間接作用兩部分。影響活體質(zhì)量的主要因素是殼寬，對(duì)活體質(zhì)量的直接作用最大 (0．474)，次要因素是殼高 (0．473)，殼長(zhǎng)對(duì)活體質(zhì)量的間接作用也較大 (0．471);影響軟體質(zhì)量的主要因素為殼長(zhǎng)，對(duì)軟體質(zhì)量的直接作用最大 (0．431)，次要因素是殼寬，對(duì)軟體質(zhì)量的間接作用最大(0．472)。

表4 橙色品系殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的作用Tab.4 Effects of shell morphometrical traits on weight traits in the orange strain of Manila clam Ruditapes philippinarum

2.5 殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的決定系數(shù)

由通徑分析原理可知，任一自變量Xi與因變量Y之間的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù) (rij)=Xi與Y之間的直接通徑系數(shù) (Pi)+所有Xi與Y的間接通徑系數(shù)，任一自變量Xi對(duì)Y的間接通徑系數(shù)=相關(guān)系數(shù)(rij)×通徑系數(shù) (Pi)，其中di為單性狀決定系數(shù)，dij為共同決定系數(shù)，Pi為直接作用，Pj為間接影響，rij為相關(guān)系數(shù)。由此可以得出，各殼形態(tài)性狀及殼形態(tài)性狀間對(duì)質(zhì)量性狀的決定系數(shù) (表5)。對(duì)角線(xiàn)上為單一殼形態(tài)性狀獨(dú)立對(duì)質(zhì)量性狀的決定系數(shù)，對(duì)角線(xiàn)下方為兩性狀共同對(duì)質(zhì)量性狀的決定系數(shù)。從表5可見(jiàn):對(duì)活體質(zhì)量單獨(dú)決定系數(shù)最大的是殼寬 (0．225)，共同決定系數(shù)最大的是殼長(zhǎng)與殼寬 (0．199);對(duì)軟體質(zhì)量單獨(dú)決定系數(shù)最大的是殼長(zhǎng) (0．186)，共同決定系數(shù)最大的是殼長(zhǎng)與殼高 (0．177)。橙色品系蛤仔殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的決定系數(shù)總和∑di(表5)，與對(duì)相應(yīng)質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)R2(表3)不相等。因此，所得結(jié)果與通徑分析和相關(guān)指數(shù)分析結(jié)果不相同，說(shuō)明影響軟體質(zhì)量的因素除表中所列3種外，還有一些影響較大的因素沒(méi)有考慮到，對(duì)體質(zhì)量性狀影響因素的全面分析有待進(jìn)一步研究。為此，本研究中僅對(duì)活體質(zhì)量進(jìn)行進(jìn)一步的多元回歸分析。

表5 橙色品系蛤仔殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的決定系數(shù)Tab.5 Determinant and co－determinant coefficients of the shell morphometrical traits on weight traits in the orange strain of Manila clam Ruditapes philippinarum

2.6 殼形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的多元回歸分析

相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)都是在顯著或極顯著水平上導(dǎo)出的，而多元回歸方程可以通過(guò)檢驗(yàn)偏回歸系數(shù)的顯著性，逐步消除非顯著性 (P＞0．05)性狀來(lái)建立。由表6可見(jiàn)，活體質(zhì)量與各殼形態(tài)性狀的回歸關(guān)系均極顯著 (P＜0．01)。

表6 橙色品系殼形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的多元回歸分析Tab.6 Multiple regression analysis of morphometrical characters on live body weight traits in the orange strain of Manila clam Ruditapes philippinarum

從表7可見(jiàn)，橙色品系蛤仔殼長(zhǎng)、殼高、殼寬與活體質(zhì)量呈極顯著相關(guān) (P＜0．01)，即殼長(zhǎng)、殼高、殼寬的大小是影響活體質(zhì)量的主要因素;以殼形態(tài)性狀為自變量，活體質(zhì)量為因變量建立活體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程為

WL=-6．917+0．142X1+0．15X2+0．351X3。

回歸預(yù)測(cè)結(jié)果表明，實(shí)際觀測(cè)值和估計(jì)值之間無(wú)顯著性差異 (P＞0．05)，所得結(jié)果可以客觀地反映出殼形態(tài)性狀與活體質(zhì)量的相互影響。

表7 橙色品系殼形態(tài)性狀的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)Tab.7 Partial regression coefficient test for morphometrical traits in the orange strain of Manila clam Ruditapes philippinarum

3 討論

在數(shù)量遺傳研究中，多重?cái)?shù)量性狀之間的關(guān)系研究是一個(gè)重要領(lǐng)域［1-2］。貝類(lèi)人工繁育過(guò)程中，親本選擇極其重要，在很大程度上取決于形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀，其中活體質(zhì)量是最直接的目標(biāo)性狀［15］。本研究中，利用通徑分析研究了菲律賓蛤仔橙色品系殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的影響，找出影響質(zhì)量性狀的最主要?dú)ば螒B(tài)性狀，對(duì)蛤仔良種繁育具有指導(dǎo)意義。

橙色品系蛤仔表型性狀間的相關(guān)系數(shù)均極顯著(P＜0．01)。本研究中對(duì)各殼形態(tài)性狀進(jìn)行了通徑分析，與活體質(zhì)量相關(guān)的殼形態(tài)性狀相關(guān)指數(shù)和大于0．85，近似等于決定系數(shù)，所以本文中所列的殼形態(tài)性狀是影響活體質(zhì)量的主要因素。所選取的3種殼形態(tài)性狀中，殼寬對(duì)活體質(zhì)量的直接決定作用最大 (0．474)，且其直接作用明顯大于間接作用;殼長(zhǎng)、殼高對(duì)活體質(zhì)量的直接作用分別為0．333、0．282，都大于對(duì)活體質(zhì)量的間接作用 (表4)。郭文學(xué)等［14］對(duì)中國(guó)蛤蜊的研究發(fā)現(xiàn)，殼寬對(duì)活體質(zhì)量直接作用最大;曹學(xué)順等［15］通過(guò)對(duì)加州扁鳥(niǎo)蛤數(shù)量性狀的相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn)，殼寬也是影響活體質(zhì)量的最大因素;但楊彥鴻等［24］在對(duì)南澳青蛤野生群體數(shù)量性狀間的相關(guān)性研究中發(fā)現(xiàn)，對(duì)活體質(zhì)量影響最大的因素是殼長(zhǎng);孫澤偉等［25］在近江牡蠣養(yǎng)殖群體數(shù)量性狀相關(guān)性研究中發(fā)現(xiàn)，影響活體質(zhì)量最大的直接作用是殼高，這些研究結(jié)果顯示，不同的雙殼貝類(lèi)由于其殼形態(tài)特征的差異，決定活體質(zhì)量的殼形態(tài)性狀也不盡相同。

本研究中，與軟體質(zhì)量相關(guān)的殼形態(tài)性狀相關(guān)指數(shù)之和小于0．85，說(shuō)明影響軟體質(zhì)量的因素除文中提到的3種殼形態(tài)性狀外，還有一些影響較大的因素沒(méi)有考慮到，對(duì)體質(zhì)量性狀影響因素的全面分析有待進(jìn)一步研究。相關(guān)的研究在水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)貝類(lèi)研究中也有報(bào)道。常亞青等［10］分析了扇貝殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的影響，發(fā)現(xiàn)與軟體質(zhì)量相關(guān)的殼形態(tài)性狀決定系數(shù)之和只有0．736 9，指出還有一些形態(tài)性狀沒(méi)有考慮到，可能包括貝殼的凹凸、兩殼的絞合度、貝殼表面積和水環(huán)境等。Huo等［26］在對(duì)1齡、2齡、3齡菲律賓蛤仔殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的影響研究中發(fā)現(xiàn)，殼形態(tài)性狀對(duì)1齡蛤仔軟體質(zhì)量的決定系數(shù)大于0．85，而對(duì)2齡和3齡蛤仔軟體質(zhì)量的決定系數(shù)均小于0．85，表明除所選取的3種殼形態(tài)性狀外，還有一些其他影響軟體質(zhì)量的因素，并指出性腺質(zhì)量也是影響軟體質(zhì)量的一個(gè)關(guān)鍵因素，在繁殖期性腺覆蓋在消化腺外并可延伸到足基部，占軟體質(zhì)量相當(dāng)大一部分，由于性腺質(zhì)量會(huì)隨著季節(jié)變化而變化，所以軟體質(zhì)量也會(huì)受到影響。閆喜武等［27］在四角蛤蜊殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的影響研究中發(fā)現(xiàn)，選取的3個(gè)殼形態(tài)性狀對(duì)軟體質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)小于0．85，指出除3個(gè)殼形態(tài)性狀對(duì)軟體質(zhì)量具有影響外，性腺質(zhì)量可能是影響四角蛤蜊軟體質(zhì)量的重要指標(biāo)。肖露陽(yáng)等［28］認(rèn)為，除年齡、性腺質(zhì)量、活體質(zhì)量等因素外，性別、殼質(zhì)量也是影響灘涂貝類(lèi)軟體質(zhì)量的重要因素。筆者認(rèn)為，養(yǎng)殖方式也是影響質(zhì)量性狀的一個(gè)因素，本研究中所用的蛤仔為本課題組室內(nèi)繁育、生態(tài)蝦池掛袋培育而成的，光照、餌料、水溫、潮汐、底質(zhì)等與自然群體的生存環(huán)境差異較大，殼型和貝殼厚度會(huì)有差異，貝殼的質(zhì)量也會(huì)受到影響，故這些差異也影響質(zhì)量性狀。

在不同物種間或同種物種不同年齡、不同性別間，影響質(zhì)量性狀的關(guān)鍵殼形態(tài)性狀也不同。本研究中旨在通過(guò)通徑分析方法為系統(tǒng)和選擇育種找出影響體質(zhì)量性狀的殼形態(tài)性狀。運(yùn)用殼形態(tài)性狀進(jìn)行選擇育種可以方便、快捷地促進(jìn)遺傳改良，進(jìn)而加快繁育進(jìn)程。本試驗(yàn)中建立了殼長(zhǎng)、殼高、殼寬與3齡蛤仔活體質(zhì)量的多元回歸方程，回歸分析表明，估計(jì)值和實(shí)際觀測(cè)值無(wú)明顯差異，因此，所得多元回歸方程在遺傳育種和健康養(yǎng)殖過(guò)程中可以簡(jiǎn)捷而準(zhǔn)確地運(yùn)用。

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