牙鲆體質(zhì)量和形態(tài)性狀異速生長(zhǎng)的遺傳分析

高會(huì)曉，崔妍，杜杰，仇雪梅，楊潤(rùn)清，劉海金，劉永新

(1．大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116023;2．上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院，上海200240;3．中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院，北京100141)

牙鲆Paralichthys olivaceus俗稱牙片、比目魚、偏口，隸屬于輻鰭魚綱、鰈形目、鰈亞目、牙鲆科、牙鲆屬，廣泛分布于中國(guó)渤海、黃海、東海、南海，以及朝鮮、日本、俄國(guó)遠(yuǎn)東沿岸海區(qū)。牙鲆具有體型大、生長(zhǎng)快、肉質(zhì)鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富等特點(diǎn)，是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高的海水增養(yǎng)殖魚類［1-2］。牙鲆養(yǎng)殖從20世紀(jì)50年代開始，至90年代后得到快速發(fā)展，但由于近親繁殖、近交累積，出現(xiàn)了種質(zhì)退化、繁殖力下降等問題，阻礙了牙鲆養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，為此，以重要的經(jīng)濟(jì)性狀為目標(biāo)，以遺傳育種學(xué)理論和數(shù)量遺傳學(xué)為依據(jù)，制定合理的牙鲆育種方案，才能培育出優(yōu)良的養(yǎng)殖品種［3-4］。

生長(zhǎng)可以分為絕對(duì)生長(zhǎng)和相對(duì)生長(zhǎng)，絕對(duì)生長(zhǎng)是單位時(shí)間內(nèi)的絕對(duì)增量，相對(duì)生長(zhǎng)是單位時(shí)間內(nèi)的增加量占整體增量的比值。在比較不同動(dòng)物的生長(zhǎng)速率時(shí)，絕對(duì)生長(zhǎng)常受到限制，在此情況下用相對(duì)生長(zhǎng)來表示就顯得比較合理。因此，對(duì)魚類體質(zhì)量和形態(tài)性狀相對(duì)生長(zhǎng)的遺傳分析越來越受到關(guān)注。佟雪紅等［5］對(duì)20～40日齡牙鲆進(jìn)行了絕對(duì)生長(zhǎng)率和特定生長(zhǎng)率的測(cè)定，發(fā)現(xiàn)體高是該時(shí)期影響體質(zhì)量的主要性狀，牙鲆變態(tài)期間和變態(tài)后的體質(zhì)量、體長(zhǎng)和體高雖然一直呈增長(zhǎng)狀態(tài)，但每天的增長(zhǎng)幅度一直在下降。馬境等［6］對(duì)施氏鱘Acipenser schrenckii仔魚發(fā)育的研究發(fā)現(xiàn)，仔魚許多關(guān)鍵器官存在異速生長(zhǎng)現(xiàn)象，如眼徑、口寬、尾鰭長(zhǎng)、胸鰭長(zhǎng)在拐點(diǎn) (2日齡、8～9日齡、10日齡、11日齡)之前快速生長(zhǎng)，拐點(diǎn)之后生長(zhǎng)速度減慢甚至近似等速生長(zhǎng)。對(duì)于重復(fù)測(cè)量的生長(zhǎng)和發(fā)育性狀，早期的方法是用單變量動(dòng)物模型分別對(duì)每個(gè)生長(zhǎng)點(diǎn)進(jìn)行分析，然后用多變量遺傳分析來估計(jì)這些生長(zhǎng)點(diǎn)的遺傳力和遺傳相關(guān)。但是如果測(cè)量的生長(zhǎng)點(diǎn)太多或者沒有測(cè)量每個(gè)生長(zhǎng)點(diǎn)的所有個(gè)體，這種方法便不適用。隨機(jī)回歸模型不僅能靈活地估計(jì)任意點(diǎn)的遺傳力以及它們之間的遺傳相關(guān)，還能預(yù)測(cè)特定生長(zhǎng)點(diǎn)的育種值，因此，也有學(xué)者用隨機(jī)回歸的方法對(duì)魚類的生長(zhǎng)進(jìn)行了遺傳分析［7-8］。

Snell［9］在1892年首次提到異速生長(zhǎng)這個(gè)概念，之后 D'arcy［10］在 1917 年，Huxley 等［11］在 1932 年又對(duì)其進(jìn)行了闡述。異速生長(zhǎng)在自然界廣泛存在，它旨在描述生物學(xué)性狀、組織功能和體大小之間相對(duì)生長(zhǎng)率的關(guān)系。由于有機(jī)體在物理學(xué)、幾何學(xué)和功能上具有很大的相關(guān)性［12］，所以異速生長(zhǎng)涉及到生理學(xué)、形態(tài)學(xué)、發(fā)育學(xué)、解剖學(xué)、生活史、生態(tài)學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)等各個(gè)方面［13-15］。Huxley等［11］提出的簡(jiǎn)單異速方程，初步量化了異速生長(zhǎng)尺度。作為簡(jiǎn)單異速生長(zhǎng)方程的獨(dú)立變量，生物性狀和功能不僅包括部分體大小，還包括部分體形狀、密度、體積、代謝速率等。為了分析多個(gè)部分體大小對(duì)整體體大小的異速生長(zhǎng)尺度，Gao等［16］于2013年提出了聯(lián)合異速生長(zhǎng)尺度模型的概念，此模型適用于同時(shí)分析多個(gè)生物性狀和相同或者相似的功能，以及多種因素對(duì)多個(gè)異速生長(zhǎng)尺度的影響。

通過把簡(jiǎn)單異速生長(zhǎng)尺度方程分解為混合線性模型的加性遺傳效應(yīng)［17-18］和QTL定位遺傳模型的基因型效應(yīng)［19-21］，能對(duì)生物學(xué)性狀和功能相對(duì)體大小的異速生長(zhǎng)尺度進(jìn)行遺傳分析。本研究中，首先構(gòu)建包含整體體大小和多個(gè)部分體大小的表型信息的最佳聯(lián)合異速生長(zhǎng)尺度模型;然后把最佳聯(lián)合異速生長(zhǎng)尺度模型作為一個(gè)子模型建立兩個(gè)隨機(jī)回歸模型，用于多個(gè)異速生長(zhǎng)尺度的遺傳分析;最后把遺傳模型應(yīng)用于牙鲆不同生長(zhǎng)時(shí)期多個(gè)體形態(tài)性狀分別對(duì)體長(zhǎng)和體質(zhì)量的聯(lián)合異速生長(zhǎng)尺度分析。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2009年在河北省秦皇島市中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院北戴河中心試驗(yàn)站進(jìn)行，牙鲆親魚包含52個(gè)全同胞家系，其中30個(gè)父本，31個(gè)母本。

1.2 方法

1．2．1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 從每個(gè)家系取180尾魚苗，分別飼養(yǎng)在有流動(dòng)海水、規(guī)格為300 cm×100 cm×100 cm的矩形缸中。在0～25日齡時(shí)投喂輪蟲，15～60日齡投喂鹵蟲，60日齡以后喂食干料粒。當(dāng)魚苗培養(yǎng)至180日齡時(shí)，從每個(gè)家系抽出100個(gè)個(gè)體進(jìn)行 PTT標(biāo)記 (PIT tags，Trovan，Ltd，Germany)。用標(biāo)簽標(biāo)記以后，把每個(gè)家系的魚隨機(jī)分配到室內(nèi)規(guī)格為100 m2的相同缸中，并喂以過量的標(biāo)準(zhǔn)化商業(yè)飼料。水溫控制在15．4～22．3℃，每天從8:00～18:00光照10 h。

本研究中測(cè)量了4939尾牙鲆的體質(zhì)量、體長(zhǎng)(L)、頭長(zhǎng) (LH)、尾柄長(zhǎng) (LCP)、體高 (H)、尾柄高 (HCP)、全長(zhǎng) (LF)、尾鰭長(zhǎng) (LCF)等18個(gè)表型性狀。測(cè)量前，用2-苯氧乙醇對(duì)每個(gè)個(gè)體進(jìn)行麻醉。測(cè)量時(shí)，把試驗(yàn)魚放入帶尺子的淺水中，在同一高度照相形成電子相片，再用軟件測(cè)量電子相片上魚的尺寸，并根據(jù)比例還原為真實(shí)數(shù)據(jù)。共有15 224個(gè)記錄，分別為 150、180、240、330、360、450、500、653日齡時(shí)的測(cè)量值。大多數(shù)性狀在150、180、240、360、450、500、653日齡時(shí)有記錄，但在150、180、240、360日齡時(shí)記錄較多。試驗(yàn)材料和測(cè)量由北戴河實(shí)驗(yàn)中心提供。

從數(shù)據(jù)中集中剔除表型記錄不完整和親本未知的個(gè)體，且表型值被控制在一個(gè)性狀的表型平均值左右、標(biāo)準(zhǔn)差的3倍以內(nèi)。以此為依據(jù)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理后，數(shù)據(jù)中性狀測(cè)量完整的個(gè)體數(shù)為4939，總記錄數(shù)為13 413。對(duì)7個(gè)年齡組的體質(zhì)量、體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)、體高和尾柄高6個(gè)性狀的表型信息進(jìn)行統(tǒng)計(jì) (表1)，從數(shù)據(jù)中可以得到一個(gè)包含30個(gè)父本、31個(gè)母本、5001個(gè)個(gè)體組成的系譜，用于牙鲆多個(gè)表型性狀相對(duì)體質(zhì)量或體長(zhǎng)異速生長(zhǎng)的遺傳分析。

1．2．2 聯(lián)合異速生長(zhǎng)尺度模型 β Huxley等［11］提出的簡(jiǎn)單異速生長(zhǎng)方程為xi=ayb，其中xi為要研究的性狀屬性值，y為某一物種的整體體大小，a為異速生長(zhǎng)系數(shù)，b為異速生長(zhǎng)指數(shù)。Gao等［16］提出的一個(gè)能同時(shí)估計(jì)多個(gè)部分體大小相對(duì)于整體體大小異速生長(zhǎng)的聯(lián)合異速生長(zhǎng)尺度模型為

其中:β0為標(biāo)準(zhǔn)化常數(shù);βi(i=1，2，…，m)為第i部分體大小相對(duì)于整體體大小的異速生長(zhǎng)指數(shù)。對(duì)模型 (1)的兩邊取自然對(duì)數(shù)后可使計(jì)算更方便，得到的方程為

1．2．3 多個(gè)異速生長(zhǎng)的遺傳分析 將整體體大小的自然對(duì)數(shù)形式用單個(gè)性狀動(dòng)物模型可表示為

其中:bj為第j個(gè)個(gè)體的固定效應(yīng);ai為第i個(gè)個(gè)體的加性遺傳效應(yīng);xi為與bj相對(duì)應(yīng)的單位矩陣;ei為服從正態(tài)分布的殘余誤差，其期望值為0，方差為。為了對(duì)多個(gè)部分體大小相對(duì)整體體大小的異速生長(zhǎng)進(jìn)行遺傳分析，在模型(3)中，把固定效應(yīng)和加性遺傳效應(yīng)鑲嵌到模型(2)中，得到隨機(jī)回歸動(dòng)物模型［22-24］為

令

根據(jù)指示矩陣，模型 (3)可變?yōu)?/p>

lnyi的期望和協(xié)方差分別為

其中:A為分子關(guān)系矩陣;G和P分別為加性遺傳協(xié)方差矩陣和永久環(huán)境協(xié)方差矩陣，分別代表多個(gè)異速生長(zhǎng)尺度中的加性遺傳效應(yīng)和永久環(huán)境效應(yīng)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過DMU軟件計(jì)算得到加性遺傳協(xié)方差矩陣和永久環(huán)境效應(yīng)矩陣，第i部分體大小相對(duì)整體體大小異速生長(zhǎng)的遺傳力可用下式進(jìn)行計(jì)算:

其中:i，j=1，2，…，m;Cova(i，j)為G矩陣的第i行、第j列的非對(duì)角元素。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)性狀相對(duì)體質(zhì)量的異速生長(zhǎng)

在進(jìn)行遺傳分析之前，通過SAS軟件對(duì)牙鲆所有的性狀進(jìn)行逐步回歸分析。在測(cè)量的18個(gè)性狀中，有5個(gè)性狀 (體長(zhǎng)x1、頭長(zhǎng)x2、尾柄長(zhǎng)x3、體高x4、尾柄高x5)相對(duì)體質(zhì)量y的異速生長(zhǎng)顯著。剔除異速生長(zhǎng)指數(shù)不顯著的性狀后，建立了估計(jì)體質(zhì)量與體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)、體高、尾柄高之間的最佳表型聯(lián)合異速生長(zhǎng)尺度模型為

當(dāng)異速生長(zhǎng)指數(shù)β＞1時(shí)，表示該性狀的生長(zhǎng)速度慢于體質(zhì)量;β＜1時(shí)，表示該性狀的生長(zhǎng)速度快于體質(zhì)量;β=1時(shí)，表示該性狀與體質(zhì)量等速生長(zhǎng)［25］。從式(7)可知，除了體長(zhǎng)x1的生長(zhǎng)速度慢于體質(zhì)量外，其他形態(tài)性狀的生長(zhǎng)速度均快于體質(zhì)量。利用DMU軟件對(duì)牙鲆這5個(gè)性狀相對(duì)于體質(zhì)量的異速生長(zhǎng)性狀進(jìn)行分析，結(jié)果見表2。從表2可見:從左上到右下的斜對(duì)角線上的值為各個(gè)性狀的估計(jì)遺傳力，在相對(duì)體質(zhì)量的異速生長(zhǎng)中，除了體高表現(xiàn)為低遺傳力 (0．251)外，其他形態(tài)性狀的遺傳力均表現(xiàn)為高遺傳力;相對(duì)體質(zhì)量的異速生長(zhǎng)的形態(tài)性狀之間的遺傳相關(guān)在大小和方向上均表現(xiàn)出差異性;體高和體長(zhǎng)兩個(gè)性狀表現(xiàn)出最大負(fù)遺傳相關(guān)，為-0．695，表明與其他性狀相比，這兩個(gè)性狀相對(duì)體質(zhì)量的變化在遺傳上最為密切，但是它們相對(duì)體質(zhì)量的變化卻表現(xiàn)相反;而體長(zhǎng)和尾柄高之間的遺傳相關(guān)最小 (0．029)。在相對(duì)體質(zhì)量異速生長(zhǎng)的表型相關(guān)中，除了尾柄長(zhǎng)和尾柄高為正相關(guān)外，其他性狀均為負(fù)值，這表明這些性狀的表型相關(guān)是相反的;體高和體長(zhǎng)性狀具有最大表型負(fù)相關(guān)，為-0．704。

表2 5個(gè)形態(tài)性狀相對(duì)體質(zhì)量異速生長(zhǎng)的估計(jì)遺傳力、表型相關(guān) (上三角)和遺傳相關(guān) (下三角)Tab.2 Estimated heritabilities and phenotypic(upper triangle)and genetic(lower triangle)correlations in allometries of the 5 morphological traits to body weights

2.2 形態(tài)性狀相對(duì)體長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)

通過對(duì)體長(zhǎng)x1和17個(gè)表型性狀進(jìn)行逐步回歸分析，得到頭長(zhǎng)x2、尾柄長(zhǎng)x3、體高x4和尾柄高x54個(gè)形態(tài)性狀相對(duì)體長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)是顯著的，建立估計(jì)體長(zhǎng)與頭長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)、體高、尾柄高之間的最佳表型聯(lián)合異速生長(zhǎng)尺度模型為

與體長(zhǎng)相比，這4個(gè)形態(tài)性狀的異速生長(zhǎng)指數(shù)均較低。頭長(zhǎng)相對(duì)體長(zhǎng)生長(zhǎng)最快，體高次之，尾柄高相對(duì)體高的增長(zhǎng)速度最慢。同樣用DMU軟件對(duì)這4個(gè)性狀進(jìn)行遺傳分析，結(jié)果見表3。從表3可見:從左上到右下的斜對(duì)角線上的值亦是這4個(gè)性狀的估計(jì)遺傳力，尾柄高相對(duì)體長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)的遺傳力最高，為0．871，而其他性狀相對(duì)體長(zhǎng)的遺傳力均表現(xiàn)為中等;尾柄長(zhǎng)和體高的遺傳相關(guān)表現(xiàn)較弱，為0．210，而其他性狀相對(duì)體長(zhǎng)的遺傳相關(guān)均為負(fù)值;除了頭長(zhǎng)和尾柄高兩個(gè)性狀外，表型相關(guān)普遍高于遺傳相關(guān)。

表3 4個(gè)形態(tài)性狀相對(duì)體長(zhǎng)異速生長(zhǎng)的估計(jì)遺傳力、表型相關(guān) (上三角)和遺傳相關(guān) (下三角)Tab.3 Estimated heritabilities and phenotypic(upper triangle)and genetic(lower triangle)correlations in allometries of the four morphological traits to body lengths

3 討論

Huxley［11］提出的簡(jiǎn)單異速生長(zhǎng)方程是對(duì)單一獨(dú)立變量的簡(jiǎn)單回歸分析。劉永新等［26］對(duì)牙鲆180、240、360日齡的體質(zhì)量、體長(zhǎng)、體高進(jìn)行遺傳分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，這幾個(gè)性狀的遺傳力均屬中等，能夠作為指標(biāo)進(jìn)行選擇育種。宋洪建等［27］分別對(duì)大馬哈魚Oncorhynchus keta卵黃囊期仔魚器官的異速生長(zhǎng)指數(shù)進(jìn)行單獨(dú)估計(jì)，結(jié)果表明，在大麻哈魚卵黃囊期，仔魚的頭部和尾部比軀干生長(zhǎng)較快，頭部的快速增長(zhǎng)是為了形成有效的攝食器官以滿足攝食的需求，其尾部的快速發(fā)育是為了避免被捕食。Baldauf等［28］比較了雌性帶紋矛耙麗魚Pelvicachromis taeniatus的腹鰭、尾鰭、臀鰭、胸鰭和背鰭對(duì)體大小的異速生長(zhǎng)，發(fā)現(xiàn)腹鰭與其他鰭相比具有顯著差異，腹鰭是等速生長(zhǎng)，而其他鰭相對(duì)于體大小是負(fù)異速生長(zhǎng)。Zelditch等［29］對(duì)小虎魚紅腹水虎魚Pygocentrus nattereri體型變化的個(gè)體發(fā)育研究表明，個(gè)體發(fā)育過程中體型的變化不只是簡(jiǎn)單大規(guī)模事件的統(tǒng)一，而是局部小規(guī)模性狀變化相互作用的結(jié)果。吳水清等［25］研究斜帶石斑魚 Epinephelus coioides(♀)×鞍帶石斑魚E．lanceolatus(♂)雜交子代仔、稚魚的簡(jiǎn)單異速生長(zhǎng)時(shí)也發(fā)現(xiàn)，有關(guān)攝食、感覺、運(yùn)動(dòng)等功能器官在早期得到優(yōu)先發(fā)育。然而單獨(dú)計(jì)算每個(gè)性狀的異速生長(zhǎng)指數(shù)沒有考慮性狀之間的相互影響，并不十分精確，而Gao等［16］的聯(lián)合異速生長(zhǎng)尺度模型是對(duì)多個(gè)獨(dú)立變量進(jìn)行的多元回歸分析，考慮了各個(gè)性狀的相關(guān)性，能更精確地估計(jì)每個(gè)性狀相對(duì)整體大小的異速生長(zhǎng)尺度。把聯(lián)合異速生長(zhǎng)尺度模型作為子模型，建立一個(gè)以整體大小的對(duì)數(shù)作為目標(biāo)性狀的隨機(jī)回歸模型，本研究在此基礎(chǔ)上對(duì)牙鲆多個(gè)形態(tài)性狀相對(duì)體質(zhì)量或體長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)進(jìn)行了遺傳分析。結(jié)果表明:在遺傳力方面，只有體高相對(duì)體質(zhì)量表現(xiàn)為低遺傳力，其他性狀均表現(xiàn)為高等或中等遺傳力，說明大多數(shù)性狀具有較好的遺傳性能;相對(duì)體質(zhì)量的異速生長(zhǎng)中，體高和頭長(zhǎng)在表型和遺傳上均表現(xiàn)為最大負(fù)相關(guān)，說明這兩個(gè)性狀的變化無論是在表型上還是在遺傳上都是相反的;除了體長(zhǎng)與尾柄高、頭長(zhǎng)與體高、尾柄長(zhǎng)與體高這3對(duì)性狀外，其他性狀之間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)都一致;在相對(duì)體長(zhǎng)的生長(zhǎng)中，只有頭長(zhǎng)與尾柄的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)符號(hào)相反。異速生長(zhǎng)的遺傳參數(shù)估計(jì)對(duì)于指導(dǎo)并改善牙鲆的表型性狀和體質(zhì)量具有重要意義，也將有助于對(duì)體質(zhì)量遺傳進(jìn)化的相關(guān)體形進(jìn)行選擇。

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