植物揮發(fā)物在植食性昆蟲寄主選擇行為中的作用及應(yīng)用①

向玉勇劉同先張世澤

(1.滁州學(xué)院生物與食品工程學(xué)院,安徽滁州239000; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點實驗室,陜西楊凌712100)

[生化與農(nóng)業(yè)]

植物揮發(fā)物在植食性昆蟲寄主選擇行為中的作用及應(yīng)用①

向玉勇1劉同先2張世澤2

(1.滁州學(xué)院生物與食品工程學(xué)院,安徽滁州239000; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點實驗室,陜西楊凌712100)

植物揮發(fā)物;植食性昆蟲;寄主選擇;引誘劑;驅(qū)避劑

近年來,國內(nèi)外學(xué)者對植物揮發(fā)物的組分、基本特性、釋放機(jī)制及其對植食性昆蟲寄主選擇行為的作用進(jìn)行了大量研究,其成果不僅有助于明確植物揮發(fā)物對植食性昆蟲寄主選擇行為的作用及其機(jī)制,也有助于闡明昆蟲與植物之間的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系,為利用天然生物活性物質(zhì)防治害蟲及農(nóng)作物抗蟲品種篩選提供了大量的理論依據(jù).

植食性昆蟲的種群繁衍在很大程度上取決于能否尋找到合適的寄主植物和獲得足夠的營養(yǎng),植物揮發(fā)物在植食性昆蟲尋找寄主過程中起著非常重要的作用.在自然界中,幾乎所有種類的植食性昆蟲都是利用寄主植物散發(fā)的揮發(fā)物質(zhì)來確定自己的飛行行為,從而準(zhǔn)確地找到適合于自己的寄主和產(chǎn)卵場所.如果沒有植物揮發(fā)物的存在,多數(shù)植食性昆蟲找到寄主植物的概率非常低,將直接影響這些種類昆蟲的生存繁殖[1].植食性昆蟲對寄主植物的選擇行為過程包括昆蟲對遠(yuǎn)距離植物或者生境的定向、到達(dá)植物后對取食或產(chǎn)卵部位的識別和選擇、選定植物后對取食或產(chǎn)卵等活動的調(diào)節(jié)控制[2].在這一過程中,植食性昆蟲的嗅覺、視覺、味覺和觸覺發(fā)揮著關(guān)鍵作用[3].

近年來,國內(nèi)外學(xué)者對植物揮發(fā)物的組分、基本特性、釋放機(jī)制,及其對植食性昆蟲寄主選擇行為的作用進(jìn)行了大量研究[1,3～6],其成果不僅有助于明確植物揮發(fā)物對植食性昆蟲寄主選擇行為的作用及其機(jī)制,也有助于闡明昆蟲與植物之間的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系,為利用天然生物活性物質(zhì)防治害蟲、農(nóng)作物抗蟲品種篩選提供了大量的理論依據(jù).為此,本文特對近年來國內(nèi)外學(xué)者在該方面所取得的研究成果進(jìn)行綜述.

1 植物揮發(fā)物的種類及基本特性

植物揮發(fā)物的種類 植物揮發(fā)物一般可以分為兩類：一類是在植物中廣泛分布的一般性植物揮發(fā)物,是由醇類、醛類、不飽和脂肪酸衍生物以及單萜按一定比例所造成的氣味,對昆蟲產(chǎn)生嗅覺刺激,稱為一般氣味組分(general odor components);另一類是種類特異性植物揮發(fā)物,其化學(xué)成分為某些植物種類所特有,在其他相近的植物中沒有,主要是通過植物次生代謝物裂解形成,稱特異性氣味組分(specific odor components).如,蔥和蒜的丙基半胱氨酸亞砜分解所產(chǎn)生的硫化物等的氣味,十字花科植物的芥子油苷分解所產(chǎn)生的異硫氰酸丙烯酯[5,6,9].

按照有無蟲害誘導(dǎo),植物揮發(fā)物又可以分為植物自然釋放的植物揮發(fā)物和蟲害誘導(dǎo)釋放的植物揮發(fā)物兩類.植物自然釋放的植物揮發(fā)物是植物本身在生長發(fā)育過程中,由地上部分如葉、花和芽等表面釋放的多種微濃度揮發(fā)性氣味物質(zhì),主要包括醇類、醛類、酸類、酯類、酮類、萜烯類和芳香類等[1];蟲害誘導(dǎo)釋放的植物揮發(fā)物是指植物受到植食性昆蟲取食刺激后所釋放的揮發(fā)物,主要包括萜類化合物、綠葉性氣味物質(zhì)、含氮化合物、含硫化合物以及其他化學(xué)物質(zhì)等[4].萜類化合物大多是單萜、倍半萜及其衍生物,一般在植物受到植食性昆蟲危害后一段時間才釋放出來,相對滯后于其他揮發(fā)性物質(zhì)[4].綠葉性氣味物質(zhì)主要是植物揮發(fā)物中6個碳的醇、醛及其酯類,由植物葉中的亞油酸、亞麻酸經(jīng)氧化降解再通過一系列氧化還原過程而形成的,是植物所散發(fā)的揮發(fā)物的主體,植物受蟲害后數(shù)秒內(nèi)即可釋放[4].含氮化合物主要是腈類和肟類物質(zhì),這些化合物在植食性昆蟲誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中所占的比例不高,甚至在一些植物中不存在,但在未受害植物中檢測不到,因而亦作為蟲害誘導(dǎo)釋放的植物揮發(fā)物中的一個組分[4,10].含硫化合物只在十字花科植物中有,其他植物都沒有[10].其他化學(xué)物質(zhì)包括除綠葉性氣味物質(zhì)以外的醛、醇、酮、酯及一些呋喃衍生物[4].與健康植物相比,植物受到植食性昆蟲取食刺激后,其所釋放的揮發(fā)物的種類和含量上都會發(fā)生明顯的變化.

植物揮發(fā)物的種類及基本特性 植物揮發(fā)物是植物在代謝過程中產(chǎn)生的一類組成復(fù)雜、分子量在100～200之間的混合物質(zhì),主要是一些短鏈碳?xì)浠衔锛捌溲苌?包括烴類、醇類、醛類、酮類、酯類、酸類、萜烯類和芳香類化合物等[1].每種植物都有各自的揮發(fā)物,以較為精確的比例構(gòu)成該種植物的化學(xué)指紋譜[6,7].植物揮發(fā)物是植物生長發(fā)育和各種環(huán)境選擇壓力相互作用的產(chǎn)物,具有多樣性和可變性的特點,植物本身的生長環(huán)境以及其他生物的取食等因子會對其組分產(chǎn)生影響.另外,同一植株的不同生育階段、不同部位以及晝夜節(jié)律的改變,都會引起揮發(fā)物的成分發(fā)生變化,從而引起昆蟲行為反應(yīng)的變化[1,8].

2 植物揮發(fā)物與植食性昆蟲寄主的定向及產(chǎn)卵選擇

植物揮發(fā)物對植食性昆蟲寄主定向行為的作用 植食性昆蟲對寄主植物的定向行為,是昆蟲與植物相互依存關(guān)系中最重要的行為之一.許多研究表明,植物揮發(fā)物在植食性昆蟲的寄主定向過程中起重要作用,植食性昆蟲利用寄主植物所釋放的揮發(fā)物來確定自己的寄主定向行為,從而準(zhǔn)確地找到寄主植物.如,只要有馬鈴薯(Solanum tuberosum Linnaeus)葉片氣味存在,馬鈴薯甲蟲[Leptinotarsa decemlineata (Say)]就會對馬鈴薯產(chǎn)生寄主定向行為[11];十字花科植物散發(fā)的芥子油(mustard oil)即異硫氰酸酯(isothiocyanates)對小菜蛾[Plutella xylostella(Linnaeus)]具有吸引作用,從而引起定向行為[12];油菜(Brassica campestris L.)中的3種揮發(fā)性化學(xué)成分,即3-丁烯基異硫氰酸酯、4-戊烯基異硫氰酸酯、2-苯乙基異硫氰酸酯的混合物對甘藍(lán)莢象甲(Ceutorhynchus assimilis)成蟲有強(qiáng)烈的引誘作用[13];松針葉揮發(fā)物中的單萜成分α-蒎烯、β-蒎烯、月桂烯和莰烯對天牛科、小蠹蟲科、郭公甲科及象甲科的昆蟲具有引誘作用[14];茉莉花[Jasminum sambac(L.)Ait.]所釋放的苯乙醛對粉紋夜蛾(Tricho plusiani)具明顯的引誘作用[15];自然生長的胡蘿卜(Daucus carota)花揮發(fā)物對棉鈴蟲有很強(qiáng)的吸引力[16];南瓜屬花的揮發(fā)物4-甲氧基肉桂醛對玉米根葉甲(diabrotica virgifera)具有專性引誘作用[17];蘋繞實蠅[Rhagoletts pomonella(Walsh)]能被蘋果氣味所吸引[18].寄主專一的植食性昆蟲主要通過揮發(fā)性物質(zhì)的種類來識別寄主,寄主多樣的植食性昆蟲能通過揮發(fā)性物質(zhì)各組分的含量來識別原始寄主、次生寄主和非寄主[19].

另外,植食性昆蟲取食誘導(dǎo)產(chǎn)生的植物揮發(fā)物會對同種或其他種植食性昆蟲的寄主識別和定位產(chǎn)生影響.如,草地貪夜蛾(Spodoptera frugiperda)幼蟲更喜歡趨向同種幼蟲為害過的玉米苗[20];受馬鈴薯甲蟲[L.decemlineata(Say)]取食的馬鈴薯(S.tuberosum Linnaeus)葉會招致更多的馬鈴薯甲蟲前來取食[21];甜菜夜蛾(Spodoptera exigua Hiibner)危害馬鈴薯(S.tuberosum Linnaeus)產(chǎn)生的揮發(fā)物對馬鈴薯甲蟲[L.decemlineata(Say)]具明顯的引誘作用[22].植食性昆蟲取食危害后產(chǎn)生的植物揮發(fā)物除引起植食性昆蟲更強(qiáng)的趨性外,更多的是引起驅(qū)避反應(yīng).如,受害后的玉米葉片能排斥甜菜夜蛾的進(jìn)一步為害[23];遭受二點葉螨[Tetran ychus urticae(Koch)]嚴(yán)重危害的菜豆所釋放的揮發(fā)物能導(dǎo)致前來取食的同種其他二點葉螨[T.urticae(Koch)]產(chǎn)生逃避行為(avoidance behavior)[24].植物遭到植食性昆蟲侵害后,一方面,植物揮發(fā)物成分的含量和各組分比例會發(fā)生改變,即植物物的指紋圖譜發(fā)生變化,使植食性昆蟲難以辯認(rèn);另一方面,可能有一些驅(qū)避物質(zhì)釋放,可以起到防御昆蟲取食的目的[25].

植物揮發(fā)物對植食性昆蟲產(chǎn)卵選擇行為的作用 昆蟲為了生存繁衍就必須為下一代尋找合適的生存環(huán)境,許多種昆蟲利用寄主植物釋放的特殊氣味物質(zhì)來尋找適宜的產(chǎn)卵場所,以保證后代能有足夠的食物.已有研究表明,寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)可刺激或激發(fā)抱卵雌蛾在寄主上著落.如,棉花(Gossypium spp)、番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)等作物散發(fā)一些揮發(fā)性物質(zhì),可以誘導(dǎo)己交配的美洲棉鈴蟲[Helicoverpa zea(Boddie)]雌蛾產(chǎn)生寄主定向行為,并刺激雌蛾產(chǎn)卵[26];玉米(Zeamays Linnaeus)釋放的法尼烯(Farnesene)對懷卵的歐洲玉米螟[Ostrinia nubilalis(Hubner)]有較強(qiáng)的吸引作用[27];煙葉(Nicotiana tabacum L.)氣味對已交配的煙青蟲(H.assulta)雌蛾有明顯的引誘作用[2];柑橘(Citrus reticulata Blanco.)幼嫩葉片中的揮發(fā)物質(zhì)對柑橘潛葉蛾(Phyllocnistis citrella)產(chǎn)卵有明顯的引誘作用[].

另有研究表明,有些寄主植物也能利用自身的揮發(fā)物質(zhì)來抵御昆蟲產(chǎn)卵,產(chǎn)卵期雌蟲在一定距離內(nèi)即可通過嗅覺感受器感受這些揮發(fā)物并產(chǎn)生負(fù)趨性反應(yīng)[29].如,受侵害玉米(Z.Linnaeus)植株釋放的金合歡醇能引起產(chǎn)卵前期歐洲玉米螟(Ostrinia nubilalis)的忌避反應(yīng),從而阻礙其產(chǎn)卵[27];桂竹香糖芥(Erysimum cheiranthoides L.)葉中含有對菜粉蝶(Pieris rapae)產(chǎn)卵有抑制作用的物質(zhì)[30].另外,一些非寄主植物的揮發(fā)物對植食性昆蟲產(chǎn)卵也有抑制作用.如,菊花(Chrysanthemum morifolium)提取物能抑制小菜蛾[P.xylostella(Linnaeus)]對寄主的趨性和在寄主上產(chǎn)卵[31];印楝(Azadirachta in dica)和馬纓丹(Lantana camara)葉片揮發(fā)物對柑橘潛葉蛾(Phyllocnistis citrella Stainton)成蟲產(chǎn)卵有明顯的驅(qū)避干擾作用[28].

3 植物揮發(fā)物在害蟲防治上的應(yīng)用

各種植食性昆蟲都能依賴植物揮發(fā)物來辨別寄主和非寄主植物,最終導(dǎo)致生長和繁殖,同時也避免因為誤食而造成中毒或者營養(yǎng)不良.因此,人們根據(jù)這一現(xiàn)象,將對害蟲有引誘作用或驅(qū)避作用的植物做誘集植物或驅(qū)避植物應(yīng)用在害蟲的無公害綜合治理中,取得了一定效果.此外,根據(jù)揮發(fā)物的有效成份,人們還成功研制了有效的害蟲引誘劑和驅(qū)避劑,并得到了廣泛應(yīng)用.

利用天然植物作為誘集植物或驅(qū)避植物 一些害蟲對個別植物具有明顯的嗜好性,可以合理種植這些植物以吸引害蟲,從而保護(hù)主栽作物免受為害,我們將這類植物稱為誘集植物[32].如,利用棉鈴蟲(Helicoverpa armigera Hubner)成蟲喜食胡蘿卜(Daucus carota)花、芹菜花的特點,在棉田邊種植這些作物予以誘殺[1];在棉花(G.spp)、大豆[Glycine max(L.)Merr]田邊種植苘麻(Abutilon theophrasti Medicus)來誘集煙粉虱(Bemisia tabaci Gennadius)成蟲[33];種植苜蓿(Medicago sativa L.)可以誘集棉田豆莢草盲蝽(Lygus hesperus Knight)[34];種植菊花(Den dranthema gran diflora Tzvelev)可以誘集溫室西花薊馬(Frankliniella occidentalis Pergande)[35].

另外,取植物的枝葉作為誘集枝把在農(nóng)業(yè)害蟲的預(yù)報與防治中已有長期的應(yīng)用.如,楊樹枝把對棉花上的主要害蟲棉鈴蟲(H.armigera Hubner)、棉紅鈴蟲[Pectinophora gossypiella(Saunders)]、小地老虎[Agrotis ypsilon(Rottemberg)]、斜紋夜蛾[Prodenia litura(Fabricius)]、棉小造橋蟲[Anomis flava (Fabricius)]及棉卷葉螟[Sylepta derogata(Fabricius)]等具有較好的誘蛾作用[23];利用稻草把可以誘集粘蟲(Mythimna separate Walker)產(chǎn)卵[36].一般來說,誘集植物的利用需結(jié)合殺蟲劑的使用等其他防治措施來殺死誘集到的害蟲,從而整體降低田間的害蟲種群數(shù)量.

一些非寄主植物具有特殊的揮發(fā)性物質(zhì)組分,能引起某些植食性昆蟲負(fù)趨向運動或無定向移動,從而避免或抵御昆蟲取食.如,Nehlin曾報道,將新鮮的云杉和油松的鋸末撒在胡蘿卜田里,可以大大降低胡蘿卜上一種木虱(Trioza apicalis F?rster)的危害率[37];番茄(Lycopersicum esculentum Mill)揮發(fā)物對小菜蛾(Plutella xylostella L.)成蟲有很好的驅(qū)避作用,在結(jié)球甘藍(lán)(Brassica oleracea L.var.capita ta L.)地間作番茄可有效地減輕小菜蛾的發(fā)生[38];在蠶豆(Vicia faba L.)地間作香薄荷(Satureja hortensis L.)能明顯減少甜菜蚜(Aphis fabae Scopoli)成蟲的發(fā)生量[39];在蔬菜地種植洋蔥(Allium cepa L.)可以驅(qū)避防治胡蘿卜莖蠅(Psila rosae Fabricius)危害,種植蓖麻(Ricinus communis L.)可以驅(qū)避防治豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum Harris)[40].

人工合成引誘劑或驅(qū)避劑 隨著越來越多植物揮發(fā)物有效成分被鑒定,人們開始人工合成有效組分來進(jìn)行害蟲誘捕防治.如將煙堿乙酸酯和苯甲醛混合在一起制成誘芯在田間使用,能夠準(zhǔn)確預(yù)測花薊馬[Frankliniella intonsa(Trybom)]的發(fā)生及為害時期,并且能大量誘殺成蟲[41];Cosse等報道,(3E,5E) -3,5-辛二烯-2-酮是水牛南瓜(Cucurbita foetidissima)根粉揮發(fā)物最關(guān)鍵的有效成分,在水牛南瓜根粉中增加(3E,5E)-3,5-辛二烯-2-酮,能夠增加D.barberi和玉米根葉甲(Diabrotica virgifera)成蟲的捕獲數(shù)[42];Imai等報道,薔薇(Rosa spp)花的主要揮發(fā)性物質(zhì)2-苯基乙酯對黃綠單爪麗金龜(Hoplia communis)的引誘作用最強(qiáng),在單漏斗誘捕器的誘餌中加入2 g 2-苯基乙酯,6 d后共捕獲大約9萬只黃綠單爪麗金龜,顯示了很好的誘捕前景[43].同時,根據(jù)植物揮發(fā)物合成的產(chǎn)卵引誘劑在害蟲的防治上應(yīng)用也非常成功.如,丁醇己酸酯(butyl hexanoate)是蘋繞實蠅[R..pomonella(Walsh)]的產(chǎn)卵引誘劑,將涂有丁醇己酸酯的小球懸掛于果園四周,可以引誘蘋繞實蠅[R..pomonella(Walsh)]將卵全部產(chǎn)在這些小球上,起到很好的防治效果[44].

另一方面,利用一些非寄主植物具有特殊的揮發(fā)性組分來研制的驅(qū)避劑在害蟲防治上也取得了很好效果.如,Poland等人利用非寄主植物揮發(fā)物1-己醇、(Z)-3-己烯-1-醇、(E)-2-己烯-1-醇、3-辛醇和馬鞭烯酮(verbenone)進(jìn)行合理配比,能有效地干擾縱坑切梢小蠹(Tomicus piniperda L.)對引誘劑a-蒎烯和寄主植物歐洲赤松(Pinus sylvestris L.)的選擇[45];Erbilgin等人發(fā)現(xiàn)苯乙酮(Acetophenone)對西部松大小蠹(Den droctonus brevicomis LeConte)有很強(qiáng)的驅(qū)避活性[46];Hardie等認(rèn)為, (-)-(1R,5S)-桃金娘烯醛和甲基水楊酸這兩種植物源揮發(fā)物能夠阻止寄主植物蠶豆的揮發(fā)物對豆衛(wèi)矛蚜(Aphis fabae)的引誘作用,從而達(dá)到驅(qū)避作用[47].同時,有些趨避劑也用于干擾昆蟲的產(chǎn)卵行為.如,鐘國華等報道,鬧羊花素-Ⅲ(Rhodojaponin-III)和黃杜鵑花[Rhododen dron molle(Blume)]乙酸乙酯萃取物對小菜蛾產(chǎn)卵有著明顯的驅(qū)避作用[48].

4 研究展望

化學(xué)農(nóng)藥帶來的抗藥性、環(huán)境污染等問題一直困擾著人們,尋找害蟲可持續(xù)的防控措施成為了大家關(guān)注的焦點.研究植物揮發(fā)物在植食性昆蟲寄主選擇中的重要作用,可為害蟲防治新技術(shù)研究提供新的思路,已成為昆蟲化學(xué)生態(tài)方面的研究熱點.利用植物揮發(fā)物來抑制和削弱害蟲在自然界中的生存和繁殖能力,在保護(hù)自然資源的同時又能保護(hù)環(huán)境,達(dá)到社會效益、經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的統(tǒng)一,符合害蟲可持續(xù)控制的目標(biāo).因此,人們一方面可以通過植物遺傳育種的手段來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)揮發(fā)性物質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量,以減少對植食性昆蟲的引誘成分,增加對植食性昆蟲的驅(qū)避成分,進(jìn)行抗蟲品種的培育;另一方面可以發(fā)掘更多的自然資源,利用對植食性昆蟲有引誘、驅(qū)避作用的揮發(fā)性物質(zhì),開發(fā)新一代的植物源引誘劑、驅(qū)避劑進(jìn)行測報、誘殺等,以減少化學(xué)農(nóng)藥的使用,推動無公害農(nóng)業(yè)的發(fā)展.

但總體看,目前植物揮發(fā)性物質(zhì)對昆蟲的作用研究尚處在積累階段,其在應(yīng)用上仍存在許多問題和難點.如,植物揮發(fā)物具有多樣性、易變性和復(fù)雜性等特點,因此其結(jié)構(gòu)和生物活性間的相互關(guān)系及其作用機(jī)制方面的研究還有待加強(qiáng).此外,植物揮發(fā)物在特定條件下才具有最高生理活性,其組成、比例、濃度、距離等均會對植食性昆蟲的寄主定向產(chǎn)生很大影響,因而還需對其最佳作用條件進(jìn)行深入研究.可見,研制出害蟲高效植物性引誘劑或驅(qū)避劑的難度還很大,需要多學(xué)科、多技術(shù)的結(jié)合才能完成.但隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展,植物揮發(fā)物對害蟲的作用將為人類提供一種安全的、無公害的治蟲新途徑,必將在未來的害蟲綜合治理中起著舉足輕重的作用.

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Effect of Plant Volatiles on Host Selecting Behavior of Phytophagous Insects and Their Application

XIANG Yuyong LIU Tongxian ZHANG Shize
(1.School of Biology and Food Engineering,Chuzhou University,Chuzhou,Anhui Province 239000,China;2.State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas,Northwest A&F University,Yangling,Shanxi Province712100,China)

plant volatiles;phytophagous insects;host selection;attractant;repellent

In recent years,a lot of researches have been made by scholars at home and abroad in the basic features,components and release mechanism of plant volatiles and their effect on host selecting behavior of phytophagous insects.The achievements in these researches not only make clear the effect and mechanism of plant volatiles but also help to clarify the co -evolutionary relationship between insects and plants,which provide a wide range of theoretical basis for screening insectresistant crops and controlling pest with natural bioactive substances.

向玉勇,博士,副教授,研究方向：昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)及害蟲防治.

O157.1

A

1009-9506(2015)08-0001-07

2015年6月27日

旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點實驗室開放課題,編號：CSBAA2015011;安徽高校省級自然科學(xué)研究項目,編號：KJ2012B123);安徽省高等學(xué)校優(yōu)秀青年人才基金項目,編號：2009SQRZ147.