施氮量對棉花功能葉片生理特性、氮素利用效率及產(chǎn)量的影響

李鵬程， 董合林， 劉愛忠， 劉敬然， 李如義， 孫 淼， 李亞兵， 毛樹春

(中國農業(yè)科學院棉花研究所， 棉花生物學國家重點實驗室， 河南安陽 455000)

施氮量對棉花功能葉片生理特性、氮素利用效率及產(chǎn)量的影響

李鵬程， 董合林*， 劉愛忠， 劉敬然， 李如義， 孫 淼， 李亞兵， 毛樹春*

(中國農業(yè)科學院棉花研究所， 棉花生物學國家重點實驗室， 河南安陽 455000)

【目的】黃河流域棉區(qū)是我國三大棉區(qū)之一，氮肥管理在棉花生產(chǎn)中至關重要，氮肥供應不足或過量會影響棉花的皮棉產(chǎn)量和纖維品質，過量施氮可能導致棉花營養(yǎng)生長過旺，產(chǎn)量下降，也會造成不必要的浪費及棉田環(huán)境污染，氮肥供應不足會導致棉花生物量較小，皮棉產(chǎn)量降低，纖維品質下降。本文通過3年不同氮肥用量的田間小區(qū)定位試驗，研究施氮量對棉花功能葉生理特性、氮素利用效率及籽棉產(chǎn)量的影響，旨在探討黃河流域棉區(qū)華北平原亞區(qū)中等肥力棉田適宜施氮量，揭示棉花氮素高效利用的相關機理。【方法】田間試驗于2011_2013年在河南安陽縣中棉所試驗農場進行，供試田塊為多年連作棉田，土壤為壤質潮土，2011年播種前0—20 cm土層土壤有機質、全氮、速效氮(N)、速效磷(P)、速效鉀(K)含量分別為11.24 g/kg、0.82 g/kg、77.43 mg/kg、16.69 mg/kg、129.82 mg/kg。以轉Bt+CpTI中熟棉花品種中棉所79為材料，采用隨機區(qū)組設計，重復4次，設置0、90、180、270、360、450 kg/hm26個施氮水平，氮肥底施和初花期追施各半，磷(P2O5)、鉀(K2O)全部底施，施用量均為120 kg/hm2。試驗小區(qū)長10 m，寬4.8米，每小區(qū)6行棉花，種植密度57500 plant/hm2。2011年4月17日播種，2012年4月25日播種，2013年5月3日播種。2013年研究了施氮量對初花期棉花功能葉光合速率、不同生育期棉花群體葉面積指數(shù)(LAI)、不同生育期棉花功能葉葉綠素含量、丙二醛(MDA)含量、谷氨酰胺合成酶(GS)活性的影響，2012、2013年研究了施氮量對棉花氮素內在利用率、氮肥農學利用率、氮素生理利用率、氮肥回收率及籽棉產(chǎn)量的影響?！窘Y果】隨施氮量的增加，不同生育期棉花群體LAI、功能葉葉綠素含量、GS活性、初花期棉花功能葉凈光合速率呈增加的趨勢，而功能葉MDA含量呈下降趨勢。施氮量270、360 kg/hm2處理棉花在盛鈴期群體LAI較適宜，吐絮期棉花功能葉能維持較高的生理活性，可為棉花高產(chǎn)提供物質保障。棉花氮素積累量、籽棉產(chǎn)量與施氮量間均呈二次曲線關系，棉花氮肥農學利用率和氮素內在利用率隨施氮量增加顯著下降，施氮量超過180 kg/hm2時氮素生理利用率下降，施氮量為270 kg/hm2時氮肥回收率高于其他處理。施氮量360 kg/hm2時，籽棉平均產(chǎn)量最高，顯著高于施氮量為0、90 kg/hm2的處理，但與施氮量180、270、450 kg/hm2處理間差異不顯著。棉花3年籽棉平均產(chǎn)量(Y)與施氮量(N)的效應方程為 Y=3143.8036+4.2057N-0.006220N2(R2=0.9805，P=0.002717)；棉花的最高產(chǎn)量施氮量為338.1 kg/hm2，經(jīng)濟最佳施氮量為299.7 kg/hm2。【結論】黃河流域棉區(qū)華北平原亞區(qū)中等肥力棉田施氮量超過270 kg/hm2時，棉花氮肥農學利用率、氮素內在利用率、氮素生理利用率、氮肥回收率開始下降，該區(qū)棉田推薦經(jīng)濟施氮量299.7 kg/hm2。

施氮量； 棉花； 功能葉片生理特性； 氮素利用效率； 產(chǎn)量

氮是作物生長必需的三大營養(yǎng)元素之一。根據(jù)國際肥料工業(yè)協(xié)會統(tǒng)計數(shù)據(jù)，2006年全球棉花氮肥用量占所有作物氮肥用量的3.8%，施氮總量達到370萬噸，其中中國的棉花施氮量達到123.8萬噸，居于世界第一位[1]。20世紀80年代以后，我國農田氮素開始盈余，并呈現(xiàn)增長趨勢。20世紀90年代以后，氮盈余量每年保持在360_546萬噸，相當于純氮24_35 kg/hm2[2]。過量施氮導致了較低的氮素利用效率和較高的氮肥損失，這些損失通過土壤徑流、淋洗、反硝化、揮發(fā)等途徑，造成嚴重環(huán)境污染，影響農業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)性[3]。在農業(yè)生產(chǎn)中如何合理運籌氮肥實現(xiàn)高產(chǎn)高效成為科研工作者的重要課題[4]。關于棉花適宜施氮量，在長江流域[5-8]、西北內陸[9-12]和黃河流域棉區(qū)[13-15]均有研究報道。華北平原亞區(qū)棉花種植面積占黃河流域棉區(qū)的55%左右[16]，在我國棉花生產(chǎn)中的戰(zhàn)略地位不容忽視，有關該區(qū)棉花施氮量的報道從棉葉生理特性、干物質積累、棉花籽棉產(chǎn)量等方面研究了棉花對不同施氮量的響應，施氮水平較少，鮮有根據(jù)試驗結果建立棉花產(chǎn)量對施氮量的效應方程并提出經(jīng)濟最佳施氮量。目前該區(qū)棉花兼顧產(chǎn)量與氮肥利用率的最佳施氮量尚不明確。本研究設置了5個不同施氮量，以不施氮為對照，進行了3個年度田間試驗，擬提出華北平原亞區(qū)中等肥力棉田的經(jīng)濟最佳施氮量，同時研究了施氮量對棉花功能葉生理特性及氮素利用效率的影響，以期為該棉區(qū)棉花合理施氮提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗設計

試驗于2011_2013年在河南省安陽縣白壁鎮(zhèn)中國農業(yè)科學院棉花研究所試驗場進行。供試田塊為多年連作棉田，土壤為壤質潮土，土壤肥力中等(表1)。供試棉花品種為轉Bt+CpTI基因中熟品種中棉所79。

試驗設6個處理，純氮用量分別為0、90、180、270、360、450 kg/hm2，分別以N1、N2、N3、N4、N5、N6表示。施用氮肥為尿素， 磷肥為過磷酸鈣，鉀肥為硫酸鉀。氮肥底施與初花期追施各半，磷鉀肥全部底施，磷(P2O5)、鉀(K2O)肥施用量均為120 kg/hm2。隨機區(qū)組設計，重復4次。試驗小區(qū)為6行，行距0.8 m，行長10 m，小區(qū)面積48 m2，密度為57500 株/hm2。2011年播種期4月17日，2012年播種期4月25日；2013年播種期5月3日，出苗期5月10日，蕾期6月15日， 開花期7月12日，吐絮期8月29日，7月17日追施尿素，7月30日打頂。其他管理措施參照當?shù)馗弋a(chǎn)管理水平。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 棉花主莖功能葉取樣及相關生理指標測定 2013年棉花出苗后49 d(6月28日)、63 d(7月12日)、77 d(7月26日)、101 d(8月19日)、115 d(9月2日)、137 d(9月24日)，每個小區(qū)取主莖功能葉4片(打頂前取主莖倒4完全展開葉，打頂后取主莖倒3完全展開葉)，分別測定葉綠素含量、丙二醛(MDA)含量、谷胺酰胺合成酶(GS)活性。葉綠素含量采用丙酮乙醇混合液法測定，MDA含量用硫代巴比妥酸比色法[17]測定，GS活性參考文獻[18]的方法測定。

1.2.2 棉花單株葉面積及功能葉光合作用相關指標測定 2013年6月28日、7月16日、8月27日、9月24日取棉花整株樣，用Li-3000葉面積儀進行葉面積掃描，根據(jù)單株葉面積和實收密度計算葉面積指數(shù)(LAI)。2013年7月15日上午9: 00_11: 00用美國產(chǎn)LI-6400型光合儀測定固定棉花功能葉的光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度，測定時每個處理重復4次，每張葉片測定3次取其平均值。

1.2.3 棉花生育調查、單株干物質重、氮素含量測定及產(chǎn)量 出苗后每個小區(qū)固定連續(xù)10株長勢一致的棉花進行生育期調查，2012年和2013年9月15日取收獲期棉花樣品，每個小區(qū)取4株長勢一致的棉花室內烘干后測定棉花干物質重，粉粹后測全氮含量，小區(qū)籽棉產(chǎn)量為實收，籽棉曬干后計產(chǎn)，籽棉軋花后計皮棉產(chǎn)量并計算衣分。棉株全氮含量采用半微量蒸餾凱氏定氮法[17]測定。

1.2.4 氮素利用率的計算方法 氮素內在利用率[Internal nitrogen use efficiency，iNUE, kg/(kg，N)]=皮棉產(chǎn)量/氮素吸收量；氮肥農學利用率[Agronomic nitrogen use efficiency，aNUE， kg/(kg，N)]=(施氮區(qū)籽棉產(chǎn)量-無氮區(qū)籽棉產(chǎn)量)/施氮量；氮素生理利用率[Physiological nitrogen use efficiency，pNUE， kg/(kg，N)]=(施氮區(qū)籽棉產(chǎn)量-無氮區(qū)籽棉產(chǎn)量)/(施氮區(qū)吸收氮量-不施氮區(qū)吸收氮量)；氮肥回收率(Nitrogen recovery efficiency，NRE，%)=(施氮區(qū)吸收氮量-不施氮區(qū)吸收氮量)/施氮量[19-22]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel軟件和DPS 12.01軟件進行統(tǒng)計分析，差異顯著性檢驗采用Duncan新復極差法。

2 結果與分析

2.1 施氮量對棉花葉面積指數(shù)(LAI)的影響

從全生育期來看(表2)，棉花葉面積指數(shù)(LAI)的峰值出現(xiàn)在盛鈴期，到吐絮期開始下降，低氮處理下降輻度要高于高氮處理，N1、N2、N3、N4、N5、N6的LAI下降輻度分別為44.4%、39.7%、31.1%、26.5%、17.5%、16.0%，說明增加施氮量能維持棉花生育后期較高的LAI。在蕾期(6月28日)、初花期(7月16日)、盛鈴期(8月27日)、吐絮期(9月24日)棉花的LAI均隨施氮量增加而增加，說明施氮能促進棉花葉片的營養(yǎng)生長，利于棉花維持較高的LAI。蕾期N6處理棉花的LAI最高，顯著高于其他處理；N4、N5處理棉花的LAI顯著高于N3、N2、N1處理。初花期N6處理棉花的LAI顯著高于N1，與其他4個處理間差異不顯著。盛鈴期和吐絮期N5、N6處理棉花的LAI顯著高于其他4個處理。

注(Note): 同列數(shù)字后不同小寫字母表示不同氮肥處理間在0.05水平下差異顯著Values followed by different lowercase letters in the same column are significantly different among treatments at the 5% level.

2.2 施氮量對棉花主莖功能葉生理特性的影響

2.2.1 施氮量對棉花主莖功能葉葉綠素含量的影響 棉葉的葉綠素含量能反映棉葉的氮素營養(yǎng)水平。由表3可見，棉花主莖功能葉葉綠素含量從蕾期到盛花期呈上升趨勢，除了N1外，其他施氮處理在盛花期(7月26日)出現(xiàn)一個峰值，盛花期以后呈下降趨勢。棉花主莖功能葉的葉綠素含量隨施氮量的增加而增大，除了8月19日以外，各生育時期N3、N4、N5、N6處理與N1間差異均達到顯著水平。9月2日，N6與N5棉花主莖功能葉葉綠素含量差異不顯著，但N6均顯著高于其他4個處理，其中N2、N3、N4、N5、N6棉花主莖功能葉葉綠素含量分別比N1高34%、37%、53%、58%、66%。9月24日，N5、N6棉花主莖功能葉葉綠素含量顯著高于N2、N1處理，說明施氮有助于維持棉葉生育后期的正常葉色，延長其功能期。

2.2.2 施氮量對棉花主莖功能葉光合性能的影響 表4表明，初花期棉花主莖功能葉凈光合速率隨施氮量增加而增大，N6最高，與N5間差異不顯著，與N1、N2、N3、N4間差異極顯著，N2、N3、N4、N5間棉花主莖功能葉凈光合速率差異不顯著，但均顯著地高于N1，其中N2、N3、N4、N5、N6棉花主莖功能葉凈光合速率分別比N1高6%、9%、19%、30%、46%。棉花主莖功能葉蒸騰速率隨施氮量增加而上升，N6最高，與N4、N5間差異不顯著，與N1、N2、N3間差異顯著。各施氮處理間棉花功能葉氣孔導度差異不顯著。棉花主莖功能葉細胞間二氧化碳濃度隨施氮量增加而下降，N6最低，與N4、N5間差異不顯著，與N1、N2、N3間差異顯著，這可能是由于葉片較高的凈光合速率消耗的二氧化碳數(shù)量相對較多，從而使葉片二氧化碳濃度降低。葉片含水量也是隨施氮量增加而加大，可能是較高的光合速率及蒸騰速率促進了水分向葉片的運輸，保證葉片光合作用充足的水分供應。

注(Note): 同列數(shù)字后不同小寫字母表示不同氮肥處理間在0.05水平下差異顯著Values followed by different lowercase letters in the same column are significantly different among treatments at the 5% level.

注(Note): E—含水量water content of leaf cell; Ci—胞間二氧化碳濃度carbon dioxide content of leaf cell； Tr—蒸騰速率leaf transpiration rate；Gs—氣孔導度leaf stomatal conductance；Pn—凈光合速率leaf net photosynthetic rate. 同列數(shù)字后不同小寫字母表示不同氮肥處理間在0.05水平下差異顯著Values followed by different lowercase letters in the same column are significantly different among treatments at the 5% level.

2.2.3 施氮量對棉花主莖功能葉Gs活性的影響 谷氨酰胺合成酶(GS)是氮素代謝的主要酶之一，其活性高低代表棉葉的氮素代謝水平。表5表明，開花期(7月12日、7月26日)棉花主莖功能葉GS活性高于蕾期，在盛花期(7月26日)達到峰值，盛鈴期(8月19日)下降，吐絮后降到最低。在相同生育期，棉花主莖功能葉GS活性隨施氮量增加而增大。蕾期(6月28日)，N4處理棉花主莖功能葉GS活性顯著高于N1、N2處理， N6處理顯著高于N1、N2和N3處理。盛花期(7月26日)， N6處理棉花主莖功能葉GS活性顯著高于N1、N2處理。盛鈴期(8月19日)與吐絮期(9月2日)，N6處理棉花主莖功能葉GS活性顯著高于N1處理。盛鈴期N2、N3、N4、N5、N6處理棉花主莖功能葉酶活性分別比N1處理高60%、61%、64%、65%、107%，說明施氮能提高棉葉氮素代謝水平。

2.2.4 施氮量對棉花主莖功能葉MDA含量的影響 MDA是膜脂過氧化產(chǎn)物，其含量高低代表細胞的衰老程度。表6表明，花期(7月12日、7月26日)棉花主莖功能葉的MDA含量低于蕾期(6月28日)，鈴期N4、N5、N6處理略有下降(8月19日)，吐絮后(9月2日、9月24日)有增加的趨勢。相同生育期，棉花主莖功能葉MDA含量隨施氮量增加而降低，9月2日，各施氮處理棉花主莖功能葉MDA含量顯著低于N1處理，其中N2、N3、N4、N5、N6處理棉花功能葉MDA含量分別比N1處理低5%、6%、15%、16%、45%。9月24日，N3、N4、N5、N6處理間棉花功能葉MDA含量差異不顯著，N4、N5、N6處理顯著低于N1處理，說明施氮能減少棉葉膜脂過氧化產(chǎn)物的產(chǎn)生，延緩主莖功能葉的衰老。

注(Note): 同列數(shù)字后不同小寫字母表示不同氮肥處理間在0.05水平下差異顯著Values followed by different lowercase letters in the same column are significantly different among treatments at the 5% level.

注(Note): 同列數(shù)字后不同小寫字母表示不同氮肥處理間在0.05水平下差異顯著Values followed by different lowercase letters in the same column are significantly different among treatments at the 5% level.

2.3 施氮量對棉花氮素積累量及氮素利用效率的影響

2.3.1 施氮量對棉花氮素積累量的影響 由表7可以看出，相同施氮處理棉花2012年氮素總積累量低于2013年，這與籽棉產(chǎn)量的結果一致(表8)。2012年棉花氮素總積累量(Y)與施氮量(X)呈顯著的二次曲線變化關系(Y=100.5821+0.346582X-0.000337X2，R2=0.9535，P=0.01)，N4、N5、N6處理棉花的氮素總積累量顯著高于N1處理，分別比N1處理高66.3%、81.1%、74.3%。2013年棉花氮素總積累量(Y)與施氮量(X)呈顯著的二次曲線變化關系(Y=112.9754+0.285737X-0.000023X2，R2=0.9782，P=0.0032)，N3、N4、N5、N6處理的氮素總積累量顯著高于N1處理，分別比N1處理高34.4%、59.7%、81.1%、97.6%。

2.3.2 施氮量對棉花氮素利用效率的影響 兩個年度棉花的aNUE、iNUE均隨施氮量增加而下降，2012年N5、N6處理棉花的iNUE顯著低于N1處理，而aNUE顯著低于N2、N3處理。2013年N5、N6處理棉花的iNUE顯著低于N1、N2、N3和N4處理，2013年棉花的aNUE隨施氮量增加顯著下降。2012年和2013年N4處理棉花的NRE最高，2012年度各施氮處理間棉花的NRE差異均不顯著，2013年N3、N4、N5、N6處理棉花的NRE顯著高于N2處理。兩個年度N3處理棉花的pNUE均最高， 施氮量超過N3處理后棉花的pNUE下降，2012年N5、N6處理棉花的pNUE顯著低于N2和N3處理，2013年N4、N5、N6處理棉花的pNUE顯著低于N2和N3處理(表7)。

注(Note): TNAA—Total nitrogen accumulation amount; aNUE—Agronomic nitrogen use efficiency; iNUE—Internal nitrogen use efficiency; NRE—Nitrogen recovery efficiency; pNUE—Physiological nitrogen use efficiency；同列數(shù)字后不同小寫字母表示不同氮肥處理間在0.05水平下差異顯著Values followed by different lowercase letters in the same column are significantly different among treatments at the 5% level.

2.4 施氮量對棉花籽棉產(chǎn)量的影響

由表8可以看出，2011年棉花籽棉產(chǎn)量(Y)與施氮量(N)呈顯著二次曲線變化關系(Y=3021.9510+2.9292N-0.004456N2，R2=0.9841，P=0.002)，N5處理籽棉產(chǎn)量最高，N2、N3、N4、N5、N6處理棉花籽棉產(chǎn)量顯著高于N1，分別比N1處理增產(chǎn)9.4%、13.4%、15.2%、15.8%、15.1%。2012年棉花籽棉產(chǎn)量(Y)與氮肥用量(N)呈顯著二次曲線變化關系(Y=2950.0833+4.9393N-0.007707N2，R2=0.9564，P=0.0091)，N4處理棉花籽棉產(chǎn)量最高，N3、N4、N5、N6處理棉花籽棉產(chǎn)量差異不顯著，顯著高于N1、N2處理，分別比N1處理增產(chǎn)24.7%、26.5%、26.2%、26.4%。2013年棉花籽棉產(chǎn)量(Y)與氮肥用量(N)呈顯著二次曲線變化關系(Y=3445.3001+ 5.1416N-0.007289N2，R2=0.9928，P=0.0006)，N6處理棉花籽棉產(chǎn)量最高，N4、N5、N6處理棉花籽棉產(chǎn)量差異不顯著，顯著高于N1、N2處理，N3、N4、N5、N6處理分別比N1處理增產(chǎn)21.1%、24.1%、25.1%、25.3%。

注(Note): 同列數(shù)字后不同小寫字母表示不同氮肥處理間在0.05水平下差異顯著Values followed by different lowercase letters in the same column are significantly different among treatments at the 5% level.

采用一點多年的方差分析方法，以3年籽棉產(chǎn)量的平均值(Y)與施氮量(N)建立肥料效應方程如下： Y=3143.8036+4.2057N-0.006220N2(R2=0.9805,P=0.002717)，對方程求導后計算得出，最高產(chǎn)量的施氮量為338.1 kg/hm2，最高籽棉產(chǎn)量為3854.7 kg/hm2；按照純氮價格4.35 yuan/kg，籽棉價格9.1 yuan/kg計算，經(jīng)濟最佳施氮量為299.7 kg/hm2，籽棉經(jīng)濟產(chǎn)量為3845.5 kg/hm2。

3 討論

3.1 施氮對棉花LAI及棉葉生理特性的影響

一般棉花高產(chǎn)群體盛鈴期適宜的葉面積指數(shù)在4.0左右，吐絮期為2.0_2.5，盛鈴期維持在3.5_4.6[13]。本試驗中，施氮量為270、360 kg/hm2時棉花盛鈴期葉面積指數(shù)分別為3.47、4.73，吐絮期分別為2.55、3.9，基本符合棉花高產(chǎn)群體條件。

施氮能提高花鈴期葉片凈光合速率，降低葉片MDA含量[23]，本試驗得到了相同的結果。本試驗條件下，不同生育期棉花功能葉的葉綠素含量、谷胺酰胺合成酶活性隨施氮量增加而增加，與馬宗斌等[13]的研究結果一致。說明適量施氮能促進棉花的營養(yǎng)生長，利于棉花在盛鈴期建成適宜的群體葉面積指數(shù)，提高棉葉葉綠素含量及谷胺酰胺合成酶活性，為棉花高產(chǎn)奠定物質基礎。

3.2 施氮量對氮素利用效率的影響

正確理解氮素利用效率隨施氮量變化的規(guī)律將有助于生產(chǎn)者做出兼顧效益與環(huán)境的施氮決策[24]。氮肥農學利用率考慮的是氮肥投入與產(chǎn)量輸出的性價比[25]，內在氮利用率表示棉花如何有效地將吸收的氮轉化為皮棉產(chǎn)量[24]，氮肥回收效率即棉花吸收的氮量占施入氮肥量的比例，表征棉花對施入氮肥的吸收利用程度好壞[26]，氮肥生理利用效率即增加的棉花籽棉產(chǎn)量與增加的氮的比值[21]，可以綜合反映棉花對氮素吸收與利用的效率。國內有關棉花氮素利用效率的報道較多[27-35]，氮肥利用率的計算較多采用的是氮素回收利用率，即氮肥表觀利用率[39]。棉花的NRE隨施氮量增加而降低[30-32]，如長江流域主栽品種在使用純氮用量300 kg/hm2時氮素回收率變化范圍為29.0%_48.2%之間[31]，新疆棉花漫灌條件下氮素回收率為25.13%[29]，施氮量360 kg/hm2處理棉花的氮素回收率低于施氮量240 kg/hm2，高于施氮量480 kg/hm2處理。本試驗純氮用量在270 kg/hm2時，氮素回收率為20.46%_22.7%，施氮量高于或低于此用量，均降低氮素回收率。本試驗棉花氮農學利用率隨施氮量增加顯著降低，施氮量超過270 kg/hm2時NRE下降，這一結果與王肖娟等[29]的結果一致。Zhang等[32]報道山東東營市鹽堿地施氮量為120、210、300 kg/hm2時，棉花的NRE、pNUE、iNUE、aNUE均隨施氮量增加而下降，本試驗的iNUE、aNUE與其變化趨勢一致，但本試驗施氮量為180 kg/hm2時棉花的pNUE最高，施氮量為270 kg/hm2時棉花的NRE最高，施氮量超過180 kg/hm2時pNUE下降，施氮量超過270 kg/hm2時NRE下降，這可能因為本試驗相近施氮水平下的吸氮量和籽棉產(chǎn)量高于其鹽堿地棉花吸氮量和籽棉產(chǎn)量。

3.3 施氮量對棉花產(chǎn)量的影響

有關施氮量對棉花產(chǎn)量的研究表明，不同棉區(qū)因栽培品種、氣候條件及土壤肥力不一致棉花的適宜施氮量差異較大[5-15，35-38]。在美國加利福尼亞，棉花施氮量在56_224 kg/hm2之間時產(chǎn)量為增加趨勢，過量施氮產(chǎn)量下降[39]。在我國長江流域和黃河流域棉區(qū)，設置相同的氮肥用量處理，結果皮棉產(chǎn)量最高的施氮量不同[7-8]。同一生態(tài)區(qū)域的棉花因為土壤肥力的差異最高產(chǎn)量施氮量不一致，在長江流域棉區(qū)[6]、北部特早熟棉區(qū)[37]、南疆棉區(qū)[11-12]均有報道。馬宗斌等[13]選用中棉所72雜交棉品種，在鄭州市黃河灘區(qū)(土壤全氮含量為0.44 g/kg，速效氮含量70.8 mg/kg)試驗，結果表明施氮量300 kg/hm2產(chǎn)量高于施氮量0、150、450 kg/hm2。李伶俐等[38]在鄭州(土壤有機質13.6 g/kg, 堿解氮74.9 mg/kg)試驗結果表明，施氮量在225_300 kg/hm2范圍內，能提高雜交棉產(chǎn)量，施氮量375 kg/hm2時產(chǎn)量下降。本試驗在河南安陽，采用常規(guī)棉品種中棉所79，設置了0、90、180、270、360、450 kg/hm26個施氮量處理，3年試驗的平均結果表明施氮量為360 kg/hm2時籽棉產(chǎn)量最高，這一結果與薛曉萍等[15]的結果一致。本試驗施氮量450 kg/hm2在2011年產(chǎn)量低于其他施氮處理，與馬宗斌等[12]結果一致，但施氮量為450 kg/hm2處理2012年、2013年的產(chǎn)量略高于360 kg/hm2施氮處理，可能與兩個年度花鈴期降水量偏小未造成棉株過量的營養(yǎng)生長有關(圖1)。

本試驗條件下，相同施氮處理2013年的籽棉產(chǎn)量高于2012年，2012年籽棉產(chǎn)量高于2011年，這可能與3年的棉花生長季節(jié)的氣候有關(圖1)，2011年8、9、10月的日照時長及月均溫比2012年和2013年低，而9月、10月的降雨量偏高，不利于棉花后期產(chǎn)量的形成及實收。2013年6月至8月的日照時長比2012年長，8月至9月的月均溫高于2012年，2013年5月至7月的降水量高于2012年，利于棉花前期生長和籽棉產(chǎn)量的形成，另外2013年8月至10月降水量要明顯低于2012年，減少了中下部的爛鈴，利于籽棉產(chǎn)量的實收。

3.4 棉花籽棉產(chǎn)量與氮素吸收量的關系

Eduardo等[40]報道使用普通尿素添加質量比為25%的脲酶抑制劑(NBPT)能促進氮素的吸收，提高棉花產(chǎn)量與氮利用效率。分析本試驗棉花籽棉產(chǎn)量與氮素吸收量的關系，發(fā)現(xiàn)二者存在極顯著的二次曲線關系，說明通過增加棉花氮素的吸收能提高籽棉產(chǎn)量(圖2)。同時還能看出，2013年棉花對吸收的氮素利用效率要比2012年高，與本試驗計算的pNUE結果一致。

4 結論

本試驗條件下，隨施氮量增加，棉花群體葉面積指數(shù)、功能葉葉綠素含量、谷氨酰胺合成酶活性、初花期功能葉凈光合速率呈上升趨勢，而MDA含量則下降。施氮量270、360 kg/hm2棉花在盛鈴期群體葉面積指數(shù)較適宜，吐絮期棉花功能葉能維持較高的生理活性，可為棉花高產(chǎn)提供物質保障。棉花全生育期氮素積累量隨施氮量增加呈二次曲線顯著增加，棉花的氮素內在利用率、農學利用率隨施氮量增加而下降，施氮量超過180 kg/hm2時棉花的氮素生理利用率下降，施氮量超過270 kg/hm2時棉花的氮肥回收率下降。3年籽棉產(chǎn)量的平均值(Y)與施氮量(N)的肥料效應方程如下： Y=3143.8036+4.2057N-0.006220N2(R2=0.9805,P=0.002717)，根據(jù)方程計算出黃河流域棉區(qū)華北平原亞區(qū)中等肥力棉田經(jīng)濟施氮量為299.7 kg/hm2。

[1] Heffer P. Assessment of fertilizer use by crop at the global level 2006/07-2007/08[R]. Paris, France: International Fertilizer Industry Association (IFA), 2009. 8-11.

[2] 楊憲龍， 路永莉， 同延安， 等. 長期施氮和秸稈還田對小麥-玉米輪作體系土壤氮素平衡的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2013，19(1)： 68-77. Yang X L, Lu Y L, Tong Y Aetal. Effects of long-term N application and straw returning on N budget under wheat-maize rotation system[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2013, 19(1): 68-77.

[3] Zhu Z L, Chen D L. Nitrogen fertilizer use in China-contributions to food production, impacts on the environment and best management strategies[J]. Nutrient Cycling in Agroecosystems, 2002, 63: 117-127.

[4] Fageria N K, Baligar V C. Enhancing nitrogen use efficiency in crop plants[J]. Advances in Agronomy, 2005, 88: 97-185.

[5] Yang G Z, Tang H Y, Nie Y Cetal. Responses of cotton growth，yield, and biomass to nitrogen split application ratio[J]. European Journal of Agronomy, 2011, 35: 164-170.

[6] 楊國正. 棉花氮素響應特性及氮肥高效利用機理研究[D]. 武漢: 華中農業(yè)大學博士學位論文, 2011. Yang G Z. Cotton response to nitrogen and the mechanism of efficient utilization to nitrogen fertilizer[D]. Wuhan: PhD dissertation in Huazhong Agricultural University, 2011.

[7] 薛曉萍, 郭文琦, 王以琳, 等. 不同施氮水平下棉花生物量動態(tài)增長特征研究[J]. 棉花學報， 2006， 18(6): 323-326. Xue X P, Guo W Q, Wang Y Letal. Research on dynamic increase characteristics of dry matter of cotton at different nitrogen levels[J]. Cotton Science, 2006，18(6)： 323-326.

[8] 薛曉萍, 王建國, 郭文琦, 等. 氮素水平對初花后棉株生物量、氮素累積特征及氮素利用率動態(tài)變化的影響[J].生態(tài)學報, 2006, 26(11): 3631-3640. Xue X P, Wang J G, Guo W Qetal. Effect of nitrogen applied levels on the dynamics of biomass, nitrogen accumulation and nitrogen fertilization recovery rate of cotton after initial flowering[J]. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(11): 3631-3640.

[9] 李培嶺,張富倉. 根系分區(qū)交替滴灌下水氮耦合對棉花氮素利用效率的影響[J]. 農業(yè)工程學報， 2012， 28(25)： 112-116. Li P L, Zhang F C. Effects of water and nitrogen coupling on cotton nitrogen absorption and utilization under alternate root partition drip[J]. Transactions of the CSAE, 2012, 28(25): 112-116.

[10] 潘冬梅, 呂新, 王海江. 棉花膜下滴灌施用氮肥施肥模型及推薦決策支持系統(tǒng)建立研究[J]. 土壤， 2008, 40(1): 141-144. Pan D M, Lü X, Wang H J. Fertilization model and recommendation/decision-making supporting system for nitrogen use in drip fertigation of plastic mulched cotton[J]. Soils, 2008, 40(1): 141-144.

[11] 婁善偉,張巨松,羅新寧,等. 施氮水平對棉花農藝性狀、倒四葉光合特性及產(chǎn)量的影響[J].新疆農業(yè)大學學報,2009,32(1)： 39-42. Lou S W, Zhang J S, Luo X Netal. Influence of nitrogenous fertilizer level on agronomic characters, fourth leaf from top photosynthetic characteristics and yield of cotton[J]. Journal of Xinjiang Agricultural University, 2009, 32(1): 39-42.

[12] 林濤,郭仁松,崔建平，等.施氮對南疆荒漠綠洲滴灌棉田產(chǎn)量及棉纖維品質的影響[J].西北農業(yè)學報, 2013, 22(11)： 47-53. Lin T，Guo R S，Cui J Petal. Effects of nitrogen application on cotton yield and fiber quality under drip irrigation condition in oasis of South Xinjiang[J]. Acta Agricultura Boreali-occidentalis Sinica, 2013, 22(11): 47-53.

[13] 馬宗斌, 嚴根土, 劉桂珍, 等. 施氮量對黃河灘區(qū)棉花葉片生理特性、干物質積累及產(chǎn)量的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報， 2013, 19(4)： 849-857. Ma Z B, Yan G T, Liu G Zetal. Effects of nitrogen application rates on main physiological characteristics of leaves, dry matter accumulation and yield of cotton cultivated in the Yellow River bottomlands[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2013, 19(4): 849-857.

[14] 馬宗斌，嚴根土，劉桂珍，等. 氮肥分施比例對黃河灘地棉花葉片生理特性、干物質積累及產(chǎn)量的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學報， 2013， 19(5): 1092-1101. Ma Z B, Yan G T, Liu G Zetal. Effects of split nitrogen fertilization on physiological characteristics of leaves，dry matter accumulation and yield of cotton cultivated in the Yellow River bottomland[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2013, 19(5): 1092-1101.

[15] 劉紹東，張思平，張立禎.不同基因型棉花地上部干物質積累對氮素的響應[J].棉花學報， 2010， 22(1)： 77-82. Liu S D，Zhang S P, Zhang L Z.Above-ground dry matter accumulation of cotton genetics at different nitrogen applications[J]. Cotton Science, 2010， 22(1)： 77-82.

[16] 中國農業(yè)科學院棉花研究所.中國棉花栽培學[M].上海: 上?？茖W技術出版社，2013. Institute of Cotton Research of Chinese Academy of Agricultural Sciences. Cotton Farming in China [M]. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2013.

[17] 李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京: 高等教育出版社， 2000. Li H S. Principles and techniques for plant physiology and biochemistry experiment[M]. Beijing: Higher Education Press, 2000.

[18] Zhang C F, Peng S B, Peng X Xetal. Response of glutamine synthetase isoforms to nitrogen sources in rice (OryzasativaL.) roots[J]. Plant Science, 1997, 125: 163-170.

[19] Witt C, Dobermann A, Abdulrachman Setal. Internal nutrient efficiencies of irrigated lowland rice in tropical and subtropical Asia[J]. Field Crops Research, 1999, 63: 113-118.

[20] Novoa R, Loomis R S. Green plants play a unique role among living organisms through their ability to reduce carbon in photosynthesis[J]. Plant and Soil, 1981, 58: 177-204.

[21] Isfan D. Nitrogen physiological efficiency index in some selected spring barley cultivars[J]. Journal of Plant Nutrition, 1990, 13: 907-914.

[22] Dilz K. Efficiency of uptake and utilization of fertilizer nitrogen by plants [A]. Jenkinson D S, Smith K A. Nitrogen efficiency in agricultural soils[C]. London: Elsevier Applied Science, 1988.

[23] 劉瑞顯， 郭文琦， 陳兵林， 等. 氮素對花鈴期干旱及復水后棉花葉片保護酶活性和內源激素含量的影響[J].作物學報, 2008， 34(09)： 1598-1607. Liu R X, Guo W Q, Chen B Letal. Effects of nitrogen on the antioxidant enzyme activities and endogenous hormone contents of cotton leaf under drought stress and after soil re-watering during the flowering and boll-forming stage[J]. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(09): 1598-1607.

[24] Rochester I J. Assessing internal crop nitrogen use efficiency in high-yielding irrigated cotton[J]. Nutrient Cycling in Agroecosystems, 2011, 90: 147-156.

[25] Vanlauwe B, Kihara J, Chivenge Petal. Agronomic use efficiency of N fertilizer in maize-based systems in sub-Saharan Africa within the context of integrated soil fertility management[J]. Plant and Soil, 2011, 339: 35-50.

[26] Rochester I J, Halloran J, Maas Setal. Monitoring nitrogen use efficiency in your region[J]. Australian Cotton Grower, 2007, 28 (4): 24-27.

[27] 王肖娟，危常州，張君，等.灌溉方式和施氮量對棉花生長及氮素利用效率的影響[J].棉花學報， 2012， 24(6)： 554-561. Wang X J, Wei C Z, Zhang Jetal. Effects of irrigation methods and N application level on cotton growth and nitrogen use efficiency[J]. Cotton Science, 2012, 24(6): 554-561.

[28] Hou Z A, Li P F, Li B Getal. Effects of fertigation scheme on N uptake and N use efficiency in cotton[J]. Plant and Soil, 2007, 290: 115-126.

[29] 王肖娟，危常州，張君，等.灌溉方式和施氮量對棉田氮肥利用率及損失的影響[J].應用生態(tài)學報，2012，23(10): 2751-2758. Wang X J, Wei C Z, Zhang Jetal. Effects of irrigation mode and N application rate on cotton field fertilizer N use efficiency and N losses[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23 (10): 2751-2758.

[30] 閔偉，侯振安，冶軍，等.灌溉水鹽度和施氮量對棉花產(chǎn)量和水氮利用的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學報，2013，19(4)： 858-867. Min W, Hou Z A, Ye Jetal. Effects of water salinity and nitrogen rate on yield, WUE and NUE of cotton under drip irrigation with saline water conditions[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2013, 19(4): 858-867.

[31] 張祥，劉曉飛，王桂霞，等.長江流域棉花主推品種氮素吸收與利用效率比較與分類[J].棉花學報，2012，24(3)： 253-258. Zhang X, Liu X F, Wang G Xetal. Study on nitrogen uptake and use efficiency in different cotton cultivars in the Yangtze River Region[J]. Cotton Science, 2012, 24(3): 253-258.

[32] Zhang D M, Li W J, Xin C Setal. Lint yield and nitrogen use efficiency of field-grown cotton vary with soil salinity and nitrogen application rate[J]. Field Crops Research, 2012, 138, 63-70.

[33] 李燕青，孫文彥，許建新，等.黃淮海地區(qū)綠肥與化肥配施對棉花生長和肥料利用率的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學報，2012，18(6): 1398-1404. Li Y Q, Sun W Y, Xu J Xetal. Influence of combined application of green manure and inorganic fertilizers on cotton growth and fertilizer use efficiency in Huanghuaihai Area[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2012, 18(6): 1398-1404.

[34] 李學剛，宋憲亮，孫學振，等.控釋氮肥對棉花纖維品質、產(chǎn)量與氮肥利用效率的影響[J].作物學報，2011,37(10): 1910-1915. Li X G, Song X L, Sun X Zetal. Effects of controlled-release N fertilizer on fiber quality, yield and N use efficiency[J]. Acta Agronomica Sinica, 2011, 37(10): 1910-1915.

[35] 胡國智，張炎，李青軍，等.氮肥運籌對棉花干物質積累、氮素吸收利用和產(chǎn)量的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學報，2011，17(2): 397-403. Hu G Z, Zhang Y，Li Q Jetal. Effect of nitrogen fertilizer management on the dry matter accumulation, N uptake and utilization and yield in cotton[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2011, 17(2): 397-403.

[36] 潘薇薇，危常州，丁瓊，等.膜下滴灌棉花氮素推薦施肥模型的研究[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2009,15(1): 204-210. Pan W W, Wei C Z, Ding Qetal. Nitrogenous fertilizer recommendation model for cotton under mulch-drip irrigation[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2009, 15(1): 204-210

[37] 王子勝，徐敏，張國偉，等.施氮量和種植密度對東北特早熟棉區(qū)棉花生物量和氮素累積的影響[J].應用生態(tài)學報，2011,22(12): 3243-3251. Wang Z S, Xu M, Zhang G Wetal. Effects of nitrogen fertilization rate and planting density on cotton biomass and nitrogen accumulation in extremely early mature cotton region of Northeast China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011， 22(12): 3243-3251.

[38] 李伶俐，房衛(wèi)平，馬宗斌，等.施氮量對雜交棉氮、磷、鉀吸收利用和產(chǎn)量品質的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學報， 2010， 16(3): 663-667. Li L L, Fang W P, Ma Z Betal. Effects of nitrogen fertilization rate on uptake of NPK and yield and quality of hybrid cotton[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2010, 16(3): 663-667.

[39] Hutmacher R B, Travis R L, Nichols R L. Response of Acala cotton to nitrogen rates in the San Joaquin Valley of California[J]. The Scientific World Journal, 2001, 1(2): 691-698.

[40] Eduardo M K, Derrick M O, John L Setal. Physiological and yield responses of field-grown cotton to application of urea with the urease inhibitor NBPT and the nitrification inhibitor DCD[J]. European Journal of Agronomy, 2012, 43, 147-154.

Effects of nitrogen application rates on physiological characteristics of functional leaves, nitrogen use efficiency and yield of cotton

LI Peng-cheng, DONG He-lin*, LIU Ai-zhong， LIU Jing-ran, LI Ru-yi, SUN Miao, LI Ya-bing, MAO Shu-chun*

(InstituteofCottonResearchofChineseAcademyofAgriculturalSciences/StateKeyLaboratoryofCottonBiology,Anyang,Henan455000,China)

【Objectives】 The Yellow River Valley cotton area is one of the three largest cotton areas in China. Nitrogen fertilizer management is of vital importance in cotton production. Both deficient and excess N application in cotton crop negatively affects the lint yield and fiber quality. In this paper, a 3-years fixed plot experiment was conducted to study the effect of N application rate on the physiological characteristics of cotton functional leaves at different growth stages of cotton, and the N use efficiency and seed yield of cotton, proposing a suitable N application rate for cotton production in medium fertility field in the North China Plain Subregion. 【Methods】 A field experiment with completely randomized design and 4 replications was conducted from 2011 to 2013 on the farm of Institute of Cotton Research of Chinese Academy of Agricultural Sciences in Anyang of Henan, where the soil type is fluvo-aquic loam soil and cotton was continuously grown with transgenicBt+CpTIcotton cultivar of CCRI(China Cotton Research Institute) 79. The effects of N application rates on leaf area index(LAI) of cotton population at different growth stages, the contents of chlorophyll, the activities of glutamine synthetase(GS) and methane dicarboxylic aldehyde(MDA) in functional leaves of cotton at different growth stages, net photosynthetic rate of functional leaves of cotton at initial flowering stage in 2013 were measured. The effects of N application rates on internal N use efficiency(iNUE，is defined as lint yield per unit tissue N), agronomic N use efficiency(aNUE， is defined as the increase in seed cotton yield per unit of fertilizer N applied), physiological N use efficiency(pNUE，is defined as the increase in seed cotton yield per unit of increased N uptake), N recovery efficiency(NRE，is defined as the increase in difference of total N uptake of N-fertilized plot and total N uptake of zero-N plot per unit of fertilizer N applied) of cotton and seed cotton yield in 2012 and 2013 were studied. 【Results】 The LAI, the chlorophyll contents and the activities of GS in functional leaves of cotton at different growth stages and the net photosynthetic rates of functional leaves of cotton at initial flowering stage were increased with the increased N fertilization rate, while the MDA contents decreased. The LAI of cotton population at peak bolling stage with the treatments of N 270 and 360 kg/ha were more appropriate than those with other N treatments, so the corresponding physiological activities in the two treatments were much higher and they provided better material insurance for high yield of cotton than other treatments. A quadratic correlation existed between the N application rates, the total N accumulation of cotton population and the seed yield. aNUE and iNUE of cotton were remarkably decreased with the increased N rates. NRE and pNUE of cotton reached the highest values at the treatment of N 270 kg/ha and N 180 kg/ha, respectively. The average seed yield of cotton of 3 years experiment reaches the highest level at the treatment of N 360 kg/ha, which was not significantly different compared with treatments of N 180, 270, 450 kg/ha, but significantly higher than the treatment of N 0, 90 kg/ha. The fertilizer effect equation between seed cotton yield and nitrogen application rate under intermediate fertility conditions in North China Plain is Y=3143.8036+4.2057N-0.006220N2(R2=0.9805,P=0.002717). The maximum and profitable cotton yield will be achieved at nitrogen application rate of 338.1 kg/ha and 299.7 kg/ha, respectively. 【Conclusions】In the medium fertility field of the North China Plain Subregion of Yellow River Cotton Area， the nitrogen fertilizer efficiencies of cotton will start to decline when the nitrogen application rate is more than 270 kg/ha. The recommended economical nitrogen application rate is 299.7 kg/ha for cotton in the experimental area.

nitrogen application rate; cotton (GossypiumhirsutumL.); physiological characteristics of functional leaves; nitrogen use efficiency; yield

2014-02-17 接受日期： 2014-09-22

國家棉花產(chǎn)業(yè)體系建設專項資金(CARS-18-17)；轉基因生物新品種培育重大專項(2012ZM08013007)；棉花生物學國家重點實驗室開放課題(CB2014A18)資助。

李鵬程(1972—)，男，博士研究生，助理研究員,主要從事棉花營養(yǎng)生理研究。 E-mail: lipengchengcri@163.com, Tel: 0372-2562225 * 通信作者 E-mail: donghl668@sina.com，Tel: 0372-2562225； E-mail: maosc@163.com，Tel: 0372-2562216

S157.4+1； S562

A

1008-505X(2015)01-0081-11