亞洲及非洲茄子種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析

李寧，姚明華，焦春海，李燁，王飛

摘要：以保存的201份茄子（Solanum melongena L.）資源為材料，對(duì)首花節(jié)位、株高、株幅等19個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行遺傳多樣性、相關(guān)性及聚類分析。結(jié)果表明，茄子資源19個(gè)表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)平均值為1.46，平均變異系數(shù)為32.9%，表明201份茄子種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性。相關(guān)性分析表明，首花節(jié)位與早期產(chǎn)量顯著負(fù)相關(guān);株高、株幅和果粗極顯著相關(guān);果長(zhǎng)與果形指數(shù)、單果重、單株果數(shù)、早期產(chǎn)量和單產(chǎn)的相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著正相關(guān)。聚類分析將201份茄子資源劃分為兩類，分別為野生茄子資源和栽培茄子資源，在栽培茄子資源中亞洲和非洲來(lái)源的茄子種質(zhì)能夠被區(qū)分。

關(guān)鍵詞：茄子（Solanum melongena L.）;種質(zhì)資源;遺傳多樣性

中圖分類號(hào)：S641.1 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：0439-8114（2014）23-5769-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.23.037

茄子（Solanum melongena L.）起源于印度及東南亞熱帶地區(qū)，古印度是其最早的馴化地。茄子約4～5世紀(jì)傳入中國(guó)，栽培歷史悠久、種質(zhì)資源豐富，中國(guó)也是茄子的次生起源中心。豐富的種質(zhì)資源是茄子種質(zhì)創(chuàng)新、遺傳改良和品種選育的基礎(chǔ)，資源評(píng)價(jià)是種質(zhì)資源有效利用的前提。因此，開(kāi)展茄子種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)，掌握茄子各表型之間的相互關(guān)系及其密切關(guān)聯(lián)程度，對(duì)茄子遺傳育種及其相關(guān)工作具有重要的指導(dǎo)意義。

表型性狀是指通過(guò)肉眼直接觀察到的可見(jiàn)的、直觀的、特定的外部性狀特征，如植物學(xué)性狀、抗病性、商品性等。由于表型性狀具有直接性的特點(diǎn)，基于表型性狀的評(píng)價(jià)也成為資源評(píng)價(jià)中最經(jīng)典的方法，并廣泛應(yīng)用于核心種質(zhì)構(gòu)建和資源分類中[1，2]。種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)中，對(duì)遺傳多樣性的研究對(duì)于揭示物種演化過(guò)程和進(jìn)化潛能、了解群體遺傳結(jié)構(gòu)及多態(tài)性有重要價(jià)值，并為物種起源研究、親本的選配、品種的分類及保護(hù)等提供依據(jù)[3]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在茄子種質(zhì)表型性狀評(píng)價(jià)與相關(guān)性分析方面，已開(kāi)展了一定的研究工作[4-6]，為茄子種質(zhì)資源遺傳多樣性研究奠定了基礎(chǔ)。為此，擬對(duì)保存的201份來(lái)源于亞洲和非洲的代表性茄子種質(zhì)資源的形態(tài)性狀進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化采集，分析其遺傳多樣性及相關(guān)性，以期為了解保存茄子種質(zhì)資源的遺傳背景、茄子種質(zhì)創(chuàng)新和品種選育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為進(jìn)一步開(kāi)展資源分子水平的遺傳多樣性和相關(guān)性研究奠定基礎(chǔ)。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗(yàn)材料

供試茄子材料共201份，為湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所茄果課題組及哈爾濱市農(nóng)業(yè)科學(xué)院茄子課題組保存的茄子種質(zhì)，其中包括普通茄子185份、野生或半野生茄子16份。上述種質(zhì)中，國(guó)內(nèi)種質(zhì)以收集的地方品種和高代自交系育種材料為主，國(guó)外種質(zhì)為近十年通過(guò)國(guó)際合作項(xiàng)目引進(jìn)、經(jīng)6～7代分離純化的自交系（表1）。

1.2 ?試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2012-2014年在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤肥力中等，采用地膜覆蓋+膜下滴灌栽培模式，肥水管理與生產(chǎn)相同。每年10月中旬播種，次年2月下旬定植于塑料大棚中。每年每份材料種植20株，隨機(jī)排列，株行距為50 cm×60 cm，整枝方式為雙桿整枝，每份材料調(diào)查8～10株。數(shù)據(jù)調(diào)查者為同一人，性狀調(diào)查項(xiàng)參照《茄子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[7]。共調(diào)查茄子的19個(gè)植物學(xué)性狀，這些性狀被劃分為兩類：第I類為質(zhì)量性狀，具體性狀及其描述見(jiàn)表2;第II類為數(shù)量性狀，包括首花節(jié)位、株高、株幅、果長(zhǎng)、果粗、果形指數(shù)、單果重、單株果數(shù)、早期產(chǎn)量（小區(qū)產(chǎn)量）和單產(chǎn)（小區(qū)產(chǎn)量）。試驗(yàn)設(shè)置3次重復(fù)，每次重復(fù)為1年數(shù)據(jù)，供分析數(shù)據(jù)為3年平均值。

應(yīng)用SPSS 19.0軟件計(jì)算質(zhì)量性狀統(tǒng)計(jì)各組的分布頻率和變異系數(shù);計(jì)算數(shù)量性狀統(tǒng)計(jì)最小值、最大值，計(jì)算平均值、變異幅度、變異系數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差。應(yīng)用Bio-dap軟件計(jì)算Shannon-weaver遺傳多樣性指數(shù)，指數(shù)的計(jì)算公式為H′=-ΣPilnPi，其中i為某一性狀的分級(jí)，Pi為該性狀第i級(jí)內(nèi)材料分?jǐn)?shù)占總份數(shù)的百分比，ln為自然對(duì)數(shù)。遺傳多樣性指數(shù)計(jì)算中，質(zhì)量性狀的分級(jí)根據(jù)表2的描述，數(shù)量性狀的分級(jí)參照陳雪燕等[8]和趙香娜等[9]描述的分級(jí)方法，根據(jù)數(shù)據(jù)的平均值（M）和標(biāo)準(zhǔn)差（S）將數(shù)據(jù)分為10級(jí)，從第一級(jí)Xi<（M-2S）到第10級(jí)Xi≥（M+2S），每0.5 S為1級(jí)，每一組的相對(duì)頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù)。通過(guò)SAS 6.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化整理，根據(jù)類平均法編寫(xiě)程序進(jìn)行聚類分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?茄子種質(zhì)資源性狀的分布頻率及變異系數(shù)

2.1.1 ?質(zhì)量性狀的分布頻率及變異系數(shù) ?茄子種質(zhì)資源9個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳變異情況見(jiàn)表3。從表3可以看出，果形性狀以長(zhǎng)條形為主，分布頻率為50.5%;果實(shí)彎曲度以微彎和直為主，分布頻率分別為52.0%和46.5%;果實(shí)商品色以黑紫色為主，分布頻率為37.5%;果面光澤以有光澤的類型為主，分布頻率為67.5%;果萼色以綠紫色為主，分布頻率為86.0%;果萼下顏色以白色和紫色為主，分布頻率分別為44.0%和47.0%;果萼刺以果萼刺少的類型為主，分布頻率為64.5%;果肉色的顏色以綠白色為主，分布頻率為41.0%;果實(shí)的肉質(zhì)以肉質(zhì)緊實(shí)為主，分布頻率為76.5%。9個(gè)質(zhì)量性狀中，果萼下顏色、果肉色、果萼刺的變異系數(shù)較高，說(shuō)明上述3個(gè)性狀存在相對(duì)豐富的變異;果實(shí)彎曲程度和果萼顏色的變異系數(shù)較低，說(shuō)明這2個(gè)性狀具有穩(wěn)定的遺傳特征。

2.1.2 ?數(shù)量性狀的分布頻率及變異系數(shù) ?茄子種質(zhì)資源數(shù)量性狀的遺傳變異情況見(jiàn)表4。從表4可以看出，變異系數(shù)的平均值為33.96%。其中，果形指數(shù)和單果重的變異系數(shù)均超過(guò)了50%，說(shuō)明這兩個(gè)性狀存在著豐富的變異;單株果數(shù)、心室數(shù)、株幅、株高、首花節(jié)位的變異系數(shù)較小，說(shuō)明上述幾個(gè)性狀具有較穩(wěn)定的遺傳特性。

各數(shù)量性狀的分布情況見(jiàn)圖1。從圖1可以看出，10個(gè)數(shù)量性狀均類似偏正態(tài)分布，其中株高和株幅的曲線較為平滑，峰值不明顯;果形指數(shù)在2級(jí)、5級(jí)和7級(jí)分別出現(xiàn)了峰值，進(jìn)一步說(shuō)明了果形指數(shù)的多樣性程度較高。其他幾個(gè)性狀的分布情況為首花節(jié)位、果長(zhǎng)、早期產(chǎn)量在6級(jí)達(dá)到最高分布頻率，果粗和單果重在5級(jí)達(dá)到最高分布頻率，單株果數(shù)在7級(jí)達(dá)到最高分布頻率。

2.2 ?茄子種質(zhì)資源性狀的多樣性分析

茄子種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)如表5所示。從表5可以看出，數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)均存在著較大的變異。茄子數(shù)量性狀的平均遺傳多樣性指數(shù)為1.93，其中果形指數(shù)的多樣性指數(shù)最高，同時(shí)其變異系數(shù)也最大（表4），進(jìn)一步說(shuō)明果形指數(shù)存在著豐富的變異。茄子種質(zhì)資源質(zhì)量性狀的平均遺傳多樣性指數(shù)為0.99，其中商品果色的遺傳多樣性指數(shù)最高，為1.74，果萼顏色的遺傳多樣性指數(shù)最低，為0.46。

2.3 ?茄子種質(zhì)資源數(shù)量性狀的主成分分析和相關(guān)性分析

2.3.1 ?基于數(shù)量性狀的主成分分析 ?對(duì)茄子種質(zhì)資源的10個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行主成分分析（表6），結(jié)果表明，前4個(gè)成分特征值大于1，被選為主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為78.72%。其中第1主成分的貢獻(xiàn)率為36.53%，明顯大于其他主成分。

從表7可以看出，在入選的4個(gè)成分中，第1主成分中果形指數(shù)、單果重、單株果數(shù)和單產(chǎn)的特征值較大，這些性狀主要為茄子果實(shí)和產(chǎn)量相關(guān)數(shù)量性狀，可以認(rèn)為第1主成分主要為與產(chǎn)量相關(guān)的因子;株高、株幅和單株果數(shù)在第2主成分中較大，主要為植株相關(guān)數(shù)量性狀;果粗和單果重在第3主成分中較大，主要為果實(shí)重量相關(guān)數(shù)量性狀;首花節(jié)位在第4主成分中較大，主要為熟性相關(guān)因子。

2.3.2 ?基于數(shù)量性狀的相關(guān)性分析 ?對(duì)首花節(jié)位、株高、株幅、果長(zhǎng)等10個(gè)數(shù)量表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析（表8），結(jié)果表明，首花節(jié)位與早期產(chǎn)量顯著負(fù)相關(guān)。早熟性和早期產(chǎn)量均是茄子品種選育的重要育種目標(biāo)，育種選擇中熟性早的品種的早期產(chǎn)量一定要高。株高、株幅和果粗極顯著相關(guān)。說(shuō)明植株生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)利于果實(shí)器官的物質(zhì)積累。果長(zhǎng)與果形指數(shù)、單果重、單株果數(shù)、早期產(chǎn)量和單產(chǎn)的相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著正相關(guān)，果粗與早期產(chǎn)量極顯著正相關(guān)、單產(chǎn)顯著相關(guān)，果形指數(shù)與單株果數(shù)、早期產(chǎn)量和單產(chǎn)的相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著正相關(guān)，單株果數(shù)與早期產(chǎn)量和單產(chǎn)的相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著正相關(guān)，均說(shuō)明果實(shí)的大小和每株上掛果的數(shù)量是影響產(chǎn)量的主要因子。相關(guān)性分析的結(jié)果也與上述主成分分析的結(jié)果基本一致。

2.4 ?基于質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的茄子種質(zhì)資源的聚類分析

整合質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的表型數(shù)據(jù)，應(yīng)用類平均法對(duì)201份茄子資源進(jìn)行表型性狀的聚類分析，結(jié)果表明（圖2），第一類資源（A）主要為栽培茄子資源;第二類資源（B）全部為野生茄子，分別為來(lái)自國(guó)內(nèi)云南和海南的野生茄子資源，主要表現(xiàn)為植株高大、果實(shí)較小、果色為橘紅色。第一類資源可以進(jìn)一步被劃分為二個(gè)亞類A1和A2，在A1亞類中又可以分為a1和a2兩組，a1組主要是來(lái)源于泰國(guó)和非洲的茄子資源，a1的第一個(gè)亞組主要是來(lái)源于泰國(guó)的茄子資源，其表現(xiàn)為果形以圓球形為主、果色多為綠色;a1的第二個(gè)亞組主要是來(lái)源于非洲的茄子資源，其表現(xiàn)為植株多刺、果形多為卵圓形。A2亞類中，主要是來(lái)源于國(guó)內(nèi)和東亞（日本和韓國(guó)）的茄子種質(zhì)資源，果形主要為長(zhǎng)筒或長(zhǎng)條形、果色為紫色、紫紅或黑紫色。

3 ?小結(jié)與討論

種質(zhì)資源的遺傳多樣性是生物進(jìn)化和遺傳育種的基礎(chǔ)，通過(guò)植物學(xué)性狀遺傳多樣性的研究，能從整體上了解資源的豐富程度，為使用者提供重要的信息[10]?；诒硇托誀畹男螒B(tài)學(xué)方法是植物遺傳多樣性研究最直觀、最基礎(chǔ)的方法。本研究對(duì)201份不同來(lái)源的茄子資源質(zhì)量性狀進(jìn)行了表型性狀的多樣性研究，結(jié)果表明，各質(zhì)量性狀類型豐富，各分組類型中均有一定數(shù)量的資源分布，但分布的頻率存在差異。變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)是衡量植物遺傳豐富程度的兩個(gè)重要指標(biāo)。變異系數(shù)越大，說(shuō)明變異的程度就越豐富，在遺傳育種的選擇過(guò)程中獲得優(yōu)良遺傳型的潛力越大;遺傳多樣指數(shù)越大，說(shuō)明物種的遺傳多樣性越豐富，對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力越強(qiáng)。本研究中進(jìn)一步對(duì)19個(gè)表型性狀進(jìn)行了變異系數(shù)和遺傳多樣性的分析，結(jié)果表明果色、果形指數(shù)、單果重的遺傳多樣性最高，平均遺傳多樣性指數(shù)為1.46，平均變異系數(shù)為32.94%，說(shuō)明保存的茄子種質(zhì)資源在植物學(xué)性狀上的遺傳多樣性較高，但其在分子水平上的遺傳多樣性還有待進(jìn)一步研究。

本研究根據(jù)植物學(xué)性狀的調(diào)查結(jié)果對(duì)茄子資源進(jìn)行聚類分析，聚類的結(jié)果表明，與數(shù)量性狀相比，質(zhì)量性狀（主要是果形和果色）對(duì)聚類分析結(jié)果的影響更大;來(lái)源相同、果實(shí)性狀相近的茄子資源被劃分為同一類;聚類分析較好地劃分了國(guó)內(nèi)資源與部分國(guó)外資源，國(guó)內(nèi)資源的劃分并不十分清晰，這可能與國(guó)內(nèi)資源的遺傳相對(duì)狹窄有關(guān)，但大體上北方來(lái)源的長(zhǎng)筒形、黑紫類型的茄子資源和南方來(lái)源的長(zhǎng)條形、紫色或紫紅色茄子資源被聚類在臨近組內(nèi)。

關(guān)于植物遺傳多樣性的研究方法，經(jīng)歷了從表型向分子水平的發(fā)展。表型性狀研究具有直觀、簡(jiǎn)便的優(yōu)點(diǎn)，而分子標(biāo)記研究則具有更加準(zhǔn)確的優(yōu)點(diǎn)。在后續(xù)的工作中，有必要將形態(tài)性狀、農(nóng)藝性狀與分子標(biāo)記相結(jié)合，從而更加準(zhǔn)確地把握遺傳多樣性的本質(zhì)和應(yīng)用潛力，進(jìn)一步為育種實(shí)踐和資源保存提供有益信息。

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