基于生境選擇的喀斯特瀕危野生藥用植物近地保護(hù)探討

張紅玉

(貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州貴陽(yáng) 550001)

貴州蘊(yùn)藏著十分豐富的中草藥資源，各類(lèi)道地藥材、珍稀名貴藥用植物、特有藥用植物、民族藥用植物等，文獻(xiàn)計(jì)載曾達(dá)4802種，2007年出版的《貴州中草藥資源研究》對(duì)近年來(lái)貴州省中草藥資源野外實(shí)地考察研究結(jié)果表明現(xiàn)有藥用植物4419種，不少藥用植物種類(lèi)的野生資源稀少，出現(xiàn)枯竭態(tài)勢(shì)［1］?？λ固厣鷳B(tài)系統(tǒng)的脆弱性和石漠化生態(tài)災(zāi)害［2］以及人類(lèi)對(duì)生境的破壞，造成喀斯特生境破碎化，再加上人為瘋狂掠奪野生藥用植物資源，使藥用植物的適生生境十分有限，野生種群的繁殖能力和存活能力受到嚴(yán)重制約［1，3］。許多種類(lèi)在原產(chǎn)地已消失，其中多數(shù)瀕危品種屬于貴州省道地藥材［4］。

隨著人們對(duì)生物遺傳資源作為國(guó)家戰(zhàn)略資源［5］和中藥資源可持續(xù)利用重要性［6］認(rèn)識(shí)的深入，我國(guó)藥用植物種質(zhì)資源多樣性保護(hù)對(duì)于保護(hù)國(guó)家重要戰(zhàn)略性資源、保證中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展、維護(hù)生物多樣性的重要意義，逐漸受到重視［7］。針對(duì)貴州省珍稀瀕危中藥資源的保護(hù)問(wèn)題，目前已積極開(kāi)展藥用植物資源調(diào)查、建立自然保護(hù)區(qū)等多方面的保護(hù)工作［1］。

然而，在石漠化潛在危害和人為過(guò)度掠奪的雙重壓力下，如何保有破碎生境中的珍稀瀕危野生藥用植物?以何種方式有效保存和保護(hù)喀斯特生境貴州特有藥用植物野生瀕危種質(zhì)資源多樣性?這些尚缺乏相關(guān)研究。這些研究對(duì)于降低滅絕風(fēng)險(xiǎn)、保護(hù)珍稀瀕危野生藥用植物多樣性、提高藥用植物資源的可持續(xù)利用性、減少種質(zhì)退化、豐富種質(zhì)資源庫(kù)、促進(jìn)道地藥材產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展、維護(hù)國(guó)家藥用植物戰(zhàn)略資源等，無(wú)疑具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。本文在分析喀斯特生態(tài)脆弱區(qū)域野生藥用植物面臨瀕危的嚴(yán)峻態(tài)勢(shì)的基礎(chǔ)上，結(jié)合瀕危藥用植物對(duì)適生生境選擇性強(qiáng)的特點(diǎn)，探討了對(duì)野生小種群瀕危藥用植物進(jìn)行近地保護(hù)的策略。

1 貴州豐富的藥用資源及其可持續(xù)利用的資源戰(zhàn)略意義

貴州境內(nèi)高山河谷多，地勢(shì)起伏大，土壤類(lèi)型復(fù)雜多樣，亞熱帶氣候下雨量充沛，立體氣候強(qiáng)，自然環(huán)境的復(fù)雜性和多宜性突出，發(fā)育出溝谷雨林、常綠闊葉林、次生針葉林和硬葉常綠林等多個(gè)植被類(lèi)型，獨(dú)特的自然環(huán)境條件孕育了豐富的藥用植物資源。貴州喀斯特獨(dú)特生境中的藥用植物資源及其開(kāi)發(fā)利用價(jià)值具有不可替代性，并蘊(yùn)藏著豐富的遺傳資源，有重要的資源戰(zhàn)略意義，以及生態(tài)環(huán)境和生物多樣性保護(hù)意義?，F(xiàn)有已知藥用植物多達(dá)4419種［1］。貴州還是國(guó)際上陸地生物多樣性的關(guān)鍵地區(qū)之一，已初步確認(rèn)現(xiàn)有珍稀瀕危種279種(包括變種)，其中有重要藥用植物31種，但生境破壞和過(guò)度采挖正不斷導(dǎo)致藥用植物遭受瀕危［3］。

世界自然基金會(huì)(World Wildlife Fund，WWF)2004年指出，人們的采集和消費(fèi)使世界上已知藥用植物的20%面臨滅絕。在保護(hù)環(huán)境和生態(tài)不受破壞、資源可持續(xù)利用的前提下發(fā)展經(jīng)濟(jì)，成為世界各國(guó)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的必然趨勢(shì)。中藥資源可持續(xù)利用(The Sustainable Utilization of Chinese Herbal Medicine Resources)的主要任務(wù)是培植中藥資源長(zhǎng)期的發(fā)展能力，不斷提高其綜合生產(chǎn)能力，持續(xù)滿足人們需求，保護(hù)生態(tài)環(huán)境和物種的生物多樣性，使中藥資源的生產(chǎn)能力和再生產(chǎn)能力達(dá)到可持續(xù)穩(wěn)定的發(fā)展，最終實(shí)現(xiàn)生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益的統(tǒng)一［6］。

生物遺傳資源是一個(gè)國(guó)家的戰(zhàn)略資源［5］。2007年國(guó)家科技基礎(chǔ)性工作專(zhuān)項(xiàng)重點(diǎn)項(xiàng)目“珍稀瀕危和大宗常用藥用植物資源調(diào)查”和國(guó)家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)項(xiàng)目“藥用植物種質(zhì)資源標(biāo)準(zhǔn)化整理、整合及共享試點(diǎn)”的啟動(dòng)，充分顯示出我國(guó)藥用植物種質(zhì)資源多樣性保護(hù)對(duì)于保護(hù)國(guó)家重要戰(zhàn)略性資源、保證中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展、保護(hù)生態(tài)環(huán)境、維護(hù)生物多樣性等具有重要意義［7］。“保護(hù)瀕危中藥資源和生物多樣性，從根本上遏制中藥資源的急劇減少”，成為我國(guó)中藥資源國(guó)家戰(zhàn)略目標(biāo)的重點(diǎn)之一［8］。

2 石漠化生態(tài)災(zāi)害和生境破碎化對(duì)貴州喀斯特脆弱生境野生藥用植物的威脅

貴州地處中國(guó)南方以貴州高原為中心的喀斯特地區(qū)。該地區(qū)是世界上面積最大、最集中連片的喀斯特區(qū)域，面積超過(guò)55×104km2，為世界三大巖溶區(qū)之一。由于喀斯特生態(tài)系統(tǒng)變異敏感度高，該地區(qū)屬于典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)［9－10］，石漠化已成為該區(qū)域最為嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題。監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明，截至2005年底，我國(guó)南方喀斯特生態(tài)脆弱區(qū)域石漠化土地總面積為12.96×104km2，盡管生態(tài)治理工程一定程度上抑制了石漠化發(fā)展，但2000到2005年的石漠化面積仍在增加，且尚存面積達(dá)12.34×104 km2的潛在石漠化土地，石漠化生態(tài)災(zāi)害嚴(yán)峻，已直接關(guān)系到區(qū)域生態(tài)安全與可持續(xù)發(fā)展［2］。

貴州石漠化面積達(dá)37597.36 km2，成為中國(guó)石漠化最為嚴(yán)重的省份［11］，水土流失劇烈，植被破壞嚴(yán)重。20世紀(jì)90年代初《貴州植物志》編寫(xiě)及中藥資源普查時(shí)發(fā)現(xiàn)“天麻山”、“杜仲林”已變成“石頭山”、“荒草林”，曾在20年代有記載的許多種類(lèi)在原產(chǎn)地已消失，而且多數(shù)瀕危品種屬于貴州省道地藥材［4］。物種多樣性的減少?gòu)?qiáng)化了喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性;獨(dú)特適生生境的消失和破壞，直接危及生境選擇性強(qiáng)的野生藥用植物的種群繁殖力和生存能力。因此，喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性和石漠化生態(tài)災(zāi)害，對(duì)藥用植物存在巨大而隱蔽的潛在危害。

在歷史上生境穩(wěn)定、植被豐富、人為破壞和掠奪量小的時(shí)期，貴州省各類(lèi)異質(zhì)生境中曾有各類(lèi)藥用植物存活并維持較高的種群數(shù)量。目前，在生境喪失、破碎化、破壞性強(qiáng)和人為瘋狂掠奪野生藥用植物資源的壓力下，不少藥用植物已在原生境絕跡甚至滅絕，尚且存活的藥用植物種群數(shù)量驟降，適生生境十分有限，種群的繁殖能力和存活能力受到嚴(yán)重制約［1，4］。例如，發(fā)現(xiàn)于貴州省萬(wàn)山特區(qū)典型喀斯特區(qū)域的珍稀瀕危藥用植物務(wù)川懸鉤子(Rubus wuchuanensis S.Z.He)［12］和萬(wàn)山金盞苣苔(Isometrum wanshanense S.Z.He)［13］分布區(qū)域十分狹窄，僅零星分布。珍稀瀕危藥用植物野生金線蓮［Anoectochilus roxburghii(Wall.)Lindl.］僅存于植被保護(hù)良好的深山深溝地帶［14］。瀕危苗藥果上葉［Bulbophyllum odoratissimum(J.E.Smith.)Lindl］存活生境退縮至在人跡罕至的陡坡巖石或枯樹(shù)樁上［15］。

3 喀斯特生境破碎化對(duì)野生藥用植物種群數(shù)量和繁殖、生存能力的潛在危害

植物的繁育系統(tǒng)是對(duì)生境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，對(duì)生境的適應(yīng)與偏好影響著藥用植物分布、種群數(shù)量、繁殖潛力、適應(yīng)性進(jìn)化。例如，國(guó)家二級(jí)瀕危種毛茛科(Ranunculaceae)云南黃連(Coptis teeta Wall.)為名貴道地藥材，其野生居群已處于滅絕的邊緣。云南黃連為適應(yīng)溫度低、生產(chǎn)季節(jié)短、多雨雪、少昆蟲(chóng)的高山嚴(yán)酷環(huán)境，采取延長(zhǎng)花期的策略促進(jìn)有性繁殖，盡管如此，在長(zhǎng)達(dá)4個(gè)月的花期中，有半數(shù)的時(shí)間因雨雪天氣仍然嚴(yán)重限制昆蟲(chóng)的傳粉活動(dòng)。而高的無(wú)融合生殖率由于相對(duì)缺少遺傳變異，對(duì)新環(huán)境的進(jìn)化潛力非常有限。加之種子成熟時(shí)間長(zhǎng)、難以萌發(fā)，導(dǎo)致后代的適合度降低，物種瀕危［16］。

生境破碎化影響了物種間相互作用［17－18］、種群間基因交換［19］及生態(tài)過(guò)程［20］。當(dāng)生境破碎化之后，植物組成、生殖特征構(gòu)成及功能多樣性發(fā)生改變［21］，而且傳粉系統(tǒng)的多樣性減少［22］，引起授粉者共位群結(jié)構(gòu)改變，會(huì)對(duì)植物居群的基因流動(dòng)和動(dòng)、植物群落動(dòng)態(tài)具有深遠(yuǎn)的影響［17，23－24］。一些抗干擾能力弱的本地物種因不能適應(yīng)變化了的生境而逐漸退化［25］。在性兩型(sexual dimorphism)的系統(tǒng)中，傳粉者限制生殖力的現(xiàn)象可能更為嚴(yán)重［26］，對(duì)特異性植物和異體授粉物種的授粉作用的限制尤為突出，種子產(chǎn)量降低，減少了后代對(duì)基因的繼承以及有效的基因流動(dòng)，引起近交衰退［27］，影響自然種群的更新，可能會(huì)導(dǎo)致物種的瀕危［28－29］。

野生藥用植物本身對(duì)生境要求嚴(yán)格，分布狹窄，數(shù)量少。隨著喀斯特脆弱生態(tài)區(qū)石漠化、生境破碎化、人為破壞、資源過(guò)度利用的加劇，導(dǎo)致野生藥用植物種群數(shù)量急劇下降，野生種群難以維系基本繁衍數(shù)量或穩(wěn)定存活界線而處于瀕危滅絕的境地。自然環(huán)境的惡化使野生資源的再生困難，導(dǎo)致中藥野生資源的生存空間逐漸縮小，加之無(wú)限制的過(guò)度采收、連根采挖，造成資源枯竭，例如貴州道地藥材厚樸 (Magnolia officinalis)、黃 柏 (Phellodendron chinense)，歷史上產(chǎn)藏量很大，現(xiàn)于原分布區(qū)內(nèi)野生植株已很難找到。結(jié)果造成野生資源稀少(難以供應(yīng)藥材)，有的在原產(chǎn)地已絕跡(例如:烏天麻、木蝴蝶、冰球子、重樓、金鐵鎖、黃連、八角蓮、三顆針、靈芝等)或?yàn)l臨滅絕(例如:細(xì)莖石斛、環(huán)草石斛、綠天麻、貴陽(yáng)梅花草、羽葉竹節(jié)參、倒提壺、銀背葉黨參、壺花黔苣苔等)，許多道地藥材產(chǎn)量和質(zhì)量普遍下降［1］，野生藥用植物自身種群數(shù)量恢復(fù)困難［3］。

隨著“最適生境”的減少和喪失，分布區(qū)大面積縮小和種群數(shù)量下降，增加了種群自交、遺傳多樣性下降和遺傳漂變的發(fā)生，造成藥用植物種質(zhì)資源減少、藥用品質(zhì)降低、人工繁育難度增加、品系復(fù)壯困難等惡性循環(huán)。最終，導(dǎo)致貴州省珍稀或特有藥用植物可能在不為人知的情況下總體上出現(xiàn)物種和數(shù)量“悄無(wú)聲息”地減少或喪失、分布萎縮、資源銳減、“隱蔽性”瀕危甚至滅絕等嚴(yán)峻后果。

4 解決問(wèn)題的策略

(1)拯救喀斯特獨(dú)特生境野生瀕危藥用植物，維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生物多樣性。

由于自然演化或長(zhǎng)期受到外界因素脅迫干擾，往往導(dǎo)致種群退化或數(shù)量持續(xù)減少，種群及個(gè)體數(shù)量都極少，當(dāng)?shù)陀诜€(wěn)定存活界限的最小生存種群(Minimum Viable Population，MVP)時(shí)，就有隨時(shí)瀕臨滅絕的危險(xiǎn)［30］。拯救和保護(hù)臨近或達(dá)到MVP的喀斯特瀕危藥用植物種質(zhì)資源多樣性，維護(hù)喀斯特脆弱生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，關(guān)系到國(guó)家生態(tài)戰(zhàn)略安全、區(qū)域生態(tài)保障和地方經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展。既是維護(hù)喀斯特脆弱生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、保護(hù)貴州特有藥用植物野生瀕危物種種質(zhì)資源多樣性的迫切需要，也是積極應(yīng)對(duì)我國(guó)南方喀斯特生態(tài)－社會(huì)－經(jīng)濟(jì)問(wèn)題和加強(qiáng)生態(tài)文明建設(shè)的迫切需要。

(2)積極開(kāi)展近地保護(hù)研究，促進(jìn)喀斯特野生藥用植物種質(zhì)資源的保存與保護(hù)。

在全球氣候變化、巖溶地質(zhì)地貌演化、人類(lèi)強(qiáng)烈干擾和資源過(guò)分掠奪的影響下，許多喀斯特特有野生藥用植物原生境嚴(yán)重退縮，對(duì)物種的保護(hù)已不能單純依賴有限的自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的就地保護(hù)來(lái)實(shí)現(xiàn)。把植物轉(zhuǎn)移到氣候適宜的新地點(diǎn)進(jìn)行保護(hù)意味著一種新的挑戰(zhàn)［31］。遷地保護(hù)(ex situ conservation)是防止物種滅絕的有效措施［32］，它不僅直接減緩了物種滅絕的風(fēng)險(xiǎn)，同時(shí)也為保護(hù)生物學(xué)的基礎(chǔ)研究和物種的回歸、引種、種群擴(kuò)充及生境修復(fù)提供材料［33］。然而，在一個(gè)已經(jīng)很小而且瀕危的種群中，人工繁育很可能會(huì)增加這個(gè)殘余種群的滅絕風(fēng)險(xiǎn)、引出近親交配與遺傳漂變等遺傳問(wèn)題、回歸野外困難等一系列問(wèn)題［34］。

最為特殊的是，貴州省野生藥用植物(尤其是道地藥材)對(duì)喀斯特特有生境的選擇和依賴性十分突出，而生境的獨(dú)特性往往造成群落結(jié)構(gòu)的特殊性，尤其是專(zhuān)性傳粉者類(lèi)群的特殊性。即使是同一地域的種質(zhì)，因海拔高度、生境等的巨大差異，開(kāi)花物候期相差也較大，并直接影響到種質(zhì)的優(yōu)劣［35］。而種質(zhì)資源有效成分的遺傳變異是影響藥品產(chǎn)量和質(zhì)量的重要因素［36］。因此，直接的遷地保護(hù)不僅存在生境、有性繁殖的巨大挑戰(zhàn)，而且受到道地藥材種質(zhì)質(zhì)量的挑戰(zhàn)。

近地保護(hù)是針對(duì)生境條件極其苛刻的小種群的生態(tài)生物學(xué)特性要求而提出的一種新的保護(hù)措施［37］，在小種群植物現(xiàn)有分布區(qū)(點(diǎn))附近，植被保護(hù)狀況良好的自然保護(hù)區(qū)、森林公園、林場(chǎng)、苗圃等地，選擇近似生境，開(kāi)展近地保護(hù)基地和保護(hù)點(diǎn)建設(shè)，以達(dá)到保存極小種群物種并使其種群數(shù)量不斷擴(kuò)大的目的。

因此，對(duì)于喀斯特獨(dú)特生境瀕危藥用植物的種群擴(kuò)大和可持續(xù)性生存，近地保護(hù)可能是一種兼顧科學(xué)性和可操作性的物種多樣性有效保護(hù)策略。在生態(tài)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定的喀斯特適宜生境當(dāng)中，采用近地保護(hù)措施，在打破生境破壞和破碎化制約的同時(shí)，最大程度地兼顧考慮野生瀕危藥用植物對(duì)喀斯特生境的依賴性，保存并擴(kuò)大野生瀕危藥用植物種群。依賴近地保護(hù)生境的相對(duì)穩(wěn)定性，以及多物種共存的群落結(jié)構(gòu)和種間互作，增加種子生產(chǎn)量，減少由于生境破碎引起的近交衰退。

喀斯特生境藥用植物近地保護(hù)策略的提出，是對(duì)貴州野生瀕危藥用植物的喀斯特生境適應(yīng)性、種質(zhì)資源遺傳多樣性保護(hù)、種質(zhì)藥用品質(zhì)(如道地藥材)保證的綜合考慮，以近地保護(hù)促進(jìn)野生瀕危物種的保存與保護(hù)。今后在藥用植物多樣性保護(hù)的實(shí)踐與研究過(guò)程中，可結(jié)合瀕危藥用植物種質(zhì)資源庫(kù)的建設(shè)，開(kāi)展近地保護(hù)種群繁育成功率和種群數(shù)量恢復(fù)的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，探索特定生境條件下瀕危野生藥用植物物種多樣性近地保護(hù)的新途徑和關(guān)鍵措施，擴(kuò)大野生藥用植物種群數(shù)量和生存能力，提高藥用植物種質(zhì)資源遺傳多樣性和“道地藥材”的資源價(jià)值。在提高藥用植物物種多樣性的保護(hù)能力的同時(shí)，實(shí)現(xiàn)藥用植物種質(zhì)資源的近地保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用貯備。

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