肌纖維類型及其轉(zhuǎn)化對(duì)畜禽肉品質(zhì)的影響

劉培峰， 馮佳煒， 段曉雪， 牟韶陽， 徐良梅

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030）

肌纖維是肌肉的基本單位，其類型與肉品質(zhì)（嫩度、風(fēng)味、肌內(nèi)脂肪）性狀密切相關(guān)（Li等，2013）。肌纖維的分類方法主要有三種：第一種方法是將肌纖維簡(jiǎn)單劃分為I型纖維（慢速收縮-紅色肌纖維）和Ⅱ型纖維（快速收縮-白色肌纖維）兩個(gè)基本類型。而第二種分類方法中，根據(jù)ATPase的活性把Ⅱ型肌纖維分為3個(gè)亞型：ⅡA型（為快速收縮氧化型）、ⅡB型 （為快速收縮酵解型）和ⅡC型（為中間型）。第三種是根據(jù)肌球蛋白重鏈（MyHC）不同，將 MyHC 分為 MyHC I、MyHCⅡa、MyHCⅡb和MyHCⅡx 4種類型，I型為慢速氧化型肌纖維，Ⅱa型為快速氧化型肌纖維，Ⅱb型為快速酵解型肌纖維，Ⅱx型為中間型肌纖維。有研究報(bào)道，畜禽肌肉中Ⅱb型肌纖維比例增加會(huì)提高肌肉的剪切力，從而降低肉品嫩度；I型肌纖維比例增加會(huì)降低肌肉剪切力，提高肉品質(zhì)（Choi和Kim，2009）。近年來，相關(guān)研究通過調(diào)控肌纖維特性來改善畜禽肉品質(zhì)，其中有關(guān)基因調(diào)控肌纖維特性的研究較多（Genxi等，2014）。

1 肌纖維類型及其轉(zhuǎn)化的影響因素

畜禽出生后，肌纖維數(shù)量不再發(fā)生改變，而纖維類型持續(xù)轉(zhuǎn)化（Schiaffino 和 Reggiani，2011），肌纖維類型的轉(zhuǎn)化次序?yàn)椋郝∠蚩旒t肌的轉(zhuǎn)化，快紅肌向中間型快肌轉(zhuǎn)化，最終轉(zhuǎn)化為快白肌，形態(tài)主要表現(xiàn)為肌纖維肥大（Lefaucheur，2010）。調(diào)控肌纖維類型的因素有很多，包括非營(yíng)養(yǎng)因素和營(yíng)養(yǎng)因素，非營(yíng)養(yǎng)因素主要包括品種、日齡等因素對(duì)肌纖維的影響。

1.1 營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)肌纖維類型及其轉(zhuǎn)化的影響研究表明，畜禽的限飼對(duì)肌纖維生長(zhǎng)及類型的轉(zhuǎn)化產(chǎn)生一定影響。Cerisuelo等（2009）研究報(bào)道，能量限飼會(huì)影響妊娠期母豬肌纖維類型，提高妊娠中期母豬的采食量會(huì)減少肌纖維數(shù)，尤其是可降低Ⅱb型肌纖維數(shù)。Daichi等（2009）對(duì)妊娠期母豬的日糧進(jìn)行蛋白質(zhì)限飼，結(jié)果顯示：顯著升高了仔豬I型肌纖維比例（P＜0.05），顯著降低了Ⅱb型肌纖維比例（P ＜ 0.05）。Lefaucheur等（2010）研究仔豬出生后營(yíng)養(yǎng)不良對(duì)肌纖維類型轉(zhuǎn)化的影響，研究發(fā)現(xiàn)仔豬背最長(zhǎng)肌中ⅡB型肌纖維的增長(zhǎng)顯著升高（P＜0.01），而Ⅱa型肌纖維的增長(zhǎng)顯著降低（P＜0.01），相反限飼可使肌肉中的I型肌纖維百分含量顯著增加（P＜0.01）。

王立辛和李立山（2014）研究表明，母體日糧蛋白質(zhì)水平對(duì)仔豬肌纖維直徑影響顯著 （P＜0.05），低蛋白質(zhì)水平使仔豬肌纖維直徑降低。徐良梅等（2010）研究母體飼喂低能量日糧對(duì)后代肉仔雞肉質(zhì)的影響。結(jié)果表明，母體飼喂低能量日糧顯著降低了后代肉仔雞胸肌、腿肌的剪切力和肌纖維直徑（P＜0.05），顯著升高了肉仔雞胸肌、腿肌肌纖維密度（P＜0.05）。

MSTN基因?qū)∪獾募±w維的轉(zhuǎn)化具有調(diào)控作用，該基因的缺失或突變可以造成肌纖維數(shù)目的增多以及直徑的增大（李傲楠等，2015）。李鋒等（2010）研究肉種母雞產(chǎn)蛋期限飼對(duì)子代肌纖維發(fā)育相關(guān)調(diào)控基因表達(dá)的影響，結(jié)果表明，母體限飼使9 d雞胚的MSTN基因表達(dá)量顯著提高 （P＜0.05），使17 d雞胚腿肌中的MSTN表達(dá)量顯著降低（P＜0.05），從而對(duì)肌纖維類型及轉(zhuǎn)化產(chǎn)生影響。

提高母體營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)肌纖維生長(zhǎng)及類型的轉(zhuǎn)化可產(chǎn)生影響。張勇等（2010）研究了肉雞日糧中添加乙酰肉堿對(duì)子代的肉品質(zhì)、肌纖維生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明，日糧中添加乙酰肉堿使仔雞胸肌、腿肌肌纖維直徑顯著降低（P＜0.05），而肌纖維密度顯著增加（P＜0.05）；乙酰肉堿使肉仔雞胸肌、腿肌的慢肌以及胸肌、腿肌的快紅肌MyHC基因mRNA相對(duì)表達(dá)量顯著提高（P＜0.05）。梁雅妍等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)肥育豬飼喂植物源乳酸菌發(fā)酵飼料使肌纖維發(fā)生轉(zhuǎn)化，背最長(zhǎng)?、?、Ⅱa型肌纖維面積顯著增加21.5%（P＜0.05），而Ⅱb型纖維面積顯著增加16.96%（P＜0.05），Ⅱx型肌纖維的比例降低 6.53%（P＜0.05）。表明植物源乳酸菌對(duì)肌纖維類型轉(zhuǎn)化產(chǎn)生影響，由于Ⅰ型肌纖維比例增加，改善了畜禽的肉品質(zhì)。

1.2 非營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)肌纖維類型及其轉(zhuǎn)化的影響畜禽的品種不同肌纖維類型及組成存在較大差異。Hu（2008）研究證實(shí)，中國(guó)地方豬種與國(guó)外豬種的背最長(zhǎng)肌肌纖維類型存在差異，地方豬種背最長(zhǎng)肌中Ⅰ、Ⅱa和Ⅱx型肌纖維的含量更高。同樣，在家禽方面也有相關(guān)研究，品種不同的兩種母雞肌纖維類型以及肌纖維密度差異顯著 （P＜0.05）（張綺瓊等，2015）。 解祥學(xué)等（2011）研究了我國(guó)6個(gè)品種肉牛，發(fā)現(xiàn)魯西牛和利木贊牛Ⅰ型肌纖維顯著高于其他4個(gè)品種（皮埃蒙特牛、中國(guó)西門塔爾牛、秦川牛和晉南牛）。Niu等（2011）研究發(fā)現(xiàn)中國(guó)西門塔爾牛的不同部位的肌纖維類型同樣存在差異。

畜禽日齡不同對(duì)肌纖維的類型及組成同樣存在影響。黎壽豐等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，肌纖維的發(fā)育隨著日齡的增加呈明顯變化，肌纖維面積90～120日齡的生長(zhǎng)強(qiáng)度大于70～90日齡，而肌纖維密度90～120日的生長(zhǎng)強(qiáng)度小于70～90日齡。宋佳巍等（2013）也發(fā)現(xiàn)在不同日齡，相同品種鵝的胸、腿肌肌纖維直徑和密度差異極顯著 （P＜0.01）。并且MyoG基因mRNA表達(dá)量在不同日齡鵝的胸、腿肌差異也極顯著（P＜0.01）。

2 肌纖維類型對(duì)肉品質(zhì)的影響

肌肉纖維類型是影響肉品質(zhì)的一個(gè)重要因素。大量研究表明，Ⅱb型肌纖維橫截面積與肌肉的系水力、嫩度呈負(fù)相關(guān)（Lefaucheur，2010），而Ⅰ型肌纖維的總面積與肌肉的pH值呈正相關(guān)（Realini等，2013）。肌纖維類型對(duì)肉品質(zhì)影響主要包括肌肉理化特性、肌內(nèi)脂肪和肌肉嫩度。

2.1 肌纖維類型對(duì)肌肉理化特性的影響 相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，Ⅱb型肌纖維比例增加，會(huì)提高畜禽宰后肉亮度（L*），使pH值下降速率和幅度增加，并且隨著蛋白質(zhì)變性程度的增加肌肉持水力不斷降低（Choe 等，2008）。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，提高Ⅰ、Ⅱa型肌纖維比例，可以降低pH值的下降速率和幅度，肉的顏色越紅（Jeong等，2008）。而Ⅰ型肌纖維的含量越高，肌肉的感官品質(zhì)越好（Nam等，2009）。Ryu等（2008）比較了不同品種豬肌肉的肉質(zhì)和組織化學(xué)特性，證實(shí)含Ⅰ、Ⅱa型肌纖維多的豬肉滴水損失小，而Ⅱb型肌纖維含量高肌肉滴水損失大。

2.2 肌纖維類型對(duì)肌肉嫩度的影響 嫩度是反應(yīng)畜禽肉制品口感的重要指標(biāo)。大量研究表明，Ⅰ型肌纖維能有效地改善肌肉的嫩度。Ryu和Kim（2005）研究發(fā)現(xiàn)，肌纖維類型是影響肉品質(zhì)的主要因素，肉的嫩度、色澤與Ⅱb型肌纖維呈負(fù)相關(guān)，而與Ⅰ型和Ⅱa型肌纖維呈正相關(guān)，因此，Ⅱb型肌纖維數(shù)量越多，肉的品質(zhì)越差。Choi和Kim（2009）研究也同樣證實(shí)，Ⅰ、Ⅱa型肌纖維含量與嫩呈度正相關(guān)，而Ⅱb型肌纖維含量與嫩度呈負(fù)相關(guān)。張麗和張寶忠（2013）研究表明，肌纖維與畜禽宰后嫩度的形成具有相關(guān)性，畜禽宰后因能量消耗而產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物與其活體具有不同方式，由于方式的不同而使肌纖維產(chǎn)生差異，進(jìn)而對(duì)畜禽宰后的肌纖維產(chǎn)生調(diào)控作用，最終影響肉品質(zhì)。Hwang等（2010）研究表明，韓國(guó)本地牛肉的剪切力等品質(zhì)指標(biāo)與Ⅰ型和Ⅱb型肌纖維的比例呈密切相關(guān)性，其中Ⅰ型肌纖維與剪切力呈負(fù)相關(guān)，Ⅰ型肌纖維比例增加會(huì)將降低肌肉剪切力，提高肉品質(zhì)（李欣蔚和張勇，2011）。

2.3 肌纖維類型對(duì)肌內(nèi)脂肪的影響 肌內(nèi)脂肪是決定畜禽肌肉嫩度、多汁性和口感的物質(zhì)基礎(chǔ)，動(dòng)物出生后，脂滴的沉積對(duì)畜禽脂肪組織的沉積起到?jīng)Q定作用（Du等，2010）。 研究發(fā)現(xiàn)，Ⅰ、Ⅱa基因表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪含量呈顯著正相關(guān) （P＜0.05）；而Ⅱb基因表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）（郭佳，2011）。 肌肉中肌內(nèi)脂肪含量過高會(huì)影響胴體瘦肉率，若肌內(nèi)脂肪含量過低，肉品質(zhì)和口感會(huì)降低，不同肌纖維類型對(duì)肌內(nèi)脂肪的沉積能力不同，肌內(nèi)脂肪在不同類型肌纖維中的含量依次是Ⅰ＞Ⅱa＞Ⅱx＞Ⅱb，肌纖維類型與肌內(nèi)脂肪的沉積部位有密切相關(guān)性 （Li等，2013）。 Hamada等（2008）對(duì)高優(yōu)肉質(zhì)萊蕪豬和飼料轉(zhuǎn)換率高、生長(zhǎng)發(fā)育快的杜洛克豬的背最長(zhǎng)肌中肌內(nèi)脂肪含量與MyHCⅠ、Ⅱa和Ⅱx型肌纖維mRNA豐度的相關(guān)性進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，肌內(nèi)脂肪含量與MyHCⅠ、Ⅱa和Ⅱx肌纖維的mRNA豐度呈正相關(guān)，在轉(zhuǎn)錄水平證明肌內(nèi)脂肪含量主要由肌纖維類型決定。

3 肌纖維相關(guān)基因?qū)θ馄焚|(zhì)的調(diào)控

3.1 鈣蛋白酶基因?qū)θ馄焚|(zhì)的調(diào)控 鈣蛋白酶對(duì)肉的嫩化有至關(guān)重要的作用。鈣蛋白酶基因調(diào)控肌纖維類型的轉(zhuǎn)化，進(jìn)而影響肉的嫩化程度。Felicio等（2013）的研究中表明雞的鈣蛋白酶基因與肌肉中肌纖維組成和生長(zhǎng)呈相關(guān)性，骨骼肌特異性鈣蛋白酶基因（CAPN3）的活性越高，肌纖維的密度越大，直徑越小。朱文奇等（2014）同樣發(fā)現(xiàn)，鈣蛋白酶基因在肌肉組織中特異表達(dá)，并且mRNA的表達(dá)量與Ⅰ型和Ⅱx型肌纖維比例呈負(fù)相關(guān)，而與Ⅱa型和Ⅱb型肌纖維比例呈正相關(guān)。

3.2 PGC-la基因?qū)θ馄焚|(zhì)的調(diào)控 PGC-la基因是近年來發(fā)現(xiàn)的肌纖維代謝的調(diào)控因子。Handschin和Spiegelman等（2006）研究表明PGC-la調(diào)控Ⅰ型肌纖維和相關(guān)基因代謝的表達(dá)，并促使肌纖維向Ⅰ型肌纖維轉(zhuǎn)化。Lin等（2002）也發(fā)現(xiàn)肌肉中過表達(dá)PGC-la促進(jìn)Ⅰ型肌纖維的表達(dá)量的上升，同時(shí)肌肉中I型肌纖維中的肌紅蛋白和肌球蛋白的含量顯著增加（P＜0.05）。PGC-la促進(jìn)線粒體的生成作用可通過誘導(dǎo)解偶聯(lián)蛋白或調(diào)節(jié)核呼吸因子來實(shí)現(xiàn)。從其對(duì)線粒體的作用來看，PGC-la影響肌纖維類型的轉(zhuǎn)化，而肌纖維類型及其組成直接影響到肌肉嫩度，從而達(dá)到改善肉質(zhì)的作用（李瑞文等，2012）。

3.3 肌細(xì)胞生成素基因?qū)θ馄焚|(zhì)的調(diào)控 肌細(xì)胞生成素基因（MyoG）在調(diào)節(jié)肌肉生成方面發(fā)揮了重要的作用。研究表明，MyoG基因的表達(dá)量與Ⅱx型的數(shù)量呈負(fù)相關(guān)，并且顯著影響肌纖維的特性、瘦肉率和肉品質(zhì)（Lee等，2012）。MyoG 與肌纖維類型密切相關(guān)，可調(diào)控畜禽的肉品質(zhì)，并可作為分子標(biāo)記輔助選擇的候選基因 （Genxi等，2014）。因此，根據(jù)MyoG對(duì)肌纖維的影響得出結(jié)論其可以用于改善畜禽肉品質(zhì)，并最終導(dǎo)致產(chǎn)肉量和肉質(zhì)的改善（宋興超等，2009）。

3.4 抑制素基因?qū)θ馄焚|(zhì)的調(diào)控 肌肉生成抑制素（MSTN）負(fù)向調(diào)控肌肉生長(zhǎng)，對(duì)肌肉細(xì)胞的分化生長(zhǎng)起負(fù)向調(diào)節(jié)作用。MSTN基因表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與肌纖維直徑呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與肌肉重量的變化呈負(fù)相關(guān)（李帥等，2011）。MSTN正調(diào)控慢肌表達(dá)，負(fù)調(diào)控快肌表達(dá)，在快肌的成肌細(xì)胞和肌纖維中，MSTN的表達(dá)量高于慢肌。MSTN敲除個(gè)體肌纖維發(fā)育呈現(xiàn)向快肌轉(zhuǎn)化的趨勢(shì)，這表明MSTN對(duì)快肌的形成起抑制作用，MSTN是調(diào)控肌肉生長(zhǎng)發(fā)育的重要功能基因，也是重要的經(jīng)濟(jì)性狀候選基因，具有廣闊的研究前景（Wang等，2012）。

3.5 MyHC基因?qū)θ馄焚|(zhì)的影響 MyHC基因表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪含量、剪切力、肉色和肌內(nèi)脂肪含量密切相關(guān)。Hu等（2008）研究地方品種萊蕪豬和國(guó)外品種杜洛克豬背最長(zhǎng)肌中，不同類型的MyHC基因表達(dá)量與肉質(zhì)性狀的相關(guān)性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)MyHCⅠ、Ⅱa和Ⅱx型肌纖維基因表達(dá)量與肉色和肌內(nèi)脂肪含量正相關(guān)。Choi和Kim（2009）研究了不同肌纖維類型的特性以及其對(duì)肉品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)My-HC I的基因表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪（IMF）含量和嫩度呈正相關(guān)，而與滴水損失負(fù)相關(guān)；MyHCⅡb則相反，MyHCⅡb含量高的肌肉中，表現(xiàn)為較高的滴水損失和較低的IMF含量。郭佳等（2011）研究金華豬與長(zhǎng)白豬在肌纖維類型和差異，發(fā)現(xiàn)背最長(zhǎng)肌中Ⅰ、Ⅱa型肌纖維數(shù)量與肌內(nèi)脂肪含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與滴水損失負(fù)相關(guān)；而Ⅱb型肌纖維與肌內(nèi)脂肪含量呈負(fù)相關(guān)，與滴水損失呈正相關(guān)。

4 小結(jié)

綜上所述，肌纖維類型對(duì)畜禽肉品質(zhì)具有調(diào)控作用，但其作用機(jī)制和途徑仍需進(jìn)一步深入研究。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，從分子水平上研究肌纖維類型及其轉(zhuǎn)化對(duì)畜禽肉品質(zhì)的影響已成為今后研究的重要方向。

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