從自我到社會認(rèn)知：默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)*

吳金峰 汪 宇 陳 紅 黃俊鋒

(西南大學(xué)心理學(xué)部; 認(rèn)知與人格教育部重點實驗室, 重慶 400715)

理解我們自身一直以來都是哲學(xué)和心理學(xué)的一個基本話題, 如何感知自我和他人對于人們怎樣應(yīng)對世界具有極其重要的作用(Leary, 2004)。隨著腦成像技術(shù)的發(fā)展, 神經(jīng)科學(xué)超越了內(nèi)省、自我報告和行為觀察等方式, 直接在大腦層面上進行研究, 探索從自我(self)到社會認(rèn)知(social cognition)的各個方面。

能夠反思過去并把自我投射到未來中可能是人類特有的一種能力, 人們可以在幾乎所有場合不自覺地反思過去、計劃即將到來的事情以及思考他人的生活(Smallwood, 2013, Andrews-Hanna,Smallwood, & Spreng, 2014)。研究表明, 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)(DMN, default mode network) (Raichle et al., 2001)在表征(represent)自我和他人中具有重要的作用。默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)涉及到反思自我的人格特質(zhì)或者思考自我概念(self-concept)和自尊(Moran, Kelley & Heatherton,2013)而不是進行自我識別(self-recognition), 也就是說, 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)表征了自我的人格特質(zhì)而不是物理特征(Qin & Northoff, 2011)。當(dāng)人們在理解他人或者與他人進行社交活動時, 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的大部分區(qū)域也會被激活(Schilbach, Eickhoff, Rotarska-Jagiela, Fink & Vogeley, 2008; Laird et al., 2011),雖然這些激活區(qū)域大部分與默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)相重疊, 但也有些激活區(qū)域來自網(wǎng)絡(luò)外(Mars et al., 2012)。

鏡像神經(jīng)元最先發(fā)現(xiàn)于其它靈長類動物身上(Gallese, Fadiga, Fogassi, & Rizzolatti, 1996)。因為實驗倫理的因素, 對人類被試的研究中無法通過記錄單個神經(jīng)元的方式來考察鏡像神經(jīng)元的特性,但研究者們在功能性磁共振(fMRI)研究中發(fā)現(xiàn),鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的體素(voxels)在動作執(zhí)行和觀察中得到了激活(Gazzola & Keysers, 2009, Rizzolatti& Sinigaglia, 2010)?；阽R像神經(jīng)元系統(tǒng)(MNS,mirror-neuron system)這樣的特性, Uddin, Iacoboni,Lange和Keenan (2007)認(rèn)為鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)連接著自我和他人的物理特性表征。默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)是兩個不同的系統(tǒng)表征著不同的屬性,這兩個系統(tǒng)的相互作用也影響著自我和社會認(rèn)知(Molnar-Szakacs, & Uddin, 2013b, Sandrone, 2013)。

本文首先探討了自我與默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)以及鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的關(guān)系, 然后描述了默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)如何表征社會認(rèn)知, 最后揭示默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)如何整合自我和社會認(rèn)知。

1 自我的概念和神經(jīng)機制

1.1 自我的概念

雖然對自我的定義存在非常大的爭論, 但是Gillihan和Farah (2005)對自我概念的分類是非常重要和有意義的。Gillihan和Farah根據(jù)自我知識(self-knowledge)的概念, 把自我區(qū)分為兩個方面：身體自我(physical self)和心理自我(psychological self)。身體自我包括面孔識別、身體識別、代理(agency)和觀點采擇(perspective taking); 心理自我則包含了自傳體記憶(autobiographical memory)、自我知識以及對人格特質(zhì)的自我參照加工(selfreferential processing) (Lieberman, 2007; Uddin et al.,2007; Molnar-Szakacs & Arzy, 2009; Molnar-Szakacs& Uddin, 2013a)。這種理論上的區(qū)分, 使得研究者們能夠更有效地設(shè)計實驗來探討自我, 進而發(fā)現(xiàn)身體自我和心理自我依賴于兩個不同但是相互作用的大腦網(wǎng)絡(luò), 也就是默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)。

1.2 心理自我與默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)

當(dāng)人們處于休息狀態(tài)時, 與任務(wù)相關(guān)的腦區(qū)的激活水平會下降, 與此同時, 另外一些腦區(qū)的活動會增強并維持在一個很高的水平上(Shulman et al., 1997), 這些腦區(qū)組成的網(wǎng)絡(luò)被稱作默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)(Raichle et al., 2001)。默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的發(fā)現(xiàn)為理解自我?guī)砹诵碌耐黄? 研究者發(fā)現(xiàn)人們在進行自我反思(self-reflection)的時候也激活了同樣的腦區(qū)(Gusnard & Raichle, 2001; Kelley et al., 2002)。當(dāng)實驗任務(wù)包括反思自己的人格特質(zhì)或者思考自我自我概念(self-concept)和自尊(self-esteem)而不是自我識別時, 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)才被激活(Qin & Northoff,2011; Moran et al., 2013)。默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)包括內(nèi)側(cè)前額葉皮層(MPFC, medial prefrontal cortex)、后扣帶回(PCC, posterior cingulate cortex)和部分的楔前葉(precuneus)、兩側(cè)的頂下小葉(IPL, inferior parietal lobule)以及顳頂聯(lián)合區(qū)(TPJ, temporal-parietal junction)周圍的一些后部顳葉區(qū)域, 除了這些核心區(qū)域, 內(nèi)側(cè)顳葉(MTL, medial temporal lobe)和外側(cè)顳葉 (LTC, lateral temporal cortex)的海馬(hippocampus)及其相鄰的區(qū)域以及顳極(TP,temporal pole)都被認(rèn)為是默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的一部分(Shulman et al., 1997; Buckner, Andrews-Hanna, &Schacter, 2008; Andrews-Hanna, Reidler, Sepulcre,Poulin, & Buckner, 2010; Li, Mai, & Liu, 2014) 。其中內(nèi)側(cè)前額葉皮層和后扣帶回這些中間區(qū)域又被稱為中線結(jié)構(gòu)(CMS, cortical midline structures)(Northoff & Bermpohl, 2004)。Raichle等人(2001)認(rèn)為, 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)可能是用來產(chǎn)生內(nèi)部心理刺激,把注意轉(zhuǎn)向我們的意識流(stream of consciousness),當(dāng)我們把注意轉(zhuǎn)向外部世界時, 這些腦區(qū)的活動就會減弱。這些觀點也得到了很多靜息態(tài)實驗和自我反思實驗的支持(Schneider et al., 2008; Whitfield-Gabrieli et al., 2011; Qin & Northoff, 2011)。

內(nèi)側(cè)前額葉皮層(MPFC)被認(rèn)為是“社會大腦”的一部分, 用來表征自我和周圍世界的其他人(Heatherton, 2011; Lewis, Rezaie, Brown, Roberts, &Dunbar, 2011)。最近的一項元分析把MPFC細(xì)分為腹側(cè)(ventral)和背側(cè)(dorsal)兩個區(qū)域, 腹側(cè)的MPFC更多的對自我做出反應(yīng), 而背側(cè)的MPFC則更多的對他人做出反應(yīng)(Denny, Kober, Wager, &Ochsner, 2012; Wagner Haxby, & Heatherton, 2012)。

后扣帶回(PCC)與MPFC有很多相互連接,PCC連接起了很多皮層和皮層下的區(qū)域, 因此被認(rèn)為是一個聯(lián)合皮層(association cortex), 這就允許大腦能夠整合內(nèi)部和外部的信息(Cavanna &Trimble, 2006)。這種神經(jīng)解剖學(xué)特征意味著, 當(dāng)我們沒有注意外部世界時, PCC能夠產(chǎn)生向內(nèi)關(guān)注和自發(fā)的刺激(Mason et al., 2007; Smallwood,2013)。研究者們使用了功能連接和大量的自我認(rèn)知任務(wù)來探討默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的三個系統(tǒng), 發(fā)現(xiàn)PCC和默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)中的所有區(qū)域都有連接, 即使考慮了默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)中的其它區(qū)域的相互連接后, 這種連接依然存在(Andrews-Hanna et al., 2010)。因此我們推測,PCC是一個全腦信息的整合場所, 這些信息不僅包括自我有關(guān)的, 還包括一些社會有關(guān)的信息。

1.3 身體自我與鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)

默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)涉及到人們反思自我的人格特質(zhì)而不是身體自我再認(rèn)(Qin & Northoff, 2011)。研究發(fā)現(xiàn), 自我面孔識別激活了右側(cè)額葉和頂葉區(qū)域(Sugiura et al., 2005; Deuve & Bredart, 2011)。Uddin, Kaplan, Molnar-Szakacs, Zaidel和Iacoboni(2005), Uddin, Molnar-Szakacs, Zaidel和Iacoboni(2006)發(fā)現(xiàn), 右側(cè)網(wǎng)絡(luò), 包括額下回(IFG), 頂下小葉(IPL)、頂上小葉(SPL)和枕下回(ICG, inferior occipital gyrus)在識別自己臉部的時候得到了激活。因為額下回和頂下小葉是鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)(后面有專門介紹)的一部分, 所以當(dāng)人們看見自己面孔圖片時, 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的右側(cè)額頂區(qū)域出現(xiàn)了激活。這些結(jié)果意味著, 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)之間的動態(tài)相互作用對自我信息(包括物理和心理方面)進行加工, 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)在加工自我在社會背景下的信息, 而鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在身體自我的識別上具有重要的作用。

1.4 自我是社會刺激

自我是一種特殊的加工機制嗎？關(guān)于自我和他人的神經(jīng)學(xué)研究不斷地證明, 相對于思考他人或者非社會刺激, 反思自我需要默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的參與(Kelley et al., 2002; Moran et al., 2013; Whitfield-Gabrieli et al., 2011)。這些研究支持了自我是一個特殊的認(rèn)知結(jié)構(gòu)的觀點。但有另外一種觀點認(rèn)為,關(guān)于自我更好的記憶其實是因為人們對自我概念有更大的熟悉度(Greenwald & Banaji, 1989)。Moran等(2013)認(rèn)為, Greenwald和Banaji (1989)關(guān)于熟悉度的觀點其實是不完整的, 可能社會信息是特殊的, 而自我只是一個普通但強大的社會知識結(jié)構(gòu); 其次, Heatherton (2011)提出MPFC是一個信息處理和交換的樞紐(hub), 結(jié)合了從各種感覺區(qū)域傳達(dá)過來的信息, 把信息整合起來并形成一個有意識的工作場所(conscious workplace);第三, MPFC以一種元認(rèn)知(meta-cognitive)的方式進行思考, 也就是說, MPFC決定著人們下一刻該思考什么。Moran等人(2013)認(rèn)為, 熟悉度更高的社會目標(biāo)(social target)更強地激活了腹側(cè)MPFC, 而自我就是所有社會目標(biāo)中最熟悉的。van Overwalle(2011)的元分析發(fā)現(xiàn), 認(rèn)知推理任務(wù)并沒有激活核心的心智化(mentalizing)區(qū)域MPFC, 只有當(dāng)這些任務(wù)涉及到描述人類和人類特質(zhì)的時候, MPFC才會參與其中。因此, 非常有可能的是, 認(rèn)知推理在做社會推斷的時候才會激活MPFC, 而自我判斷對MPFC的激活, 意味著自我是一種社會屬性的刺激。

總而言之, 在自我加工方面, 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)主要涉及到自我反思, 而鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)負(fù)責(zé)對身體自我的再認(rèn)。中線結(jié)構(gòu)(默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的組成部分, 包括MPFC和PCC等區(qū)域的中線皮層)可能是專門處理社會信息的一個結(jié)構(gòu), 自我只是其中的一個部分。MPFC作為一個信息整合處理中心, 首要解決的任務(wù)就是加工自我, 這就意味著在休息時,這個有意識的工作場所成為默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)中一個標(biāo)志。自我可能不是一個特殊的加工機制, 自我可能只是極端熟悉的一個社會刺激。

2 社會認(rèn)知及其神經(jīng)機制

2.1 社會認(rèn)知的概念

社會互動是人類生活的基石。在過去的20年里, 對社會認(rèn)知的研究領(lǐng)域包括：理解他人、理解自我、控制自我以及自我與他人的互動。但是嚴(yán)格意義上來說, 社會認(rèn)知是關(guān)于怎么樣理解他人的情感、心理狀態(tài)以及行為(Lieberman, 2007)。

2.2 社會認(rèn)知和默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)

默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)被廣泛定義為很多腦區(qū)組成的網(wǎng)絡(luò),默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)有三種活動模式：(1)與控制狀態(tài)相比,當(dāng)被試在進行目標(biāo)導(dǎo)向的任務(wù)時, 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的活動會下降(Gusnard & Raichle, 2001; Greicius,Krasnow, Reiss, & Menon, 2003); (2)當(dāng)被試在看著注視點或者處于閉眼靜息狀態(tài)時, 這些區(qū)域的活動增強(Raichle et al., 2001; Greicius et al., 2003;Beckmann, DeLuca, Devlin, & Smith, 2005); (3)進行社會認(rèn)知任務(wù)時的激活腦區(qū)跟默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)有非常大的重疊(Schilbach et al., 2008; Eickhoff et al.,2009)。

圖1 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的兩個子系統(tǒng)和核心系統(tǒng)

Andrews-Hanna等人(2010)認(rèn)為默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)有兩個子系統(tǒng)和一個核心系統(tǒng)組成(圖1)。一個背部內(nèi)側(cè)前額葉皮層(dorsal MPFC)系統(tǒng), 包括dMPFC,顳頂聯(lián)合區(qū)(TPJ, temporal-parietal junction), 外側(cè)顳葉(LTC, lateral temporal cortex)和顳極(TP,temporal pole); 另一個子系統(tǒng)是MTL (medial temporal lobe), 包括海馬結(jié)構(gòu)(HF, hippocampal formation), 海馬旁回(PHC, parahippocampal cortex), 壓后皮質(zhì)(Rsp, retrosplenial cortex),vMPFC和后部的頂下小葉(IPL, inferior parietal lobule)。當(dāng)被試考慮自己和別人目前的心理狀態(tài)時, dMPFC系統(tǒng)就會選擇性的激活; 然而當(dāng)被試幻想未來時, MTL系統(tǒng)就會被激活。這兩個子系統(tǒng)都和中線核心系統(tǒng)緊密相連, 這個中線核心系統(tǒng)包括前部的內(nèi)側(cè)前額葉皮層(aMPFC)和后扣帶回(PCC) (Northoff & Bermpohl, 2004)。中線核心系統(tǒng)在人們做自我相關(guān)的情感決定時被激活(Northoff et al., 2006; Northoff, Qin, & Feinberg,2011; Leech, Kamourieh, Beckmann, & Sharp, 2011;Pearson, Heilbronner, Barack, Hayden, & Platt,2011; Qin & Northoff, 2011; Denny et al., 2012;Leech & Sharp, 2014)。這三個系統(tǒng)的相互作用, 能夠使人們對個人重要事件的心理模型進行構(gòu)建。

各種不同的社會認(rèn)知任務(wù), 包括情緒(Lindquist& Barrett, 2012)、同情(Otti et al., 2010)、心理理論(theory of mind) (Spreng & Grady, 2010)以及道德判斷(Reniers et al., 2012)等, 都產(chǎn)生了大腦功能連接(functional connectivity, 定義為不同的神經(jīng)生理事件在時間上的相關(guān)性)的變化, 從MPFC(包括ACC, anterior cingulate cortex)到其他一些默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)(TPJ或者PCC)和網(wǎng)絡(luò)外(腦島insula和杏仁核amygdala)的區(qū)域, 更復(fù)雜的行為則激活了位于額葉皮層位置更高的地方(Li et al., 2014)。這些結(jié)果表明, MPFC在社會認(rèn)知中起了至關(guān)重要的作用, 不同的MPFC區(qū)域負(fù)責(zé)不同的認(rèn)知過程。腹部(ventral)MPFC用來識別自我相關(guān)信息并評估刺激的特性(Northoff et al., 2006), 對加工社會認(rèn)知中的情感特征具有非常重要的作用(Decety,Michalska, & Kinzler, 2012)。內(nèi)側(cè)額葉皮層的前部(aMPFC)負(fù)責(zé)在自我和他人之間做出判斷, 比如說, 當(dāng)人們判斷人格特質(zhì)是否描述自己而不是他人時, 這塊區(qū)域就會被激活(Kelley et al., 2002;D’Argembeau et al., 2005; Heatherton et al., 2006;Mitchell, Macrae, & Banaji, 2006)。內(nèi)側(cè)額葉皮層的背部(dMPFC)則評估和決定一個特定的刺激是適用于自己還是別人(van der Meer, Costafreda,Aleman, & David, 2010)。

Li等人(2014)回顧了使用大腦功能連接研究社會認(rèn)知的文獻, 發(fā)現(xiàn)默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)中的MPFC在社會認(rèn)知中起了關(guān)鍵的作用, 而默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)中的子系統(tǒng)也對社會理解起了重要的作用。具體來說, 在MTL系統(tǒng)中的vMPFC與處理情緒的腦區(qū)相連,共同作用于社會互動的情感聯(lián)系(Atique, Erb,Gharabaghi, Grodd, & Anders 2011); 位于中線結(jié)構(gòu)中的aMPFC與PCC和ACC相連, 主要的功能是區(qū)分自我和他人(Northoff et al., 2006, 2011);而dMPFC系統(tǒng)中的dMPFC與TPJ相連, 使得理解別人的心理狀態(tài)成為可能(Mason, Williams,Kana, Minshew, & Just, 2008; Burnett & Blakemore,2009; Baumgartner, G?tte, Gügler, & Fehr, 2012)。

相比非心智化任務(wù)來說, 自我和他人判斷都和內(nèi)側(cè)前額葉皮層(medial prefrontal cortex)的多個部分有關(guān), 從腹側(cè)的區(qū)域一直延伸到背側(cè)的區(qū)域, 還激活了左側(cè)的顳頂聯(lián)合區(qū)(TPJ)和后扣帶回(PCC); 對于心智化任務(wù)來說, 自我判斷和他人判斷的直接比較發(fā)現(xiàn), 腹部內(nèi)側(cè)前額葉皮層(vMPFC)以及左邊的腹外側(cè)前額葉皮層(ventrolateral PFC)和左腦島(left insula)經(jīng)常在自我判斷任務(wù)中激活,而背部內(nèi)側(cè)前額葉皮層(dMPFC)以及兩側(cè)的顳頂聯(lián)合區(qū)和楔葉(cuneus)則經(jīng)常在他人判斷任務(wù)中激活(Denny et al., 2012)。這些結(jié)果說明, 腹部和背部的內(nèi)側(cè)前額葉皮層在功能上是分割的, 也即是, 內(nèi)側(cè)前額葉皮層的不同的空間分布具有功能上的異質(zhì)性。

總的來說, 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)具有三種活動模式, 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的三個系統(tǒng)支持了這三種活動模式的各個方面, 而MPFC又在社會認(rèn)知中起了核心作用。MPFC和自我相關(guān)加工也是緊密相連的(Northoff et al., 2011; Wagner et al., 2012; Moran et al., 2013),MPFC和其它區(qū)域的連接進一步說明了人類把過去的經(jīng)歷當(dāng)作理解他人情感和認(rèn)知狀態(tài)的基礎(chǔ),并且不同的MPFC區(qū)域負(fù)責(zé)不同的功能。隨著社會行為的越來越復(fù)雜, 更復(fù)雜的行為又涉及到MPFC和默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)外的其它一些區(qū)域和網(wǎng)絡(luò)的功能連接, 這也反映了人類的認(rèn)知從自動加工到控制加工的歷程, 也就是說, 從認(rèn)知到元認(rèn)知(meta-cognition)相互聯(lián)系和轉(zhuǎn)換的過程。

3 自我與社會認(rèn)知的整合：默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)

大腦對自我和他人的表征是緊密相連的, 很多理論認(rèn)為自我是一種社會刺激(social stimulus),是一種熟悉度極端的情況。模擬理論(simulation theory)認(rèn)為, 為了理解別人, 我們必須想象自己在這樣的社會場合下會如何行動(Gordon, 1986)。然而, Gallotti和Frith (2013)卻認(rèn)為, 為了理解我們自身, 我們必須關(guān)注其他人的社會行為, 從他人的行為和反饋中得到啟示。

3.1 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)促進自我加工和社會理解

鏡像神經(jīng)元(mirror-neuron)最初是在獼猴的腹側(cè)前運動皮層(ventral premotor cortex)上發(fā)現(xiàn)的(Gallese et al., 1996)。這些神經(jīng)元在各種目標(biāo)導(dǎo)向的任務(wù)中放電, 比如說抓、握, 以及嘴部動作,但是這些神經(jīng)元的放電并不伴隨著特定肌肉群的收縮。此外, 呈現(xiàn)視覺和聽覺刺激時, 鏡像神經(jīng)元也會放電。一個鏡像神經(jīng)元在執(zhí)行特定的動作時會處于激活狀態(tài), 當(dāng)看到類似的行為時也會做出反應(yīng), 和特定動作相聯(lián)系的聽覺刺激也會促使鏡像神經(jīng)元放電(Rizzolatti & Sinigaglia, 2010)?；阽R像神經(jīng)元能模仿別人的動作這種特性, Uddin等人(2005, 2006, 2007), Molnar-Szakacs和Uddin(2013b)認(rèn)為鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)(MNS)連接著身體自我的表征和身體他人的表征。然而MNS的功能不止局限于區(qū)別身體自我和他人, 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)和其他腦區(qū)共同作用, 在執(zhí)行者和觀察者之間建立一個聯(lián)系, 這些腦區(qū)包括：額下回(IFG, inferior frontal gyrus)、前運動皮層(PMC, premotor cortex)、前腦島(AI, anterior insula)、初級感覺運動皮層(primary sensory & primary motor cortices)、頂下小葉(IPL, inferior parietal lobule)以及顳上溝(STS,superior temporal sulcus) (Molnar-Szakacs & Uddin,2013b) (見圖2)。

考慮到自我相關(guān)加工的許多方面, 比如說面孔識別、人格特質(zhì)判斷、自傳體記憶等, 這些認(rèn)知過程需要由眾多腦區(qū)組成的網(wǎng)絡(luò)來參與, 包括鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)對自我相關(guān)的物理屬性的加工,還包括默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)中MPFC結(jié)點對自我人格特質(zhì)的判斷, 以及后扣帶回(PCC)和楔前葉(precuneus)結(jié)點對自我在時間和空間中的定位的加工(Molnar-Szakacs & Uddin, 2013b)。為了把這些網(wǎng)絡(luò)之間的鴻溝聯(lián)系起來, Molnar-Szakacs和Uddin (2013b)認(rèn)為理解自我和他人屬于同一個系統(tǒng), 因此, 優(yōu)先地獲取我們自己的物理和心理狀態(tài), 然后通過具身化(embodiment, 特定的身體動作可以讓人產(chǎn)生相關(guān)的思想)和心智化(mentalizing)認(rèn)知, 我們可以更好地了解他人的物理和心理狀態(tài), 而鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)和默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)就很好的支持了這些認(rèn)知過程。

圖2 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的潛在相互作用

鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)是一個基于模仿的共鳴機制,我們把他人想象成自己來理解別人的行為和情緒。同理心(empathy)要求人們積極地思考他人的行動和情緒狀態(tài), 包括觀點采擇和心理理論(theory of mind, 或者心智化, mentalizing) (de Waal, 2008)。心智化涉及到理解其他人的觀點,這種加工過程依賴于更高級的認(rèn)知功能的作用,比如說認(rèn)知的靈活性(Decety & Jackson, 2004)。Singer (2006)認(rèn)為心智化能力允許我們理解他人的心理狀態(tài), 比如意圖、目標(biāo)和信念, 而具身化模擬(embodied simulation)使得我們能與其他人分享情感。神經(jīng)成像技術(shù)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了不同的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)來支持具身認(rèn)知和心智化過程(Singer, 2006; V?llm et al., 2006; Hooker, Verosky, Germine, Knight, &D’Esposito, 2008)。心智化通過默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的MPFC結(jié)點來實現(xiàn), 而具身化卻由鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)和邊緣系統(tǒng)(limbic-system)組成的網(wǎng)絡(luò)來執(zhí)行(Iacoboni &Dapretto, 2006; Iacoboni, 2009)。

在思考自我和他人時, 心智化表征(Barsalou,2008)和具身化表征(Goldman & de Vignemont,2009)是推斷自己和別人心理狀態(tài)的基礎(chǔ)。研究顯示, 基于推斷的高水平心智化和基于模擬的低水平具身化是相互作用的(Keysers & Gazzola, 2007;Barsalou, 2008; Goldman & de Vignemont, 2009)。心智化和具身化組成了一個整合的系統(tǒng), 當(dāng)人們看到別人的身體狀態(tài)時, 相應(yīng)地也能感知他人的心理狀態(tài), 這說明了高水平的心智化相關(guān)腦區(qū)能夠整合來自低水平的具身化相關(guān)腦區(qū)的信息(Keysers & Gazzola, 2007; Uddin et al., 2007), 也預(yù)示著默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在自我相關(guān)加工中的相互作用(Sandrone, 2013)。Schippers和Keysers (2011)發(fā)現(xiàn), 視覺表征(visual representation)通過從顳葉→頂葉→前運動皮層的信息流轉(zhuǎn)換成動作程序, 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)作為一個動態(tài)的反饋控制系統(tǒng), 在手勢交流中, 系統(tǒng)內(nèi)的信息流從前運動皮層轉(zhuǎn)移到了頂葉和顳葉。他們的發(fā)現(xiàn)強有力地支持了默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)之間的動態(tài)互動。

3.2 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)：自我和他人的整合視角

自我和他人的內(nèi)部心理狀態(tài)的加工依賴于默認(rèn)網(wǎng)絡(luò), 而自我和他人的可見特征和行為的加工卻依賴于外側(cè)額頂葉網(wǎng)絡(luò)(lateral frontalparietal network)(Qin & Northoff, 2011; Rizzolatti & Sinigaglia,2010)。大量研究表明, 外側(cè)額頂葉系統(tǒng)涉及到表征身體自我和理解他人的多的與抽象自我表征聯(lián)系在一起, 這種抽象的自我表征能力就需要能夠進行自我參照加工和理解別人的心理狀態(tài)(Uddin et al., 2005, 2006, 2007; Molnar-Szakacs & Uddin,2013b)。鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)使得人們可以很好地理解自我和他人的物理屬性, 包括理解其它動物和物體(intentional agent)的物理行為; 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)卻使得理解他人復(fù)雜的心理狀況成為可能, 比如說通過自己所持有的態(tài)度來推測別人的態(tài)度。

默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元在表征自我和他人的時候能相互作用, 楔前葉(precuneus, DMN的一個主要結(jié)點)與頂下小葉(IPL, inferior parietal lobule,MNS的主要組成部分)的直接聯(lián)系(Lou et al.,2004)說明這是兩個系統(tǒng)進行相互作用的一條通路。由于這條通路的皮層和皮層下的連接, 楔前葉就非常有可能是用來處理整合的和相關(guān)的信息,而不是直接處理外部刺激。并且, 中間的額葉區(qū)域與額下回(IFG, inferior frontal gyrus, MNS的主要組成部分)也有直接的聯(lián)系(Rizzolatti & Sinigaglia,2010)。因此, DMN和MNS的前后結(jié)點就能直接進行信息交流, 雖然這兩個系統(tǒng)的相互作用的具體機制尚不明確, 非常有可能的是, 這兩個系統(tǒng)之間的直接聯(lián)系促進了自我和他人在各個領(lǐng)域表征信息的整合, 比如說想象相似的社交場合、疼痛、觀點采擇。Heyes (2011)回顧了自動化模仿(automatic imitation), 發(fā)現(xiàn)額下回(IFG)和頂下小葉(IPL)參與到自動化模仿中, 并且自動化模仿為探索鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)、動作模仿和其他復(fù)雜形式的模擬機制提供了一個重要研究手段。

默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)之間的功能整合主要集中在自我相關(guān)認(rèn)知(Keysers & Gazzola,2007; Uddin et al., 2007; Molnar-Szakacs & Arzy,2009; Molnar-Szakacs & Uddin, 2013a; Paulus,Müller-Pinzler, Westermann, & Krach, 2013; Sandrone,2013)。Qin和Northoff (2011)的元分析結(jié)果表明,兩個網(wǎng)絡(luò)的相互作用產(chǎn)生了自我, 這些相互作用的區(qū)域包括默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的MPFC和后扣帶回(PCC),鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的額下回(IFG)和前腦島(AI)。Lombardo等人(2010)使用功能連接技術(shù), 探索了心智化和具身化在理解自我和他人的物理和心理屬性時的作用, 結(jié)果也強有力地支持了兩個系統(tǒng)間的功能整合, 而且兩個系統(tǒng)是以一種任務(wù)特異性(task-specific)的方式來理解自我和他人, 也就是說, 理解自我和他人的心理特征和物理屬性是基于不同的系統(tǒng)。

鑒于以上所有的證據(jù), 我們可以推論, 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)是功能性相連接的, 并在社會認(rèn)知過程中動態(tài)地進行互動?；谀M的表征支持著概念性的表征, 允許我們在不同的社會背景理解自己和其他人。通過這兩個系統(tǒng)的不同的連接模式, 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的一些區(qū)域與鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的一些區(qū)域相連, 共同服務(wù)于自我相關(guān)和社會認(rèn)知的需求。

4 總結(jié)與展望

本文嘗試著整合從自我到社會認(rèn)知所涉及的兩個重要的系統(tǒng), 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng),使自我相關(guān)加工和社會互動過程在這兩個框架下相互聯(lián)系起來。首先, 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)主要表征自我的人格特質(zhì), 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在自我識別中具有重要的作用, 兩個系統(tǒng)共同作用對自我相關(guān)信息進行加工; 自我可能不是一個特殊的加工機制, 只是一個極度熟悉的社會刺激。其次, 社會互動過程中激活的腦區(qū)大部分與默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)相重疊, MPFC在社會認(rèn)知中起了核心的作用, 不同的MPFC區(qū)域負(fù)責(zé)不同的認(rèn)知過程。此外, MPFC與默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的其它子系統(tǒng)以及網(wǎng)絡(luò)外的一些腦區(qū)相互作用,共同促進了自我表征和社會認(rèn)知。最后, 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)連接著身體自我的表征和身體他人的表征, 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)也使得具身化和心智化能力成為可能。默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)之間的功能整合主要集中在自我相關(guān)認(rèn)知, 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)功能性連接在一起, 在社會理解中進行動態(tài)地互動。

4.1 進一步探究默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)與鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的作用

需要更多的研究來揭示, 自我和他人為什么以及怎樣和默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)聯(lián)系在一起, 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在這些過程中又起到了什么作用和角色。關(guān)于默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)中的功能專門化的研究已經(jīng)開始闡明默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)是如何支持自我相關(guān)加工的, 回顧的證據(jù)表明, 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)并不是一個整合的系統(tǒng), 而是由功能上不同的兩個子系統(tǒng)和一個核心系統(tǒng)組成(Andrews-Hanna et al., 2010), 并且這個系統(tǒng)與其他功能不同的系統(tǒng)相互作用。這就意味著, 未來的研究必須更加關(guān)注默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的一些相鄰皮層區(qū)域的細(xì)微變化, 因為這些細(xì)微的變化很可能就改變了幾個系統(tǒng)的信息流走向以及信息整合輸出, 比如說, MPFC和PCC分別對自我加工和他人加工做出反應(yīng), MPFC又對各種不同的社會認(rèn)知做出反應(yīng)。

4.2 采用功能連接技術(shù)來研究大腦網(wǎng)絡(luò)

越來越多的研究開始采用功能連接來探索大腦網(wǎng)絡(luò)。Li等人(2014)回顧了默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)外的功能連接, 也發(fā)現(xiàn)MPFC在社會認(rèn)知中起到了關(guān)鍵的作用。也就是說, 未來的研究可以使用功能連接技術(shù)來探討默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)具體是如何互動的, 以及更高層次的心智化和更低層次的具身化是如何進行交流的, 比如說, Molnar-Szakacs和Uddin (2013b)認(rèn)為默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)可能在前腦島和PCC上進行互動。更深入地理解兩個系統(tǒng)上各個結(jié)點的功能, 能夠幫助我們更完全的理解大腦是如何表征自我和他人。

4.3 模型的整合

從自我到社會認(rèn)知, 涉及的是一些極為復(fù)雜的神經(jīng)系統(tǒng), 涉及到從默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)到鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的一系列相互作用。這兩個系統(tǒng)間的相互作用,使得人們能夠表征自我和他人以及元認(rèn)知(meta-cognition)表征, 這些能力對各種社會認(rèn)知(比如模仿、觀點采擇、心理理論等)起了至關(guān)重要的作用(Frith & Frith, 2012)。比如說中線結(jié)構(gòu)和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在典型的社會行為下如何進行互動以及重疊的程度有多大; 元認(rèn)知在社會互動中的角色等等。建立一個從自我到社會認(rèn)知的神經(jīng)解剖學(xué)的整合模型, 從社會心理學(xué)層面下降到社會大腦層面, 可以加深我們對社會大腦是如何構(gòu)建人類生活的理解。

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