影響雜交水稻制種母本異交結(jié)實率的因素

王曉敏，李 波，徐小健，陳其敏，唐啟源

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙 410128)

影響雜交水稻制種母本異交結(jié)實率的因素

王曉敏，李 波，徐小健，陳其敏，唐啟源*

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙 410128)

母本異交結(jié)實率是制約雜交水稻制種產(chǎn)量潛力發(fā)揮的重要因素之一，如何提高雜交水稻制種母本異交結(jié)實率一直是研究的熱點。在總結(jié)前人研究的基礎(chǔ)上，探討了制種父母本群體結(jié)構(gòu)、父母本花期相遇程度、赤霉素的使用、輔助授粉等因素對母本異交結(jié)實率的影響，并指出了未來探尋雜交水稻制種母本異交結(jié)實率影響因素的研究方向。

雜交水稻；制種；異交結(jié)實率；影響因素

雜交水稻制種也稱水稻異交栽培[1]，即根據(jù)親本的生長特性進行定向栽培，達到父母本花期相遇，實現(xiàn)不育系異交結(jié)實，生產(chǎn)雜交種子的過程[2，3]。雜交水稻制種產(chǎn)量由母本有效穗、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重4個因素構(gòu)成[4]。但是，在高產(chǎn)苗架已形成，父母本花期相遇理想的條件下，制種產(chǎn)量能否進一步提高，主要取決于母本的異交結(jié)實率[5，6]；在保證父本有充足花粉量供應(yīng)的前提下，提高母本異交結(jié)實率是增加雜種產(chǎn)量的有效途徑[7]；母本異交結(jié)實率與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，并且達到顯著水平[8]。然而自20世紀90年代以來，雜交水稻制種空殼所占比例高達50%～60%[6]，產(chǎn)量一直徘徊在2 250～3 750 kg/hm2[9，10]，母本異交結(jié)實率止步不前成為影響制種產(chǎn)量潛力發(fā)揮的重要因素之一[11～13]。筆者從制種父母本群體結(jié)構(gòu)、花期相遇程度、赤霉素的使用、輔助授粉等方面來探討母本異交結(jié)實率的影響因素，并展望未來發(fā)展方向，以為進一步提高雜交水稻制種產(chǎn)量提供理論參考。

1 雜交水稻制種異交結(jié)實率的概況

實踐證明，母本結(jié)實率在苗穗達到飽和后仍具有較大的發(fā)展?jié)摿5，6]。但是，母本異交結(jié)實受諸多因素的影響，主要有父母本群體結(jié)構(gòu)、父母本花期相遇程度、赤霉素的使用量、輔助授粉等因素的影響[14]。

母本異交結(jié)實率的構(gòu)成可以分為數(shù)量構(gòu)成和時間構(gòu)成，一方面指母本開花當天柱頭接受花粉受精結(jié)實，它由非柱頭外露結(jié)實和柱頭外露結(jié)實兩部分組成；另一方面指開花當天以后通過柱頭外露來接受花粉受精結(jié)實[5]。大量研究表明[5，15]，母本開花當天柱頭接受花粉受精結(jié)實中，非柱頭外露所起的作用只占20%，而柱頭外露所起的作用占80%，后者是雜交水稻制種中母本異交結(jié)實的主體，對提高雜交水稻制種產(chǎn)量具有重要作用。很多研究發(fā)現(xiàn)[5，14，15]，母本群體的不實粒主要由未受精粒和受精停止發(fā)育粒組成。龍俐華等[15]以珍汕97A、優(yōu)IA和明恢77為材料，探索雜交水稻制種母本異交結(jié)實率的主要影響因素，結(jié)果表明，母本群體的空殼粒90%以上是由于沒有授粉受精造成的，母本受精穎花中，80%以上能發(fā)育正常而結(jié)實。

2 影響雜交水稻制種母本異交結(jié)實率的因素

父母本群體結(jié)構(gòu)、父母本花期相遇程度、赤霉素使用技術(shù)、輔助授粉技術(shù)等是影響雜交水稻制種母本異交結(jié)實率高低的關(guān)鍵因素。4種因素互相制約，并且每一種因素所起到的作用幾乎均占1/4[13]。

2.1 父母本群體結(jié)構(gòu)對異交結(jié)實率的影響

雜交水稻制種是父母本共同作用的過程，父母本群體結(jié)構(gòu)是制種過程中的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是影響制種母本異交結(jié)實率的重要因素。

父本群體是雜交水稻制種的兩大支柱之一，其主要通過花粉的數(shù)量和質(zhì)量來影響母本異交結(jié)實率。不同父本之間花粉量存在差異，并且采用花粉量大的恢復(fù)系，其母本異交結(jié)實率較高[16]。在制種父母本花期花時相遇的條件下，父本花粉量越大，母本異交結(jié)實率越高[1]，父本花粉量與母本結(jié)實率呈極顯著正相關(guān)(r=0.7932**)[17]。所以，制種父本群體花粉量大且質(zhì)量高有利于母本異交結(jié)實率的提高。

母本群體在雜交水稻制種過程中起主導(dǎo)地位，其主要通過自身的異交特性來影響異交結(jié)實率。母本的異交特性主要有柱頭特性、開花習(xí)性和抽穗特性。有研究表明，母本柱頭外露率對制種總異交結(jié)實率的貢獻為48.76%[18]；不育系在溫度較高環(huán)境下，其開穎角度增大，母本異交結(jié)實率提高[19]；不育系的柱頭生活力系數(shù)越強，母本的異交結(jié)實率越高[20]。所以，選擇異交特性良好的不育系有利于制種母本異交結(jié)實率的提高。

在雜交水稻制種過程中，適宜的父母行比是奪取雜交水稻制種高產(chǎn)的基礎(chǔ)，也直接關(guān)系到單位面積花粉源、穎花量的配比是否合理。有研究表明，Ⅱ優(yōu)系列品種父母本行比采用2∶14～16，其異交結(jié)實率可達50%[21]。以閩恢3301和谷豐A為材料，研究表明，父本穎花量與行比相反增長，并以行比2∶17為制種最佳選擇[22]。許多試驗對父母本群體結(jié)構(gòu)的合理性做了詳細研究，結(jié)果表明父母本適宜的穎花比例為 1∶3左右[5，23]。

2.2 父母本花期相遇程度對母本異交結(jié)實率的影響

父母本花期是否相遇是母本異交結(jié)實率高低的關(guān)鍵因素之一?；ㄆ诓挥鍪芏喾N因素的綜合影響，是親本生長發(fā)育特性對生態(tài)條件的具體反映，很多學(xué)者對其進行了深入研究[24，25]。母本一般在抽穗后兩天才進入開花高峰，而父本抽穗當天即進入開花高峰，在早熟型不育系與中熟型恢復(fù)系制種過程中，良好的花期相遇標準應(yīng)是母本早于父本 1～2 d抽穗，以保證父母本在盛花期相遇[26]。父母本花期相遇的程度分為 4 種類型：一是花期理想相遇，即“母本頭花不空，父本尾花不丟，父母本盛花相逢”；二是花期相遇，即父母本的盛花期能夠大部分相遇；三是花期基本相遇，即父母本的盛花期有部分相遇；四是花期不遇，即父母本的盛花期基本不遇，甚至父母本花期完全不遇。

父母本花時是指制種父母本穎花從開穎到閉穎所經(jīng)歷的時間。在制種父母本開花期，母本開花遲而分散，父本早而集中，是造成父母本花時相遇不佳，阻礙異交結(jié)實的重要原因。在雜交水稻制種過程中，母本花時遲而分散，很難達到與父本完全同步的水平[27]。喬遺湘[28]和陳多璞等[29]對2個父本(明恢63、測64)和4個母本(D汕A、珍汕97A、V20A、協(xié)青早A)進行了深入研究，得出花時與異交結(jié)實率的數(shù)量關(guān)系，在花時不變的條件下，柱頭外露率的作用最大，可使異交結(jié)實率提高40.7%。張忠旭[20]的研究則表明，不同不育系和同一恢復(fù)系的日逐時開花動態(tài)均呈現(xiàn)正態(tài)分布，并且均具有明顯的盛花時段。

2.3 赤霉素對母本異交結(jié)實率的影響

赤霉素(GA3)是雜交水稻制種過程中一個重要的生長調(diào)節(jié)激素，其對制種父母本的作用主要是通過促進細胞伸長來促進稻株莖節(jié)與葉鞘的伸長，從而協(xié)調(diào)制種父母本異交姿態(tài)。大量研究表明，噴施赤霉素能夠改良制種父母本異交態(tài)勢，提高母本異交結(jié)實率。在始穗期噴施赤霉素，可以有效解除不育系包頸，并且能夠明顯提高不育系的異交習(xí)性，提高母本異交結(jié)實率[30，34]。對545S、N8S、V20A三個不育系噴施赤霉素后，柱頭外露率較對照分別提高19.3%、13.85%、16.2%[31]。協(xié)青早A柱頭外露率隨著赤霉素劑量的增加而增大，當赤霉素的濃度達到210 g/hm2時，母本柱頭外露率則呈下降趨勢[32]。在母本(Ⅱ-32A)抽穗時，噴施赤霉素能明顯提高制種父母本倒1、2和3節(jié)間的長度，并且母本異交結(jié)實率明顯提高[33]。

不同不育系對赤霉素的敏感度存在差異[20]。新香A、T98A、金23A、中9A、陸18S等不育系對赤霉素敏感，赤霉素用量一般為180～225 g/hm2；V20A、珍汕97A、C815S、豐源A等不育系對赤霉素敏感性中等，赤霉素用量一般為300～450 g/hm2；培矮64S、Y68S等不育系對赤霉素遲鈍，赤霉素用量一般為900 g/hm2以上。在雜交水稻制種過程中，根據(jù)制種母本對赤霉素的敏感性來確定赤霉素的噴施量，是提高母本異交結(jié)實率的有效措施之一。

2.4 輔助授粉對異交結(jié)實率的影響

水稻屬于自花授粉作物，其生殖器結(jié)構(gòu)利于自交而不利于異交。與異交授粉作物相比，在異交性能方面存在父本花粉壽命短、傳播效果低，母本柱頭面積小、外露少、活力低等許多嚴重缺陷。父本的花粉單靠自然風(fēng)力傳播不能滿足授粉受精的數(shù)量要求[6]。所以，借助輔助授粉是提高異交結(jié)實率的重要途徑之一。

雜交水稻制種傳統(tǒng)的輔助授粉方式為人工授粉。大量研究表明，人工輔助授粉能提高母本異交結(jié)實率10%左右[35，36]。我國 20 世紀 90 年代開始了雜交水稻制種授粉機械設(shè)備和技術(shù)的研究[37]。機械授粉通過提高田間花粉密度、增加母本柱頭授粉受精機率、減少空白柱頭率，從而提高母本異交結(jié)實率。有試驗表明，通過機械授粉后，空白柱頭率可減少39.59%，母本結(jié)實率提高10.56%[38]。近年來，無人直升機授粉成為雜交水稻制種機械化研究的熱點。配套制種父母本按(4～8) ∶ ( 30～40) 的行比相間種植，采用無人直升機進行輔助授粉，母本異交結(jié)實率大大提高[39～41]。無人直升機輔助授粉具有以下優(yōu)勢[40]：(1)低空授粉，無需專用起降場地，不受航空管制；(2)小巧輕便，操控靈活；(3)效率高，效果明顯。

3 展望

我國雜交水稻制種技術(shù)發(fā)展至今已有40多年的歷程，各個階段取得了矚目的研究成果[9]。目前，隨著高產(chǎn)高質(zhì)高效安全的雜交制種技術(shù)的建立和推廣，必將進一步發(fā)揮母本異交結(jié)實率的潛力，提高雜交水稻制種產(chǎn)量。

關(guān)于雜交水稻制種母本異交結(jié)實率的研究目前主要集中在制種父母本群體的構(gòu)建、父母本花期相遇程度、赤霉素噴施技術(shù)、輔助授粉等方面。有關(guān)影響制種母本異交結(jié)實率生理因素方面的研究甚少。陳雄輝等[42]、邱振國等[43]證實核內(nèi)遺傳物質(zhì)對母本異交結(jié)實率有顯著影響，但對于其具體的生理生化基礎(chǔ)尚需進一步研究，從不育系生理角度探尋影響異交結(jié)實率的原因有可能成為未來的一個研究方向。

[1] 田大成.水稻異交栽培學(xué)[M].成都：四川科技出版社，1991.

[2] 何宗陶，肖層林.水稻雄性不育系異交特性的研究概述[J].作物研究，2008，22(S1)：338-342.

[3] 陳 蘭，張 紅，張啟武，等.水稻6個異交相關(guān)性狀的SSR關(guān)聯(lián)分析[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012(2)：1-9.

[4] 王 義.茉莉酸甲酯調(diào)節(jié)雜交水稻制種父母本花時、花期提高制種產(chǎn)量的研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2005.

[5] 張廷松，趙福勝.11個水稻三系不育系的異交特性[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014(8)：10-13.

[6] 楊天玲.提高雜交水稻繁殖制種異交結(jié)實率的途經(jīng)[J].種子科技，2007(3)：51-53.

[7] 黃大軍，譚亞玲，李炎淵，等.黎榆A繁殖母本有效穗和結(jié)實率與產(chǎn)量的關(guān)系[J].種子，2003(1)：17-18.

[8] 蔣開鋒，鄭家奎，趙甘霖，等.雜交水稻產(chǎn)量性狀穩(wěn)定性及其相關(guān)性研究[J].中國水稻科學(xué)，2001(1)：68-70.

[9] 梅凱華.雜交水稻制種技術(shù)的發(fā)展與創(chuàng)新[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014(10)：2250-2253.

[10] 雷東陽，陳立云.我國雜交水稻制種的回顧與展望[J].作物研究，2006，20(5)：367-370.

[11]閆浩亮，許正榮，陳建珍，等.雜交水稻制種母本結(jié)實對高溫的敏感性[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2014(33)：37-40.

[12]劉延斌.小粒水稻兩用核不育系的特征特性及應(yīng)用研究[D].長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2013.

[13]汪良成.論雜交稻制種產(chǎn)量來源于四支柱[J].雜交水稻，1989(1)：5-7.

[14]高劍波.AB型增粒劑在雜交稻繁殖和制種中的應(yīng)用[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2005.

[15]龍俐華，舒 琨.提高秈型雜交水稻制種異交結(jié)實率的研究[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2000(3)：167-170.

[16]梅凱華.水稻新品種A優(yōu)338雙親特性及輕簡高效制種技術(shù)研究[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文，2012.

[17]謝必武，張 甲，張鳳龍，等.雜交水稻川農(nóng)優(yōu)528制種機插母本異交習(xí)性及其產(chǎn)量的相關(guān)和通徑分析[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013(3)：239-244，263.

[18]肖層林.雜交水稻制種母本異交特性與異交結(jié)實率的關(guān)系[J].湖南農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1993(5)：417-421.

[19]陳文強，石幫志，周樂良，等.水稻三系不育系G98A組合測配及配合力分析[J].種子，2008(9)：103-105.

[20]張忠旭.北方雜交粳稻異交結(jié)實機制及高產(chǎn)制種技術(shù)研究[D].沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2009.

[21]魏 東.影響雜交水稻制種產(chǎn)量的制約因素及提高異交結(jié)實率的技術(shù)途徑[J].種子，2002(5)：84-86.

[22]黃福亮.淺析雜交水稻制種的產(chǎn)量構(gòu)成因素與高產(chǎn)制種技術(shù)[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2014(1)：19，21.

[23]林衛(wèi)明，曹 坤，曹躍先，等.提高雜交水稻制種異交結(jié)實率的途徑[J].農(nóng)技服務(wù)，2011(12)：1661.

[24]陳 蔚，王萬福，周 強，等.大面積雜交稻制種花期相遇的栽培調(diào)控關(guān)鍵技術(shù)[J].農(nóng)業(yè)科技通訊，2009(11)：135-137.

[25]丁獲蛟，蔡壯夫.水稻發(fā)育特性與制種花期相遇的關(guān)系[J].雜交水稻，2001(1)：15-17.

[26]肖層林，劉愛民，張海清，等.中國雜交水稻制種技術(shù)的進步與發(fā)展方向[J].雜交水稻，2010(S1)：46-50.

[27]田大成，黃三奎，段永國，等.水稻不育系花時和受粉時間與異交結(jié)實率的關(guān)系[J].雜交水稻，2004(3)：53-57.

[28]喬遺湘.雜交水稻制種花期、花時與結(jié)實率的研究[J].雜交水稻，1989(4)：25-26.

[29]陳多璞，張國義.雜交水稻親本開花習(xí)性的初步觀察[J].安徽農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1980(1)：21-30.

[30]陳躍進，周永龍.赤霉素在水稻異交栽培中的作用試驗[J].湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1998(1)：18-21.

[31]席建民.545S、N8S異交特性觀察與研究[J].雜交水稻，1994(5)：43-44.

[32]劉 平.雜交水稻制種田“九二○”使用技術(shù)[J].雜交水稻，1998(S1)：50-51.

[33]劉希忠.BB肥和“九二○”對水稻親本繁殖產(chǎn)量影響的研究[D].重慶：西南大學(xué)碩士學(xué)位論文，2005.

[34]呼格吉樂圖.雜交稻株兩優(yōu)312制種“九二○”用量及收獲期對種子質(zhì)量的影響[D].長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2012.

[35]胡達明.雜交水稻制種風(fēng)機授粉的增產(chǎn)效應(yīng)[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997(4)：6-7.

[36]劉章勇，胡達明，徐 梅，等.雜交水稻制種雙竿輔助授粉的增產(chǎn)效應(yīng)[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997(6)：13-14.

[37]譚長樂，王寶和，薛良鵬，等.雜交水稻機械化制種現(xiàn)狀與技術(shù)思路[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011(6)：98-100.

[38]許 琨，舒 昆，莫春誠，等.雜交水稻制種提高結(jié)實率的研究[J].種子，1997(1)：17-20.

[39]湯國華，謝紅軍，余應(yīng)弘.雜交水稻機械化制種研究的現(xiàn)狀、問題與對策[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012(3)：133-136.

[40]李建武，鄺翡婷，李新奇，等.雜交水稻機械化制種研究綜述[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013(6)：39-40.

[41]劉愛民，肖層林，龍和平，等.雜交水稻全程機械化制種技術(shù)研究初步進展[J].雜交水稻，2014(2)：6-8.

[42]陳雄輝，萬邦惠，彭海峰，等.水稻光溫敏核不育系異交結(jié)實障礙的影響因素分析[J].中國水稻科學(xué)，2003，17(4)：333-338.

[43]邱振國，陳雄輝，王 鵬，等.水稻質(zhì)核互作雄性不育系異交結(jié)實率的初步研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012(1)：5-9.

2015-03-09

王曉敏(1991-)，男，江蘇興化人，碩士研究生，Email：1585175243@qq.com。

*通信作者：唐啟源，教授，Email：cntqy@aliyun.com。

公益性農(nóng)業(yè)行業(yè)科研專項(201303002,201203052)；湖南省教育廳重點項目(14A073)。

S511.038

A

1001-5280(2015)03-0317-04

10.3969/j.issn.1001-5280.2015.03.24