楊梅種子催芽處理研究現(xiàn)狀

倪海枝 陳方永 王引 任正初

（浙江省柑橘研究所 臺州黃巖 318026）

楊梅種子催芽處理研究現(xiàn)狀

倪海枝 陳方永 王引 任正初

（浙江省柑橘研究所 臺州黃巖 318026）

種子休眠是植物為了種的生存，適應環(huán)境，在長期生長發(fā)育過程中形成的一種特性。在播種前進行種子催芽能有效促進種子發(fā)芽和休眠芽發(fā)育，加強種子內(nèi)部的生理活動（酶的活動、養(yǎng)分的轉化、胚的呼吸作用等），保證種子在吸足水分后，能促使、加快種子中的養(yǎng)分分解運轉，有利于培育壯苗。楊梅為我國特產(chǎn)水果，楊梅砧木為本砧，應從健壯優(yōu)良的母樹上采收成熟種子，作為嫁接用砧木苗，但由于楊梅種子核殼（內(nèi)果皮）堅硬，楊梅種子發(fā)芽率較低，所以楊梅種子在播種前需要催芽以促進其發(fā)芽。本文針對楊梅種子催芽方法作一綜述，以期進一步提高楊梅種子發(fā)芽率。

1 生理休眠的確定

種子休眠是指有生命力的種子，由于某些內(nèi)在因素或外界條件的影響，使種子一時不能發(fā)芽或發(fā)芽困難的自然現(xiàn)象。種子休眠按其休眠特征的差異可以分為強迫休眠和生理休眠。強迫休眠是由于種子得不到發(fā)芽所需的各種基本條件(適宜的水分、溫度和氧氣)而造成的休眠，只要一旦滿足這些條件，種子很快就能發(fā)芽。生理休眠是指種子成熟后，即使給予了適宜的發(fā)芽條件,也不能很快發(fā)芽或發(fā)芽很少。

楊梅屬于核果類果實，楊梅種子由內(nèi)果皮（果核殼）、種皮及種仁組成，楊梅外果皮（食用部分）無保護層，內(nèi)果皮堅硬，種仁無胚乳，只有子葉二枚。楊梅成熟時，其種仁已發(fā)育完全，可以通過赤霉素（GA）處理提高發(fā)芽率以及層積處理打破種子的休眠，因此，楊梅種子休眠屬于生理休眠[1]，生理休眠的種子其休眠時間的長短取決于胚乳與種皮（殼）的數(shù)量及相互之間的作用[2]。生理休眠的種子，影響發(fā)芽的原因也是復雜多樣的，有的是由一種原因造成，有的則是幾種原因綜合造成的，據(jù)目前的研究，影響楊梅種子休眠主要有 2種因素：種皮與抑制物質(zhì)。

1.1 種皮((殼))引起的休眠

楊梅種子在一定條件下（白天/晚上溫度：30/20℃）進行發(fā)芽試驗，28 d后去果核殼（含種皮）的種子發(fā)芽率為21%，而完整的種子不發(fā)芽，發(fā)芽率存在顯著差異[3]，表明楊梅果核殼對種子的萌發(fā)有抑制作用。原因可能是由于楊梅種子種殼結構堅硬致密，表面布滿褐色茸毛，不易透水、透氣，阻礙氣體的交換，造成吸水困難，發(fā)芽率降低。

1.2 抑制物質(zhì)引起的休眠

楊梅種子內(nèi)含有萌發(fā)抑制物脫落酸(ABA)[3,4]，果核殼ABA含量＞種皮ABA含量＞種仁ABA含量，且果核殼ABA含量是種皮與種仁總量的132倍[3]。種子中含有抑制物質(zhì)，抑制種仁的代謝作用，使種仁處于休眠狀態(tài)。fluridone是一種ABA生物合成抑制劑，fluridone（氟啶草酮）處理能有效提高山櫻花（Prunus campanulata）種子[5]、皺葉煙草（Nicotiana plumbaginifolia）種子[6]、加拿大黃松種子[7]的萌發(fā)率，但fluridone處理楊梅種子并沒有促進種子的萌發(fā)，10 μ M fluridone處理種子的發(fā)芽率17%，50 μ M fluridone萌發(fā)率更低，僅為8%[3]，表明ABA可能不是引起楊梅種子休眠的主導因子。

2 種子的催芽

種子催芽是指通過人為的一些方法和手段，改變外部因素，比如溫度、濕度等，使處于休眠期的種子解除休眠狀態(tài)，使其縮短發(fā)芽時間、提高發(fā)芽質(zhì)量的過程。這樣不僅節(jié)省種子、提高保苗率，播后種子出土快，出苗整齊，減少出苗時間，進而減少育苗成本和病害的發(fā)生。楊梅種子由于果核殼堅硬等原因，播種后不能發(fā)芽或出苗率很低，一般野生楊梅種子發(fā)芽率為30%～60%，而未經(jīng)催芽處理的栽培種種子發(fā)芽率大多在10%～30%左右，為了提高其出苗率，往往采用催芽的方式。目前，楊梅催芽的方法主要包括：水浸催芽、層積催芽、化學藥劑催芽、高溫催芽等。

2.1 水浸催芽

水浸催芽的目的是軟化種皮，使種子含水量增加，促進種子內(nèi)部物質(zhì)轉化，為種子的萌發(fā)提供必備的物質(zhì)條件。不同物種的種子對水溫和浸泡時間要求不同，視種皮的厚度、種粒大小、種子內(nèi)部物質(zhì)構成而定。蔣小軍等[8]試驗了不同水溫（90℃、80℃、70℃、60℃）對應不同浸泡時間（分別為5 min、10min、20min、60min）對楊梅種子萌發(fā)的影響，水溫80℃，時間10min處理經(jīng)過沙藏的楊梅種子萌發(fā)率為72%，未經(jīng)過沙藏的種子發(fā)芽率僅為36%，60～80℃熱水浸種對沙藏和未沙藏楊梅種子發(fā)芽有促進作用，而90℃熱水浸種對沙藏和未沙藏種子發(fā)芽有副作用。蔣小軍等[8]僅試驗了四種水溫及時間對楊梅種子萌發(fā)的影響，且發(fā)芽率也較低，沒有提及浸種時種子與水的比例，僅表明水浸催芽能促使楊梅種子的萌發(fā)。楊梅種子水浸催芽所要求的合適水溫及浸泡時間目前研究報道較少，如何利用水浸催芽來提高楊梅種子的發(fā)芽率還需進一步試驗。

2.2 化學藥劑催芽

化學藥劑催芽，即用化學藥劑、微量元素（硼、錳、鋅、銅）、植物生長調(diào)節(jié)劑等溶液浸種，解除種子休眠，加強種子內(nèi)部的生理活動（酶的活動、養(yǎng)分的轉化、胚的呼吸作用等），促進種子提早萌發(fā)。有的種子種皮硬而厚，幾乎不透氣，采用化學藥劑浸泡的方法腐蝕種皮，使種皮變軟變薄，增加透氣性。據(jù)目前的研究報道，楊梅種子催芽使用的化學藥劑有硝酸鉀、雙氧水、聚乙二醇、硫酸。硝酸鉀中的K+作為多種酶的激活劑，在一定程度上增強酶的活性，使得細胞膜得到部分修復，參加誘導植物體內(nèi)生長激素的生物合成及活力調(diào)控[9]，0.2%～ 5%硝酸鉀能有效打破楊梅種子休眠，促進種子萌發(fā)[8]。雙氧水屬強氧化劑，浸種時種子周圍產(chǎn)生氣泡增加氧氣，有助于種子呼吸作用的加強，促進種子的萌發(fā)和生長；同時，雙氧水有一定的腐蝕作用，雖然能使種殼透性得到改善，但高濃度的雙氧水對種子胚有極大的腐蝕作用[10]，研究表明，0.2%、 0.5%雙氧水處理與對照（清水）相比，能提高沙藏楊梅種子的發(fā)芽率，1%雙氧水處理楊梅種子降低發(fā)芽，5%雙氧水處理楊梅種子均不發(fā)芽。聚乙二醇作為滲透調(diào)控劑的高分子化合物并不進入種子休眠細胞，而是控制種子引發(fā)的水勢[11]，種子萌發(fā)時吸水緩慢，有利于種子細胞膜的修復，減少營養(yǎng)物質(zhì)滲漏，降低種子電導率，提高過氧化物酶、脫氧酶和磷酸酯酶活性，從而增強種子活力[12]。聚乙二醇對未沙藏種子破除休眠效果不大，對沙藏種子促進發(fā)芽作用顯著。98%濃硫酸處理對楊梅種子發(fā)芽有抑制作用，東魁楊梅種子處理后未發(fā)芽，野生楊梅發(fā)芽率降低[13]，49%硫酸處理對沙藏種子發(fā)芽影響不大，對未沙藏種子發(fā)芽有明顯的促進作用[8]。

使用植物生長調(diào)節(jié)劑浸泡楊梅種子也可提高種子的發(fā)芽率。黃吉華等[14]的研究表明翠竹牌植物生長調(diào)節(jié)劑5000倍處理后楊梅種子的發(fā)芽率達91.1%，802植物生長調(diào)節(jié)劑5000倍的發(fā)芽率為71%。楊梅種子內(nèi)含有抑制物質(zhì)ABA，用赤霉素浸種，在一定程度上可以調(diào)節(jié)種子內(nèi)的激素平衡，使促進生長類激素含量增加，從而打破種子休眠，促進萌發(fā)。1500mg/L赤霉素[3]、500×10-6GA3[14]抑制種子的發(fā)芽，500mg/L、1000mg/L赤霉素促進種子的萌發(fā)，GA1、GA4種子的催芽效果要好于GA3的效果，GA1、GA4種子的發(fā)芽率高于60%，而GA3的發(fā)芽率低于50%，GA3+多效唑（赤霉素生物合成抑制劑）可提高楊梅種子的發(fā)芽率[3]。這表明赤霉素的濃度及種類決定楊梅種子的萌發(fā)，溶液濃度太高或太低，都會對種子的發(fā)芽率造成影響。

2.3 層積催芽

目前已有100多種植物，特別是一些木本植物的種子，要求低溫、濕潤的條件來解除休眠。層積催芽是將種子與濕潤物（如河沙、濕泥炭等）混合或分層放置，促使種子露出胚根的處理。其優(yōu)點是可以軟化種皮，增加透性，可以使種子內(nèi)含有的抑制物質(zhì)逐漸消失，而生長激素逐漸增加。根據(jù)層積溫度的不同，可以將其分為三類：低溫層積、變溫層積和高溫層積。

低溫層積是指在層積期間，使種子始終處于低溫( 0～10℃)的環(huán)境中進行的層積催芽法。用含水量50%的黃沙（沙為種子重量的 4倍）與種子充分混合，在室溫下保濕層積85 d春播后，由于層積能使種子在濕沙中后熟，通過層積處理后，楊梅種子的出苗率遠高于對照（干燥種子）[14]。經(jīng)過低溫（ 4℃）層積處理84 d后，種子的發(fā)芽率為42.7%[3]，說明通過低溫層積處理能提高楊梅種子的發(fā)芽率，一般說來，適當延長低溫處理時間，更能促進種子萌發(fā)。

高溫層積是把種沙混合物直接置于溫度為18～25℃ 的條件下催芽。楊梅種子經(jīng)暖層積（白天/晚上溫度：30/20℃）處理140 d 的發(fā)芽率為31.3%，而經(jīng)過低溫（ 4℃）層積處理84 d后，種子的發(fā)芽率可達42.7%[3]，表明楊梅種子利用高溫層積催芽方法催芽的效果不如低溫層積催芽好，用高溫層積催芽時為了防止種子腐爛，濕潤物的含水量宜適當?shù)托?。此外，楊梅種子種殼結構堅硬，利用高溫曬裂種殼方法的催芽效果也較好。黃吉華等[14]指出采用太陽曬裂后層積或層積后再太陽曬裂，均是機械力使種子裂口，從而有利于種子吸水透氣，使種子出苗率提高，先層積后曬裂的出苗率為76.67%，先曬裂后層積的出苗率為66.67%。其中先層積后曬裂比層積前曬裂需時短，工序少，基本不受天氣（太陽）影響，簡便易行。

變溫層積催芽是用高溫與低溫交替進行的層積催芽法。即先高溫后低溫，必要時再用高溫進行短時間的催芽。楊梅只用低溫層積催芽的效果不好，而用變溫層積催芽能取得良好的效果[15]。Chen等[3]試驗了變溫層積催芽對楊梅種子發(fā)芽率的影響，結果表明暖層積處理 7 d、14 d、28 d后再分別低溫層積84 d的發(fā)芽率分別為41.7%、43.3%、48.7%，暖層積處理56 d、84 d后再低溫層積的發(fā)芽率分別為67.3%、69.3%。變溫層積催芽一般高溫時間較短，低溫時間較長，而楊梅種子在相同的冷層積處理時間內(nèi)，暖層積處理時間較長的種子發(fā)芽率顯著高于處理時間較短的，說明楊梅種子利用變溫層積催芽時高溫時間不宜太短。

3 結語

為了擴大種子催芽技術在解除楊梅種子休眠上的應用，提高栽培種楊梅種子的發(fā)芽率，目前還應從以下幾個方面進行進一步的研究：需要進一步試驗多種催芽方法的綜合處理研究，加強種子催芽作用機理的研究，為種子催芽處理提供堅實、合理的理論依據(jù)；要加強植物生長調(diào)節(jié)劑在楊梅種子催芽上的應用，并應注意生長調(diào)節(jié)劑復合處理的研究；要加強種子快速催芽技術的研究，特別是加強變溫層積催芽技術的研究。

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2016-03-27