基于Maxent模型的葡萄根瘤蚜在中國的適生性分析

趙晶晶，高 丹，馮紀(jì)年

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)業(yè)部西北黃土高原作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，植保資源與病害蟲治理教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100)

基于Maxent模型的葡萄根瘤蚜在中國的適生性分析

趙晶晶，高 丹，馮紀(jì)年

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)業(yè)部西北黃土高原作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，植保資源與病害蟲治理教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100)

【目的】 預(yù)測葡萄根瘤蚜在我國的潛在分布范圍，為進(jìn)一步防止其擴(kuò)散蔓延提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā?采用Maxent生態(tài)位模型和地理信息系統(tǒng)(ArcGIS)并結(jié)合影響葡萄根瘤蚜生長發(fā)育的環(huán)境因子，對葡萄根瘤蚜在我國的潛在適生范圍進(jìn)行了預(yù)測。【結(jié)果】 葡萄根瘤蚜在我國的高適生區(qū)主要集中在遼寧大部、河北東南部、山東、河南東部、江蘇、浙江北部、江西局部、安徽大部、湖北中部、湖南中部、陜西關(guān)中及陜南、重慶、四川東部、貴州北部；通過ROC曲線驗(yàn)證，該模型的訓(xùn)練集和測試集的AUC值分別為0.982和0.962(非常接近1)，表明預(yù)測獲得了較好的結(jié)果；年平均氣溫、最熱月份最高溫度、最冷月份最低溫度、最暖季度平均溫度、最冷季度平均溫度、年降雨量、最濕月份降雨量、最濕季度降雨量和最冷季度降雨量對葡萄根瘤蚜的潛在分布影響較大?！窘Y(jié)論】 葡萄根瘤蚜在我國適生范圍廣泛，加強(qiáng)未被葡萄根瘤蚜侵染地區(qū)的監(jiān)測管理意義重大。

葡萄根瘤蚜；Maxent模型；地理信息系統(tǒng)；適生區(qū)

葡萄根瘤蚜(DaktulosphairavitifoliaeFitch)屬于同翅目，胸喙亞目，球蚜總科，根瘤蚜科，只危害葡萄屬植物，且有毀滅性危害，是我國植物檢疫性有害生物。該蟲原產(chǎn)于北美洲落基山脈東部，目前在加拿大、墨西哥、阿根廷、巴西、智利、秘魯、法國、哥倫比亞、奧地利、阿爾巴尼亞、比利時、阿爾及利亞、南非、保加利亞、匈牙利、突尼斯、黎巴嫩、摩洛哥、巴基斯坦、塞浦路斯、敘利亞、以色列、土耳其、中國、朝鮮及日本等國均有分布[1]。我國葡萄根瘤蚜多為不完全生活史，其主要傳播途徑為從疫區(qū)調(diào)運(yùn)苗木、種條等，除這些苗木、種條可能攜帶根瘤蚜外，疫區(qū)土壤也可能攜帶根瘤蚜，同時若蟲的爬行、灌溉水及耕作工具等也可導(dǎo)致根瘤蚜的擴(kuò)散傳播；葡萄根瘤蚜越冬若蚜及卵耐低溫，翌年春天開始活動的時間因土壤深度和溫度而不同[1]。我國最早出現(xiàn)此害蟲危害是在1935年山東煙臺，但直到1954年才引起政府重視，后經(jīng)過綜合治理，這一害蟲在我國基本已絕跡[2]，但2005年6月在上海馬陸鎮(zhèn)又發(fā)現(xiàn)葡萄根瘤蚜危害，此后在湖南省懷化地區(qū)、陜西省西安灞橋、遼寧省葫蘆島等地陸續(xù)發(fā)現(xiàn)[3-4]。目前，葡萄根瘤蚜在我國南北方均有出現(xiàn)，寄主葡萄是我國重要的果樹樹種，也是重要的經(jīng)濟(jì)作物，其擴(kuò)散蔓延將對我國葡萄產(chǎn)業(yè)構(gòu)成巨大威脅。由于葡萄根瘤蚜目前在我國的侵染面積較小并得到有效控制，還未對我國的葡萄造成重大經(jīng)濟(jì)損失[1]，因此研究葡萄根瘤蚜在我國的潛在適生區(qū)具有重要意義。

Maxent(maximum entropy)是一個以最大熵理論為基礎(chǔ)的物種分布預(yù)測模型[5]。該模型根據(jù)物種的已知分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量因子，利用數(shù)學(xué)模型歸納或模擬其生態(tài)位需求，預(yù)測某物種在特定范圍的適生分布。預(yù)測結(jié)果的優(yōu)劣經(jīng)AUC(area under curve)值進(jìn)行判斷，AUC值越大，表明預(yù)測結(jié)果越好[6]。

目前，我國已有一些關(guān)于葡萄根瘤蚜風(fēng)險性分析和適生性方面的研究，董丹丹等[7]根據(jù)國際植物檢疫措施標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定的有害生物風(fēng)險分析程序?qū)ζ咸迅鲅猎谖覈娘L(fēng)險性進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示葡萄根瘤蚜在我國屬于高危險性有害生物；岳朝陽等[8]通過綜合分析法對葡萄根瘤蚜在新疆的風(fēng)險性進(jìn)行了評估，結(jié)果表明葡萄根瘤蚜是新疆重要的危險性有害生物；萬方浩等[9]預(yù)測了葡萄根瘤蚜在我國的適生范圍，但其所應(yīng)用的環(huán)境變量較少，沒有進(jìn)一步分析土壤因素及環(huán)境變量的重要性，精度檢驗(yàn)也只側(cè)重于文字描述，而無具體的直觀圖示。本研究采用Maxent生態(tài)位模型與地理信息系統(tǒng)(ArcGIS)，結(jié)合影響葡萄根瘤蚜生長的環(huán)境變量因子進(jìn)行綜合分析，預(yù)測了葡萄根瘤蚜在我國的潛在適生區(qū)域，旨在為防止葡萄根瘤蚜在我國的進(jìn)一步擴(kuò)散和蔓延提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 葡萄根瘤蚜分布數(shù)據(jù)

葡萄根瘤蚜的分布數(shù)據(jù)通過大量查閱國內(nèi)外的相關(guān)文獻(xiàn)資料獲得[1,10-14]，最終確定了312個葡萄根瘤蚜分布點(diǎn)數(shù)據(jù)(如圖1),其中18個中國的分布點(diǎn)，通過Google earth確定每個分布點(diǎn)的經(jīng)緯度。按照Maxent模型的要求在excel中將葡萄根瘤蚜分布點(diǎn)坐標(biāo)按“物種名、經(jīng)度、緯度”順序保存為csv格式。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

本研究采用影響葡萄根瘤蚜生長發(fā)育的20個氣候及地形變量(如表1)，為1950-2000年50年間的平均值，均來源于Worldclim(http://www.worldclim.org)網(wǎng)站,各變量的空間分辨率為10arc-min，下載的柵格數(shù)據(jù)可以直接加載到Maxent中使用。

1.3 預(yù)測模型及軟件來源

Maxent模型：所使用的Maxent模型為3.3.3k版。

ArcGIS軟件：由西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院昆蟲博物館提供，版本為ArcGIS 9.3。

圖1 葡萄根瘤蚜在世界的分布點(diǎn)Fig.1 Distribution of Daktulosphaira vitifoliae in the world

表1 Maxent模型中使用的環(huán)境變量Table 1 Environment variables used in Maxent model

1.4 基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)

由國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載的1∶400萬中國矢量地圖作為分析底圖。

1.5 分析方法

Maxent模型的運(yùn)行及結(jié)果處理：隨機(jī)選取25%的葡萄根瘤蚜分布點(diǎn)作為測試集(test data)，剩余75%為訓(xùn)練集(training data),其余參數(shù)設(shè)置為軟件默認(rèn)值。運(yùn)行出的結(jié)果包括模型的驗(yàn)證、適生指數(shù)圖，刀切法(jackknife)測定各變量權(quán)重。利用ArcGIS中ArcToolbox窗口下的轉(zhuǎn)換工具(conversion tools)將Maxent運(yùn)行出的.asc格式轉(zhuǎn)化為Raster格式,即可在ArcGIS中顯示結(jié)果圖，通過ArcGIS中分析工具的再分類對其進(jìn)行合適的適生等級劃分，最終獲得葡萄根瘤蚜在我國的適生等級分布圖。

模型精度評估：Maxent模型采用ROC(Receiver Operating Characteristic,ROC)曲線分析法對適生性分析結(jié)果進(jìn)行精度評估[15]。ROC曲線以假陽性率為橫坐標(biāo)，真陽性率為縱坐標(biāo)，曲線與橫坐標(biāo)所圍成的面積值為AUC(area under curve,AUC)，AUC值越接近1表示模型預(yù)測結(jié)果精度越高[16-18]。

測定環(huán)境變量重要性：利用刀切法(jackknife)判斷各生態(tài)變量對葡萄根瘤蚜分布的重要性。此方法通過單獨(dú)使用某一變量建模(空白條帶)，測定其重要性(值越大，說明這一變量越重要)，再使用排除這一環(huán)境變量建模(灰色條帶)，最后生成一個使用全部生態(tài)變量建立的模型(黑色條帶)[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 葡萄根瘤蚜的潛在地理分布區(qū)預(yù)測

將Maxent模型預(yù)測的葡萄根瘤蚜適生性結(jié)果(圖2)導(dǎo)入ArcGIS分析，適生等級劃分參考Maxent模型預(yù)測的結(jié)果等級，平均劃分為4類，分級標(biāo)準(zhǔn)如下：適生值為0即非適生區(qū)；0<適生值≤0.3即低適生區(qū)；0.3<適生值≤0.7即適生區(qū)；0.7<適生值≤1.0即高適生區(qū)，結(jié)果如圖3所示。由圖3可以看出，葡萄根瘤蚜在我國的適生范圍廣泛，主要集中在華中、華東和東北部分地區(qū)，基本趨勢呈現(xiàn)出以高適生區(qū)為中心向四周擴(kuò)散，同時適生性逐步降低的特點(diǎn)。其中高適生區(qū)有遼寧大部、河北東南部、山東、河南東部、江蘇、浙江北部、江西局部、安徽大部、湖北中部、湖南中部、陜西關(guān)中及陜南、重慶、四川東部、貴州北部；適生區(qū)有吉林少部、山西南部、河南西部、湖北大部、湖南大部、江西大部、浙江大部；低適生區(qū)有黑龍江南部、吉林、遼寧東部、河北北部、山西中部及北部、陜西北部、寧夏南部、甘肅中部、四川大部、西藏東部、云南大部、貴州南部、廣西北部、廣東北部、福建；非適生區(qū)有黑龍江北部、內(nèi)蒙古大部、甘肅北部、寧夏大部、青海、西藏大部、新疆、海南和臺灣地區(qū)。

圖2 Maxent模型預(yù)測的葡萄根瘤蚜在世界的潛在分布區(qū)

圖3 Maxent模型預(yù)測的葡萄根瘤蚜在

2.2 Maxent模型精度評估

本研究采用ROC曲線分析法對Maxent模型預(yù)測的葡萄根瘤蚜適生性分布結(jié)果進(jìn)行精度檢驗(yàn)，預(yù)測結(jié)果(圖4)顯示：Maxent模型的訓(xùn)練集和測試集的AUC值分別為0.982和0.962，非常接近1，表明預(yù)測獲得了較好的結(jié)果。

圖4 Maxent模型的ROC曲線
Fig.4 ROC curve of Maxent model

2.3 生態(tài)變量的重要性判斷

運(yùn)行結(jié)果通過Maxent模型刀切法判斷，結(jié)果如圖5所示。由圖5可以看出，bio1(年平均氣溫)、bio5(最熱月份最高溫度)、bio6(最冷月份最低溫度)、bio10(最暖季度平均溫度)、bio11(最冷季度平均溫度)、bio12(年降雨量)、bio13(最濕月份降雨量)和bio16(最濕季度降雨量)、bio19(最冷季度降雨量)對葡萄根瘤蚜的潛在分布影響較大，而海拔對葡萄根瘤蚜適生性的影響較小。

圖5 Maxent模型刀切法測定環(huán)境變量的重要性

3 討 論

3.1 模型的選擇

物種適生區(qū)預(yù)測模型的精度由多種因素決定：主要包括物種分布點(diǎn)的選取、物種樣本的大小、環(huán)境變量、空間分辨率和模型本身[20]。目前，我國關(guān)于葡萄根瘤蚜公開發(fā)表的分布數(shù)據(jù)有限，可能對預(yù)測結(jié)果精度有一定的影響。大量研究結(jié)果表明，Maxent生態(tài)位模型在物種分布數(shù)據(jù)不足的情況下仍能得到較為滿意的結(jié)果[21-23]；Maxent的預(yù)測結(jié)果要優(yōu)于同類的GARP、Domain、Bioclim等模型[15,22-23]；王運(yùn)生等[19]運(yùn)用ROC曲線分析法對5種模型(GARP、Domain、Bioclim、Climex、Maxent)的預(yù)測結(jié)果進(jìn)行了比較，5種模型的AUC值分別為0.810，0.758，0.921，0.903和0.950，其中以Maxent模型的AUC值最大，表明其預(yù)測效果相對較好；Maxent模型雖然推出的時間不長，但近年來已被應(yīng)用于銹色棕櫚象[16]、蘋果棉蚜[17]、稻水象甲[18]、木薯單爪螨[24]等外來入侵害蟲潛在分布區(qū)的預(yù)測，預(yù)測結(jié)果均能較好地吻合物種的實(shí)際分布。因此，本研究選擇Maxent生態(tài)位模型和地理信息系統(tǒng)相結(jié)合的方法，預(yù)測葡萄根瘤蚜在我國的潛在適生性范圍，預(yù)測結(jié)果經(jīng)ROC曲線分析法驗(yàn)證，Maxent模型的訓(xùn)練集和測試集的AUC值分別為0.982和0.962，均非常接近1，說明模型的預(yù)測結(jié)果與實(shí)際有較好的擬合度。

3.2 寄主的影響

影響生物適生性分布的因素除氣候因子外，還有非氣候因子，如寄主、天敵等。本研究所采用的Maxent模型在運(yùn)行時沒有考慮寄主的影響，是因?yàn)槠咸迅鲅林晃：ζ咸褜僦参铮壳?，葡萄在我國的種植面積廣泛，包括臺灣在內(nèi)的全國所有省都有葡萄栽培[1]，因此寄主不是限制葡萄根瘤蚜分布的因素。

3.3 預(yù)測結(jié)果的分析

本研究發(fā)現(xiàn)，溫度和降雨量是影響葡萄根瘤蚜適生區(qū)域分布的2個主要因素。我國引種的葡萄品種主要為歐洲種葡萄，葡萄根瘤蚜在歐洲種葡萄上生長發(fā)育的最適溫度為21～28 ℃，當(dāng)溫度過高、過低時，若蟲的存活率都大幅度下降；當(dāng)溫度達(dá)到32 ℃時，葡萄根瘤蚜則會全部死亡[10]；降雨量的增多會使土壤含水量相應(yīng)增加，而土壤含水量增加能減少葡萄根瘤蚜種群數(shù)量和危害[1]。本研究預(yù)測出的葡萄根瘤蚜非適生區(qū)和低適生區(qū)與溫度、降雨量關(guān)系密切。例如，黑龍江和內(nèi)蒙古最北部主要由于冬季溫度太低；華南地區(qū)則是由于夏季溫度太高且降雨量較大；新疆北部冬季溫度普遍較低；西藏晝夜溫差較大。在一些地區(qū)，除受溫度、降雨量的影響外，土質(zhì)也是影響葡萄根瘤蚜適生性的重要原因，如新疆南部、甘肅、青海的柴達(dá)木盆地、內(nèi)蒙古大部分地區(qū)、藏北高原的西北部、昆侖山脈和帕米爾高原等地的適生值均較低，這些地區(qū)的土質(zhì)大多屬于沙土或高山漠土[25]，沙土質(zhì)地松散、縫隙小，高山漠土土層薄、石礫多，均不利于葡萄根瘤蚜的擴(kuò)散。除此之外的其他地區(qū)，溫度、降雨量及土質(zhì)等條件均符合葡萄根瘤蚜生長發(fā)育及繁殖的要求，因而具有較高的適生性。

3.4 防控措施建議

目前，我國已形成很多各具特色的葡萄及葡萄酒產(chǎn)區(qū)，如果這些產(chǎn)區(qū)一旦被葡萄根瘤蚜感染后果將不堪設(shè)想，因此加強(qiáng)各葡萄種植產(chǎn)地的防控檢疫尤為重要。(1)嚴(yán)格檢疫。對于已發(fā)生疫情的地區(qū)盡量避免苗木的流通，未發(fā)生的地區(qū)如有疫區(qū)的水果或相關(guān)產(chǎn)品輸入則要加強(qiáng)檢疫，一旦發(fā)現(xiàn)疫情立即采取有效措施處理。(2)苗木、種條調(diào)運(yùn)前和栽種前都要進(jìn)行消毒處理，如使用溴甲烷熏蒸處理、溫水處理、辛硫磷處理等。(3)加強(qiáng)監(jiān)測和宣傳。對于非疫區(qū)要加強(qiáng)監(jiān)測，及時上報監(jiān)測情況，同時要加強(qiáng)宣傳葡萄根瘤蚜的檢疫方法，將疫情的傳播擴(kuò)散可能降到最低。通過本研究對葡萄根瘤蚜在我國的潛在適生區(qū)有了一個比較明確直觀的了解，為進(jìn)一步防止葡萄根瘤蚜的擴(kuò)散提供了科學(xué)依據(jù)。與此同時，對于預(yù)測到的潛在適生區(qū)應(yīng)該引起當(dāng)?shù)刂鞴懿块T的高度重視，采取適當(dāng)?shù)臋z驗(yàn)檢疫措施以防止葡萄根瘤蚜的入侵。

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Potential geographic distribution ofDaktulosphairavitifoliaeFitch in China based on Maxent model

ZHAO Jing-jing,GAO Dan,FENG Ji-nian

(KeyLaboratoryofIntegratedPestManagementonCropsinNorthwesternLoessPlateau,MinistryofAgriculture,KeyLaboratoryofPlantProtectionResourcesandPestManagementofMinistryofEducation,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 Grape phylloxera,DaktulosphairavitifoliaeFitch is one of the most serious quarantine insect pests in the world,and it seriously threats the species of grape.The potential geographical distribution of grape phylloxera was predicted to provide scientific basis for preventing its further spread.【Method】 Maxent model,geographic information system (ArcGIS) and the environmental factors affecting the growth and development of grape phylloxera were used to predict the potential distribution of grape phylloxera in China.【Result】 The most suitable areas for grape phylloxera in China mainly included most of Liaoning,southeast of Hebei,Shandong,east of Henan,most of Jiangsu,north of Zhejiang,few areas of Jiangxi,most of Anhui,middle of Hubei and Hunan,middle and south of Shaanxi,most of Chongqing,east of Sichuan,and north of Guizhou.The ROC curve analysis was used in assessing the accuracy of Maxent model,and AUC values of the training data and the test data were 0.982 and 0.962 (nearly close to 1),indicating the prediction was satisfactory.The potential distribution areas of grape phylloxera were greatly influenced by temperature and precipitation factors including annual mean temperature,max temperature of warmest month,min temperature of coldest month, mean temperature of warmest quarter,mean temperature of coldest quarter,annual precipitation,precipitation of wettest month,precipitation of wettest quarter, and precipitation of coldest quarter.【Conclusion】 Due to the wide suitability ofDaktulosphairavitifoliaein China,it is of great significance to enhance the management and monitoring of non-infected regions for grape phylloxera.

DaktulosphairavitifoliaeFitch;Maxent model;ArcGIS;potential geographical distribution

時間:2015-10-13 08:46

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.11.014

2014-04-03

陜西省科技廳“果樹重大疫情鑒定與防治”項(xiàng)目(K332021230)

趙晶晶(1987-)，女，山西大同人，在讀碩士，主要從事農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治研究。

馮紀(jì)年(1957-)，男，陜西白水人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治研究。

S436.631.2+1

A

1671-9387(2015)11-0099-06

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