不同株齡蒙古巖黃芪表型性狀的變異特征

周媛媛，周向睿，周志宇，金茜，李金輝，宋鑫

（1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州730070）

毛烏素沙漠南緣地區(qū)屬于多層次過渡帶，生態(tài)環(huán)境脆弱，是沙丘移動(dòng)的活躍地帶。在干旱氣候與不合理的人類活動(dòng)下［1］，成為我國沙漠化較為嚴(yán)重的地區(qū)之一。雖然國家早就認(rèn)識(shí)到要對(duì)土壤沙漠化進(jìn)行預(yù)防和治理，并采取行政手段大面積封育、飛播和人工造林等手段，經(jīng)過遙感影像分析發(fā)現(xiàn)：在過去30年里，毛烏素沙漠及周邊地區(qū)的沙漠化得到全面逆轉(zhuǎn)［2］，但2000－2005年期間，僅有2.33%的沙漠化土地發(fā)生了動(dòng)態(tài)變化。目前，沙塵暴依舊影響著北方地區(qū)，并有南侵的趨勢(shì)。因此防止沙漠化已成為一項(xiàng)長期而艱巨的工程。

榆林地區(qū)蒙古巖黃芪在沙地生長良好，可以有效固定流動(dòng)沙丘，改善沙丘土壤狀況［3－4］，因此對(duì)其他地區(qū)沙漠化防治和治理有一定的借鑒和指導(dǎo)意義。蒙古巖黃芪（Hedysarummongolicum），又名踏郎、羊柴、沙欠、山花子等，是一種生長快、耐貧瘠、寒冷、干旱及沙埋等具有很強(qiáng)根蘗能力的多年生豆科灌木［5］。具體來說，蒙古巖黃芪的根狀莖具有極強(qiáng)的營養(yǎng)繁殖能力，使它能在半固定、流動(dòng)沙地上生存，并表現(xiàn)出極強(qiáng)的生命力［5］。因其幼苗生長速率大于土壤干沙層厚度的變化，故是目前飛播效果最好的樹種之一。此外，它是良好的蜜源，可以改良土壤，又有較高的飼用價(jià)值，被喻為沙漠里的“紅花苜?！?。學(xué)者對(duì)蒙古巖黃芪的研究主要集中在生物學(xué)特性［6］、生長環(huán)境與群落特征［7］、抗逆性［8］、育苗造林、撫育管理及病蟲害防治技術(shù)等方面。

變異是生物界基本特征之一，對(duì)形態(tài)變異的度量、表述和分析是研究進(jìn)化問題的基礎(chǔ)［9］。時(shí)間變異和空間變異是變異的兩種類型，目前多數(shù)學(xué)者［10－11］研究的是植物形態(tài)隨空間變化而產(chǎn)生的變異，梁坤倫等［12］對(duì)青藏高原的3個(gè)紫穗槐（Amorphafruticosa）居群的主要形態(tài)特征變異進(jìn)行了分析，楊東華和趙雨森［4］研究了不同生境對(duì)踏郎（Hedysrummongolicum）生長及土壤養(yǎng)分空間差異的影響，研究發(fā)現(xiàn)：由于環(huán)境不同，不同居群內(nèi)及居群間的形態(tài)特征存在一定程度的變異。為了更好、更全面地了解這種西部荒漠地區(qū)適宜發(fā)展的優(yōu)良灌木，本文主要應(yīng)用主成分分析法（principal component analysis，簡稱PCA）［13］從時(shí)間軸這個(gè)方向來研究蒙古巖黃芪的表型變異特征，通過本文的研究，可以了解蒙古巖黃芪生長的過程中表型性狀變異的趨勢(shì)及影響這些變異的主要因子，初步判定了這些變異與土壤環(huán)境之間的關(guān)系，為沙區(qū)種植蒙古巖黃芪和沙漠化可持續(xù)治理提供理論依據(jù)，為生物進(jìn)化研究奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于107°28′－111°15′E，36°57′－39°34′N，海拔980～1534m，絕對(duì)氣溫－27.0～37.6℃，平均氣溫7.9℃，無霜期150d，年平均降水438.4mm（主要集中在7－9月），屬于半干旱內(nèi)陸性季風(fēng)氣候的陜西省榆林市靖邊縣毛烏素沙漠南緣。地貌主要為流動(dòng)、半固定或固定沙丘；土壤為各類風(fēng)沙土；植被類群主要為沙生植物：樟子松（Pinussytvestrisvar.mongolica）、河北楊（Populushopeiensis）、花棒（Hedysarumscoparium）、紫穗槐、檸條（Caraganakorshinskii）、酸刺（acidthorn）、蒙古韭（Alliummongolicum）、苦豆子（Sophoraalopecuroides）、沙柳（Salixpsammophila）、沙蒿（Artemisiaordosica）、沙棗（Elaeagnusangustifolia）、沙打旺（Astragalusadsurgens）、沙蓬（Agriophyllumsquarrosum）等。

1.2 樣品的采集

2012年8月在榆林市靖邊縣毛烏素沙漠南緣，選取1957年（55齡）、1984年（28齡）、2004年（8齡）種植的蒙古巖黃芪各3個(gè)樣地（每個(gè)樣地面積為100m×100m），在各樣地內(nèi)隨機(jī)選取3株中等大小樣株，選擇莖干相對(duì)粗壯、冠幅大的植株（母株）作為實(shí)驗(yàn)材料，與由種子掉落而生長出來的或是根狀莖產(chǎn)生的弱小幼齡新株相互區(qū)別，供采樣分析。單株植物測(cè)定冠幅、自然高度、葉厚、葉長、葉寬（20片葉子）、主枝（莖干較粗較高）直徑、主枝重量、一級(jí)側(cè)枝長度、一級(jí)側(cè)枝直徑、一級(jí)側(cè)枝重量、一級(jí)側(cè)枝總長度、二級(jí)側(cè)枝長度、二級(jí)側(cè)枝直徑、二級(jí)側(cè)枝重量、二級(jí)側(cè)枝總長度、主根直徑、根重量等形態(tài)指標(biāo)。其中葉長、葉寬、葉厚、主枝直徑、一級(jí)側(cè)枝直徑、二級(jí)側(cè)枝直徑及根（基部）直徑使用游標(biāo)卡尺測(cè)定，枝序的測(cè)定采用離心法。

1.3 土樣采集與理化分析

去除落葉層，用土壤刀從植株基部開始逐段、逐層挖去上層覆土，追蹤根系的伸展方向，沿側(cè)根找到須根部分，剪下分枝，然后輕輕抖動(dòng)，落下的為非根際土，仍粘在根上的為根際土，收集保存，供分析用［14－15］。將野外帶回的樣品放置在干燥通風(fēng)的室內(nèi)，使自然風(fēng)干（防止污染）。樣品風(fēng)干后，揀去雜質(zhì)，研細(xì)并全部通過1mm孔徑的篩子，裝、封袋后儲(chǔ)藏備用。

土壤全氮全磷用凱氏消化法測(cè)定，硝態(tài)氮和氨態(tài)氮用2mol／L KCl浸提，并用FIA star 5000全自動(dòng)流動(dòng)注射儀（瑞典FOSS公司生產(chǎn)）測(cè)定；土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化－外加熱法測(cè)定；速效磷用0.5mol／L NaHCO3（pH值8.5）鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀用微波消解法消化，之后利用火焰分光光度計(jì)測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0和Microsoft Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，應(yīng)用單因素方差分析來比較不同株齡蒙古巖黃芪各形態(tài)指標(biāo)的差異性；用主成分分析法（PAC）先對(duì)各指標(biāo)的數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，即將原始數(shù)據(jù)歸一化處理成均值為0、方差為1的分析數(shù)據(jù)，通過對(duì)相似矩陣和協(xié)方差進(jìn)行分析，提取特征值和特征向量，確定主要因子［16］，并對(duì)前兩個(gè)主成分進(jìn)行排序（先算出每個(gè)主成分的得分再排序）；最后用Person相關(guān)分析確定前面主成分分析得出的主要因子與根際土壤的全氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全磷、速效磷、全鉀及有機(jī)碳的關(guān)系。

表1 不同株齡蒙古巖黃芪17個(gè)表型性狀的差異Table 1 The difference about 17indicators of H.mongolicumin different ages

2 結(jié)果與分析

2.1 不同株齡蒙古巖黃芪的表型特征

如表1，不同株齡的蒙古巖黃芪，除了葉長、葉寬、一級(jí)側(cè)枝直徑、二級(jí)側(cè)枝直徑及根直徑之外，其余指標(biāo)都是55齡最高，且均是8齡＜28齡＜55齡，其中自然高度，主枝重量，一級(jí)側(cè)枝及二級(jí)側(cè)枝重量在各年份中的值差異顯著，8，28，55齡的自然高度分別為103.6，150.6和197.7cm，三者的一級(jí)側(cè)枝重量分別為11.2，56.4和99.8 g。差異幅度最大的是主枝重量和二級(jí)側(cè)枝重量，55齡的（分別為231.6與556.1g）比8齡的（14.2與32.6g）分別增加了15和16倍。其次，最高值比最低值增加倍數(shù)的大小順序是：一級(jí)側(cè)枝重量（7.9倍）＞根重（3.0倍）（55齡59.0g，8齡14.7g）＞二級(jí)側(cè)枝總長（2.8倍）（55齡100.6m，8齡26.5m）＞二級(jí)側(cè)枝直徑（2.2倍）（28齡3.0mm，8齡6.6mm）＞二級(jí)側(cè)枝長（1.1倍）（55齡68.9cm，8齡32.4cm）＞一級(jí)側(cè)枝總長（2.1倍）（55齡18.8m，8齡9.0m）。剩余指標(biāo)最大值比最小值增加百分?jǐn)?shù)的排列順序是：一級(jí)側(cè)枝長（97.6%）（55齡89.3 cm，8齡45.2cm）＞自然高度（91.0%）＞冠幅（77.0%）（55齡236.7cm，8齡133.7cm）＞主枝直徑（62.6%）（55齡17.4mm，8齡10.7mm）＞一級(jí)側(cè)枝直徑（51.9%）（28齡5.0mm，8齡7.6mm）＞根直徑（17.1%）（8齡13.7mm，55齡11.7mm）＞葉厚（1.8%）（55齡0.56mm，8齡0.55mm）。而比較特殊的是葉長（8，28和55齡分別為26.8，21.1和20.8mm）和葉寬（7.5，7.2和6.9mm），株齡小的反而大（圖中平均值為絕對(duì)平均值）。

2.2 不同株齡蒙古巖黃芪形態(tài)變異主成分分析

通過對(duì)不同株齡蒙古巖黃芪各指標(biāo)主成分分析，找出了4個(gè)主成分（特征值大于1）（表2），其中前兩個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)78.4%，基本可以概括生長情況的大部分信息，所以只取前兩個(gè)主成分，表3列出了各指標(biāo)對(duì)前兩個(gè)主成分的載荷系數(shù)，即特征向量。第一主成分的特征值為9.428，貢獻(xiàn)率達(dá)55.5%，自然高度（0.946）、根重（0.910）、二級(jí)側(cè)枝重量（0.892）、二級(jí)側(cè)枝總長（0.891）、冠幅（0.850）、主枝重量（0.845）、一級(jí)側(cè)枝長（0.822）這7個(gè)指標(biāo)所占的負(fù)荷量絕對(duì)值較大。說明這些指標(biāo)之間有很高的相關(guān)性，存在信息上的重疊，它們代表了蒙古巖黃芪枝、根重量和長度方面的信息。第二主成分占總效益權(quán)重的22.907%（特征值為3.894），特征向量較大的是一級(jí)側(cè)枝直徑（0.819）和根直徑（0.810），代表了蒙古巖黃芪根、枝直徑方面的信息。這里選取了負(fù)荷量絕對(duì)值大于0.8的指標(biāo)作為主要因子，因此，自然高度、根重、二級(jí)側(cè)枝重量、二級(jí)側(cè)枝總長、冠幅、主枝重量、一級(jí)側(cè)枝長、一級(jí)側(cè)枝直徑及根直徑9個(gè)指標(biāo)是造成不同株齡蒙古巖黃芪表型差異的主要因素。

表2 主成分的特征值、貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率Table 2 The character value，contribution proportion and cumulative contribution proportion

表3 17個(gè)性狀對(duì)前2個(gè)主成分的負(fù)荷量Table 3 Loading dose of two principal components for seventeen characters

2.3 不同株齡蒙古巖黃芪前兩個(gè)主成分排序

通過對(duì)第一、二主成分排序，可以看出在第一主成分上不同株齡的蒙古巖黃芪隨年齡的增加而劃分為3個(gè)較為明顯的區(qū)域，其中1，2，3指55齡的3個(gè)重復(fù)，4，5，6指28齡的3個(gè)重復(fù)，依此，1，2，3是8齡的3個(gè)重復(fù)。且55與28齡蒙古巖黃芪居群之間的距離小于28與8齡之間的距離。除第一主成分外，其余各主成分說明的是樣本內(nèi)部的各方面特征，這些重復(fù)在第二主成分上排序較為混亂（圖1）。

2.4 不同株齡蒙古巖黃芪形態(tài)差異的主要因子與根際土壤生境因子的相關(guān)性分析

由表4可以看出，在P＜0.05的水平上時(shí)，一級(jí)側(cè)枝長，一級(jí)側(cè)枝重量及二級(jí)側(cè)枝總長與氨態(tài)氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為分別為－0.767，－0.763，－0.721），一級(jí)側(cè)枝直徑與速效磷和全鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（相關(guān)系數(shù)分別為－0.794和－0.792），其他指標(biāo)與全氮、全磷、有機(jī)碳、氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、速效磷和全鉀有相關(guān)性，但相關(guān)系數(shù)不大，即相關(guān)關(guān)系不顯著。

綜上，由表2可以看出，3個(gè)不同株齡中，55齡蒙古巖黃芪長勢(shì)最好，方差分析很好地反映了不同株齡蒙古巖黃芪間各形態(tài)指標(biāo)的變異情況，但由于指標(biāo)多，為了用盡可能少的維數(shù)去反映樣本之間的聯(lián)系，進(jìn)行降維，分析結(jié)果顯示蒙古巖黃芪17個(gè)表型性狀最后可以歸為4個(gè)主要成分，由于前兩個(gè)主成分占總效益權(quán)重的78.365%，因此這兩個(gè)主要成分就可以反饋原來變量所要反映的主要信息。而自然高度、冠幅等9個(gè)指標(biāo)所占的負(fù)荷量大，故是造成這種變異的主要因子。相關(guān)性分析表明氨態(tài)氮，速效磷和全鉀的含量與這些主要因子中的某些因子之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系。

圖1 第一、二主成分排序圖Fig.1 Coordinate diagram of principal components

表4 各主要因子與根際土壤養(yǎng)分的相關(guān)性系數(shù)矩陣Table 4 The correlation coefficient matrix between every main factors and the nutrient of the rhizosphere soil

3 討論

種內(nèi)變異是個(gè)體和居群在時(shí)空變化發(fā)展中的產(chǎn)物，對(duì)變異規(guī)律的深入研究，使我們可以全面準(zhǔn)確地了解種內(nèi)個(gè)體的形態(tài)差異，對(duì)揭示物種的形成與進(jìn)化機(jī)制提供幫助［16］。通過本文研究發(fā)現(xiàn)，隨著株齡的增長，蒙古巖黃芪的部分表型形狀發(fā)生了不同程度的變異，呈不均衡性，表明這些性狀對(duì)環(huán)境適應(yīng)的敏感程度不同。

選擇合適的數(shù)學(xué)模型對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，有助于揭示變異規(guī)律以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力［17］。本文先計(jì)算出不同株齡蒙古巖黃芪隨時(shí)間變異的總趨向及差異性。發(fā)現(xiàn)55齡的蒙古巖黃芪長勢(shì)優(yōu)于其他株齡，除葉長、葉寬、一級(jí)側(cè)枝直徑、二級(jí)側(cè)枝直徑、根直徑之外，其他指標(biāo)都隨年齡增加呈增大趨勢(shì)，并且自然高度和一級(jí)側(cè)枝重量這兩個(gè)指標(biāo)在各株齡間差異顯著。主枝重量和二級(jí)側(cè)枝重量變異最大。這些現(xiàn)象說明蒙古巖黃芪在干旱沙化地區(qū)生長的過程中，隨著株齡的增加，地上和地下指標(biāo)為適應(yīng)環(huán)境變化向最優(yōu)、最適宜生存的方向發(fā)展，即在干旱沙地的惡劣氣候環(huán)境下，生長和繁衍所采取的向空間擴(kuò)展來提高對(duì)空間資源利用的生存策略，使蒙古巖黃芪更容易獲得水分、光照和養(yǎng)分等［18－19］。葉片是植物的重要組成部分，葉長、葉寬隨株齡減小而增大，這與主成分分析出來的結(jié)果（載荷量為－0.694，－0.585的負(fù)向作用）一致，然而葉厚呈遞增趨勢(shì)，引起這一現(xiàn)象的原因可能是由于株齡大的蒙古巖黃芪面臨較多的逆境而形成的適應(yīng)缺水，強(qiáng)光，溫差大等環(huán)境氣候來減少水分損失和保持養(yǎng)分的機(jī)制［20－21］。

主成分最大的優(yōu)點(diǎn)就是方差貢獻(xiàn)率大，其中各性狀載荷值的大小體現(xiàn)了各性狀在主成分中的重要程度，于是自然高度、根重、二級(jí)側(cè)枝重量、二級(jí)側(cè)枝總長、冠幅、主枝重量、一級(jí)側(cè)枝長、一級(jí)側(cè)枝直徑及根直徑這9個(gè)指標(biāo)所占負(fù)荷量較大，故是造成表型差異的主要因素，也就是蒙古巖黃芪的枝與根的重量和直徑、枝的長度能反映出其生長的大體情況。因此在育種時(shí)注意這些方面可以來評(píng)價(jià)蒙古巖黃芪種的優(yōu)劣性。這些主要因素的變異越大說明植株適應(yīng)環(huán)境的能力越強(qiáng)，豐富的變異有助于保持物種和生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性［22－23］。趙俊卉等［24］對(duì)長白山云杉、冷杉和紅杉的研究發(fā)現(xiàn)，競(jìng)爭是引起枝長和直徑變異的主要因素。

對(duì)各重復(fù)前兩個(gè)主成分進(jìn)行排序，在第一數(shù)軸上，不同株齡的重復(fù)在時(shí)間增加的基礎(chǔ)上進(jìn)行分類，聚為3個(gè)不同年份的團(tuán)體，與實(shí)際情況相吻合，即個(gè)體形態(tài)特征在一定程度上發(fā)生了分化［25］。這個(gè)結(jié)果與第一主成分綜合原始指標(biāo)信息的能力最強(qiáng)，可以全面反映各指標(biāo)狀況的綜合指標(biāo)，能說明原始數(shù)據(jù)變動(dòng)的總趨勢(shì)的功能相呼應(yīng)［26］，很好地反映了蒙古巖黃芪隨年齡增加表型性狀在可遺傳的、有序的、穩(wěn)定的變異軌跡中的變化，符合進(jìn)化論的基本規(guī)律，表明蒙古巖黃芪植株在形態(tài)學(xué)功能上對(duì)時(shí)間變異的適應(yīng)性，同時(shí)也印證了關(guān)系越密切的植株排序越近的理論［27］。類似的實(shí)驗(yàn)結(jié)果有：通過環(huán)境因子對(duì)青南地區(qū)植物群落進(jìn)行排序發(fā)現(xiàn)植物群落在空間地理上分布很有規(guī)律［28］。

影響生物表型變異的因素主要有兩個(gè)，即遺傳因素和環(huán)境因素。遺傳因子是受基因控制對(duì)植物表型變異影響較為緩慢、穩(wěn)定，而環(huán)境因子能夠在短期內(nèi)影響和改變植物表型變異，二者對(duì)種內(nèi)形態(tài)變異相輔相成，共同控制著表型變異的趨向［29－30］。影響生物表型的環(huán)境因子［16］主要包括：土壤環(huán)境、物候環(huán)境，種的生態(tài)分布區(qū)等。本研究從土壤環(huán)境這方面進(jìn)行研究，對(duì)9個(gè)主要因子與之對(duì)應(yīng)的根際土壤全氮等7個(gè)養(yǎng)分因子做了相關(guān)性分析，一級(jí)側(cè)枝長度，二級(jí)側(cè)枝總長及重量與氨態(tài)氮之間存在顯著的負(fù)相關(guān)性（即氨態(tài)氮與第一主成分的三個(gè)主要因子的相關(guān)關(guān)系顯著，因此可以把第一主成分的主要因子看作是氨態(tài)氮主控因子），速效磷和全鉀與一級(jí)側(cè)枝直徑之間也呈顯著的負(fù)相關(guān)性。表明蒙古巖黃芪的這9個(gè)主要因子與土壤養(yǎng)分存在一定的聯(lián)系，這是因?yàn)橹参镌谏L的過程中受環(huán)境影響，同時(shí)也影響著土壤環(huán)境［31－33］，而作為影響蒙古巖黃芪的主要因子，與土壤養(yǎng)分之間必然有密切的關(guān)系。土壤是蒙古巖黃芪營養(yǎng)元素的主要源泉，而蒙古巖黃芪根系、落葉物殘?bào)w為土壤提供腐殖質(zhì)，并隨著株齡的增加對(duì)土壤改良具有顯著的效果［34］。氨態(tài)氮之所以與第一主成分的三個(gè)主因子成負(fù)相關(guān)關(guān)系，可能是因?yàn)樵诿晒艓r黃芪自身生長過程中吸收了大量氨態(tài)氮以使側(cè)枝快速生長。表型變異是變異的重要線索，本文從植物進(jìn)化年齡，即株齡變化這個(gè)方向?qū)γ晒艓r黃芪表型性狀進(jìn)行了研究，但這種變異具體是因遺傳因素占的份額大還是環(huán)境因素大，還有待于從分子方面進(jìn)行進(jìn)一步研究。

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