小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的基因效應和雜種優(yōu)勢分析

姚金保， 楊 丹， 周淼平， 馬鴻翔， 楊學明

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學院/江蘇省農(nóng)業(yè)生物學重點實驗室，江蘇 南京 210014)

小麥籽粒產(chǎn)量由單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千 粒質(zhì)量3個因素構(gòu)成［1-3］。育種實踐表明，在保證足夠穗數(shù)的基礎(chǔ)上，增加穗粒數(shù)和穩(wěn)定提高千粒質(zhì)量是今后小麥產(chǎn)量突破的重要途徑［4-5］。近年來，許多學者采用不同方法對小麥每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的遺傳特性和雜種優(yōu)勢進行了研究。一般認為小麥每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的遺傳符合加性-顯性模型，基因作用方式以加性效應為主［6-10］，也有以顯性效應為主的報道［11-14］。也有研究者認為小麥每穗粒數(shù)或千粒質(zhì)量的遺傳機制復雜，可能存在上位性效應［15-17］。數(shù)量遺傳研究結(jié)果表明，小麥的每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量是質(zhì)量-數(shù)量性狀，由主基因和微效基因共同控制［18］。關(guān)于小麥每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量雜種優(yōu)勢的研究結(jié)論也不完全一致。多數(shù)研究結(jié)果表明，小麥每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的平均雜種優(yōu)勢在F1代普遍存在一定的正向優(yōu)勢［19-22］。Inamullah等［23］、Al-Falahy［24］研究發(fā)現(xiàn)，每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的平均雜種優(yōu)勢變異幅度較大，其優(yōu)勢強弱因組合而異。許永財?shù)龋?5］研究認為，千粒質(zhì)量具有較高的正向超親優(yōu)勢，但每穗粒數(shù)表現(xiàn)負向中親優(yōu)勢。趙鵬等［26］、史秀秀等［27］的研究結(jié)果也證實了每穗粒數(shù)表現(xiàn)為負向中親優(yōu)勢。但 Abdullah等［28］、Ilker等［29］認為，每穗粒數(shù)存在明顯的正向超親優(yōu)勢。由此可見，對于小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的遺傳特性和雜種優(yōu)勢還需進一步研究。本試驗以7個產(chǎn)量構(gòu)成因素差異較大的小麥品種為親本，按n(n-1)/2雙列雜交法配制21個組合，在2種環(huán)境下研究每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量2個小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的基因效應和雜種優(yōu)勢，旨在為小麥高產(chǎn)育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2012年春選用綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良、每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量有一定差異的7個冬小麥品種作為親本，7個品種為徐麥25(P1)、矮抗58(P2)、淮麥20(P3)、淮麥33(P4)、煙 2801(P5)、濟麥 22(P6)，徐麥 31(P7)。

1.2 試驗設(shè)計

按Griffing雙列雜交模型II，配制成21個雜交組合，2013年秋分別在宿遷和南京種植F1及親本，共28個基因型。田間按隨機區(qū)組排列，重復3次，每小區(qū)2行區(qū)，行長1.5 m，行距25 cm，株距4 cm，田間管理措施同大田栽培。

1.3 性狀調(diào)查

2014年在小麥成熟前，每小區(qū)隨機取30穗，調(diào)查每穗粒數(shù);成熟時按小區(qū)收獲，脫粒后揚凈、風干，分小區(qū)統(tǒng)計千粒質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

雜種優(yōu)勢測定:平均優(yōu)勢(%)=［(F1-MP)/MP］×100%，超高親優(yōu)勢(%)=［(F1-HP)/HP］×100%，超低親優(yōu)勢(%)=［(F1-LP)/LP］×100%，其中Fl為雜種一代性狀平均值，MP、HP和LP分別表示雙親均值、高值親本值和低值親本值。利用Hayman雙列雜交方法，對2個產(chǎn)量構(gòu)成因素分試點進行遺傳模型分析并估算遺傳參數(shù)［30］。

2 結(jié)果與分析

2.1 每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的遺傳模型分析

2.1.1 方差分析 7個小麥品種及其雙列雜交組配的21個雜交組合的2個產(chǎn)量構(gòu)成因素在宿遷和南京2個試點上的測定值列于表1。組合間穗粒數(shù)在宿遷和南京試點間的變化范圍分別為32.07～47.87粒和 28.63～46.40粒，變異系數(shù)分別為11.38%和10.51%;組合間千粒質(zhì)量在宿遷和南京試點間的變化范圍分別為 38.03～50.33 g和38.07～48.03 g，變異系數(shù)分別為6.87%和6.27%，表明所分析的性狀具有較大差異。方差分析結(jié)果(表2)表明，每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量基因型間方差均達極顯著水平，而重復間差異均不顯著，說明基因型效應存在顯著差異，即供試材料間的遺傳基礎(chǔ)存在顯著差異，因此可以做進一步的遺傳分析。

2.1.2 加性-顯性模型測驗 每穗粒數(shù)系列協(xié)方差(Wr)/方差(Vr)回歸分析結(jié)果(表3)表明，其直線回歸系數(shù)b與0的差異達顯著(宿遷)和極顯著(南京)，與1的差異均不顯著，由此可見每穗粒數(shù)的遺傳符合加性-顯性模型。由回歸截距α的測驗結(jié)果可知，每穗粒數(shù)的回歸截距α＜0，但與0差異不顯著，說明該性狀屬超顯性遺傳。對南京點試驗的千粒質(zhì)量Wr、Vr進行回歸分析，得α=0.048，b=0.541。由回歸斜率b的檢驗結(jié)果(表3)可以看出，b與0、1間都存在顯著差異，這表明控制千粒質(zhì)量的基因不僅具有加性、顯性作用，還可能存在基因位點間的互作(上位性效應)。應作Wr-Vr和Wr+Vr方差分析，以進一步確定是否存在上位性效應。由表4可知，千粒質(zhì)量的Wr+Vr、Wr-Vr值在公共親本間和公共親本內(nèi)差異均未達到顯著水平，表明不存在上位性效應。宿遷點千粒質(zhì)量的分析結(jié)果(表3)則表明，b與0存在顯著差異，而與1差異不顯著。千粒質(zhì)量的基因作用方式為加性、顯性作用。綜合2個地點的分析結(jié)果，認為千粒質(zhì)量的遺傳符合加性-顯性模型，不存在上位性效應。

表1 不同組合每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量在2個試點的平均值Table 1 Averages for number of kernels per spike and thousand-grain weight in different crosses at two sites

表2 2個試點每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的方差分析Table 2 ANOVA for kernel number per spike and thousand-grain weight at two sites

表3 每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量系列協(xié)方差(Wr)對方差(Vr)的回歸分析Table 3 Regression analyses of covariance(Wr)on variance(Vr)for kernel number per spike and thousand-grain weight at two sites

2.1.3 親本顯隱性基因的分布及其作用方向分析 由圖1可知，在每穗粒數(shù)的遺傳上，各親本具有不等的顯隱性等位基因。其中淮麥33、煙2801距原點最近，含有最多的顯性基因;徐麥25、矮抗58距原點最遠，表明含隱性基因最多。由圖2可知，淮麥20具有較多控制千粒質(zhì)量遺傳的顯性基因，而其他6個親本在2個試點的試驗中所含顯隱性基因比例不完全一致。由表5可知，每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的親本均值(Yr)與Wr+Vr的相關(guān)系數(shù)均呈負相關(guān)，表明每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的遺傳表現(xiàn)為高值受顯性基因控制，低值受隱性基因控制，顯性等位基因?qū)γ克肓?shù)和千粒質(zhì)量起增效作用，隱性基因則起減效作用。

表4 千粒質(zhì)量Wr+Vr和Wr-Vr的方差分析(南京點)Table 4 ANOVA for Wr+Vrand Wr-Vrof thousand-grain weight in Nanjing experiment

圖1 宿遷(A)、南京(B)試點每穗粒數(shù)Wr依Vr的回歸直線Fig.1 Regression of Wron Vrfor kernel number per spike in Suqian(A)and Nanjing(B)

圖2 宿遷(A)、南京(B)試點千粒質(zhì)量Wr依Vr的回歸直線Fig.2 Regression of Wron Vrfor thousand-grain weight in Suqian(A)and Nanjing(B)

2.1.4 遺傳參數(shù)的估算 表5結(jié)果表明，每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的加性效應方差D和顯性效應方差H1、H2均達極顯著水平，說明每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的遺傳受加性效應和顯性效應共同作用;由于H1遠大于D，表明在每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的遺傳中，基因的顯性作用較加性作用更重要。每穗粒數(shù)的平均顯性度分別為1.715(宿遷點)和2.047(南京點)，千粒質(zhì)量的平均顯性度分別為1.576(宿遷點)和1.787(南京點)，顯性程度均為超顯性。每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的H2/4H1值均＜0.25，表明親本中每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的增、減效等位基因分布不對稱;由顯性和隱性基因之比［(4DH1)1/2+F］/［(4DH1)1/2-F］均為＜1可知，控制親本的隱性基因頻率大于顯性基因頻率。每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量在2個試點的平均狹義遺傳力分別為54.00%和63.17%。

2.2 每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的雜種優(yōu)勢

由表6可見，盡管每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量在2試點間都出現(xiàn)了中親、超高親和超低親優(yōu)勢為負值的一些組合，但兩性狀的超低親優(yōu)勢、平均中親優(yōu)勢和超高親優(yōu)勢均為正值，這表明每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量主要表現(xiàn)正向雜種優(yōu)勢，且表現(xiàn)為趨高親遺傳。每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的3種雜種優(yōu)勢變異幅度都較大，并在組合間、地點間以及基因型與地點互作間均存在極顯著差異(表7)。因此，每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)受基因型、環(huán)境和基因型與環(huán)境互作等因素的共同影響。

表6 每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的雜種優(yōu)勢Table 6 Heterosis of kernel number per spike and thousand-grain weight

表7 每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量超高親優(yōu)勢聯(lián)合方差分析Table 7 Pooled analysis of variance of super-parent heterosis for kernel number per spike and thousand-grain weight

3 討論

3.1 關(guān)于小麥穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的遺傳特點

不少學者對小麥穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的遺傳規(guī)律、基因作用方式等進行了研究。姚金保等［31］早期的研究結(jié)果表明，小麥每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量遺傳控制由加性和非加性效應共同起作用，但以加性為主。Inamullah等［8］的研究結(jié)果也得到相似的結(jié)論。本試驗結(jié)果表明，小麥每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量受加性效應和顯性效應2種遺傳效應的共同作用，顯性作用相對較大，加性作用相對較小，這與張利華等［11］、Hussain 等［12］、Akram 等［13］的研究結(jié)果相符?？傊畬π←溍克肓?shù)和千粒質(zhì)量的遺傳研究中，關(guān)于加性和顯性共同起作用這一觀點是基本一致的，但在加性與顯性的相對重要性方面尚有分歧。這些分歧可能與試驗環(huán)境、供試材料的不同有關(guān)。

3.2 關(guān)于環(huán)境對小麥穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的影響

小麥產(chǎn)量性狀是復雜的數(shù)量性狀，除受控于基因型外，還在一定程度上受環(huán)境因子以及基因型與環(huán)境因子互作等的影響［32-33］。本研究中，有關(guān)試驗結(jié)果在2個地點間存在一定差異，宿遷點的每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量分別比南京點高2.25粒和1.20 g。這種差異主要是由于種植地點的氣候條件(溫度、光照、降水)、土壤以及栽培措施的不同所引起。Reynolds等［34］認為每穗粒數(shù)的減少與二棱期至開花的時間縮短有關(guān)。Ishag等［35］研究認為，千粒質(zhì)量與灌漿期間的平均氣溫呈負相關(guān)，且溫度每上升1℃，千粒質(zhì)量下降4 mg。Borner等［36］檢測到2個與每穗粒數(shù)相關(guān)的QTL以及3個與千粒質(zhì)量相關(guān)的QTL;Heidari等［37］檢測到2個控制每穗粒數(shù)的主效QTL和6個控制千粒質(zhì)量的主效QTL，具有基因型-環(huán)境互作效應。因此，在小麥高產(chǎn)育種實踐中，應在不同生態(tài)區(qū)對育種材料進行多點鑒定試驗，篩選在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)均穩(wěn)定的優(yōu)良基因型。在推廣高產(chǎn)小麥品種時，還需要采用配套栽培技術(shù)，按照品種的適應范圍進行區(qū)域化種植和生產(chǎn)。

3.3 關(guān)于小麥穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的遺傳改良

對產(chǎn)量構(gòu)成因素雜種優(yōu)勢的分析結(jié)果表明，每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量均表現(xiàn)正向雜種優(yōu)勢，且表現(xiàn)為趨高親遺傳，而且優(yōu)勢變幅都較大，這與Ilker等［29］對每穗粒數(shù)和Inamullah等［23］對千粒質(zhì)量的研究結(jié)果相似。因此，通過正確選擇雙親，利用其正向優(yōu)勢來協(xié)調(diào)提高穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量進而篩選出產(chǎn)量潛力更高的小麥品種是可能的。本研究結(jié)果表明，小麥每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的遺傳符合加性-顯性模型，基因的顯性作用較加性作用重要。高每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量表現(xiàn)高值為顯性，低值為隱性。有關(guān)研究結(jié)果對小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的遺傳改良可能有一定參考價值。在育種早代，由于高每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量基因型含顯性基因較多，且處于雜合分離狀態(tài)，因此必須通過連續(xù)多代的定向選擇才能獲得理想的材料。在本研究中，淮麥33和煙2801是含高穗粒數(shù)顯性基因較多的2個親本，淮麥20是含高千粒質(zhì)量顯性基因較多的親本，這3個親本其他農(nóng)藝性狀和抗病性表現(xiàn)也較好，在小麥高產(chǎn)育種中，應進一步利用這3個優(yōu)良親本。

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