樟樹光合作用“午休”現(xiàn)象初步探討

張賜成 張 猛

（湖南師范大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南 長沙410081）

0 引言

工業(yè)革命以來大氣層中CO2濃度不斷升高已成為不爭的事實(shí)[1-2]。而CO2濃度升高是導(dǎo)致全球氣候變化的的主要原因[2]。大氣中CO2濃度的變化是由全球碳循環(huán)過程中“碳庫”之間的交換量發(fā)生改變所造成。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，它具有多種功能和效益。森林生態(tài)系統(tǒng)中的植物通過光合作用，吸收CO2，放出O2，把大氣中的CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，以生物量的形式固定貯存下來，因此植物光合作用固碳對(duì)全球的碳平衡具有非常重要的貢獻(xiàn)。

然而光合作用速率受到復(fù)雜環(huán)境因子，例如光照、相對(duì)濕度、溫度、CO2濃,度等的制約[4]。光合作用速率在中午或午后出現(xiàn)明顯降低現(xiàn)象稱為光合作用“午休”，其現(xiàn)象廣泛存在于自然界的植物當(dāng)中。然而對(duì)光合作用“午休”現(xiàn)象的研究主要集中在農(nóng)業(yè)作物上[5-7]。而對(duì)森林樹種特別是亞熱帶樹種的研究報(bào)道鮮少。

樟樹（Cinnamomum camphora）作為一種典型的亞熱帶樹種，其廣泛的分布于中國中南地區(qū)，對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)、水文環(huán)境，局部小氣候有著重要的影響。同時(shí)樟樹也是優(yōu)良的城市綠化樹種。本文以15年生的樟樹作為研究對(duì)象，基于攜便式光合作用儀測定，初步探討了樟樹的光合作用“午休”現(xiàn)象及其產(chǎn)生該現(xiàn)象的原因。

1 材料和方法

1．1 觀測場地

觀測場地位于長沙市西郊（112°53′20″E,28°09′46″N,海拔 70m），附近丘陵上生長亞熱帶常綠闊葉林，主要包括樟樹（Cinnamomumcamphora）、楓 香 （Liquidambar formosana）、 苦 櫧 （Castanopsis sclerophylla）、 白 櫟（Quercus fabri）。該地處于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，溫和濕潤，季節(jié)變化明顯。冬暖夏熱，四季分明；春秋短促，冬夏綿長，充分體現(xiàn)了亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候的典型特點(diǎn)。由于受季風(fēng)條件的影響，該地區(qū)季節(jié)溫度變化顯著。年平均氣溫17.2℃，1月最冷為4.7℃，7月最熱為29.4℃。年降水量1361.6mm，年平均雨日152d，但降水主要集中在3-5月份。

1.2 光合作用測定

觀測實(shí)驗(yàn)從2013年7月8到10號(hào)在晴朗無云天氣中進(jìn)行。選取冠層頂端朝南面的成熟健康葉10-12片，使用美國基因公司生產(chǎn)的便攜式光合作用分析儀Li-Cor-6400XT（Li-Cor Inc,USA）進(jìn)行測定。

觀測項(xiàng)目包括凈光合速率（An）、氣孔導(dǎo)度（gs）、細(xì)胞間 CO2濃度（Ci）、光合有效輻射（PAR）等參數(shù)，待儀器參數(shù)穩(wěn)定時(shí)記錄下讀數(shù)。每次測定讀取3～5個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的值，重復(fù)上述操作1次。在測量過程中，葉室中CO2濃度與環(huán)境CO2濃度保持一致。所有在光合作用測定都是在光合有效輻射（PAR）大于1000μmol.m-2s-1下進(jìn)行的（光合有效輻射光飽和時(shí)水平）。每次測量的時(shí)間選擇在當(dāng)天8:00-18:00，除中午13點(diǎn)鐘外以2小時(shí)的間隔進(jìn)行測定。

1．3 數(shù)據(jù)分析處理

文中用Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，將每個(gè)時(shí)間段測得數(shù)據(jù)計(jì)算其均值及標(biāo)準(zhǔn)偏差，用Excel繪圖，并進(jìn)行回歸相關(guān)分析。

2 結(jié)果分析

2．1 凈光合速率和蒸騰速率日變化

凈光合速率和蒸騰速率日變化如圖1所示。凈光合速率表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象，凈光合速率值在8:00左右最大(17μmol.m-2s-1)，隨后光合速率逐漸降低，在14:00左右達(dá)到最低值 （10.3μmol.m-2s-1），到16：00左右光合速率有緩慢的恢復(fù)增加到11.6μmol.m-2s-1，到18:00時(shí)刻光合速率值有輕微降低。然而，蒸騰速率日變化曲線呈單峰曲線，其最大值在 12:00左右（5.5mmol H2Om-2s-1），從 8:00到 12:00，蒸騰速率逐漸增加，從12:00到14:00蒸騰速率急劇下降，隨后從14:00到18：00蒸騰速率緩慢降低。

圖1 凈光合速率和蒸騰速率日變化

2.2 葉片溫度和葉片VPD

葉片溫度和葉片VPD日變化有著相似性，都呈單峰曲線狀，即先增加后減小（圖2）。但是它們出現(xiàn)最大值的時(shí)間點(diǎn)不同。葉片溫度的最大值出現(xiàn)在16:00左右，其最大值為35.3℃。VPD出現(xiàn)的最大值的時(shí)間相比于溫度要提前，在14:00時(shí)刻左右，其最大值約為2.46kPa。葉片溫度的變化幅度較小，特別從10：00到16:00期間段溫度變化不大，從33.49℃變化到35.3℃，而VPD的日變化范圍較大，其值從最小1.2kPa變化到最大值2.46kPa。

圖2 葉片溫度與飽和水汽差（VPD）日變化

2．3 氣孔導(dǎo)度（gs）和細(xì)胞間 CO2（Ci）濃度

氣孔導(dǎo)度日變化曲線與凈光合速率極為相近（圖3），都表現(xiàn)為先減小后增加且出現(xiàn)最大值和最小值的時(shí)間點(diǎn)也一致。氣孔導(dǎo)度的最大值出現(xiàn)在8:00左右，最小值在14:00左右。 Ci日變化相比于gs不顯著，在14:00出現(xiàn)最低值，其變化范圍在250-290μmol/mol之間。 由此推斷出葉片氣孔導(dǎo)度減小，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)CO2受阻，葉綠體內(nèi)光合作用過程可利用的CO2的濃度降低是導(dǎo)致樟樹出現(xiàn)光合作用午休現(xiàn)象的主要原因。

圖3 氣孔導(dǎo)度（gs）與胞間CO2濃度的日變化圖

2．4 水分利用效率（WUE）和內(nèi)在水分利用效率(IWUE)

水分利用效率 （WUE）是光合速率與蒸騰作用速率的比值（An/Tr），用于評(píng)價(jià)吸收一單位的CO2消耗水的量。內(nèi)在水分利用效率（IWUE）定義為An/gs，用來評(píng)價(jià)氣孔的效率。WUE與IWUE日變化如圖4所示。WUE的變化趨勢與凈光合速率類似，最大值出現(xiàn)在早上8：00（4.26μmol CO2/mmol H2O），最小值出現(xiàn)在 14:00（2.19μmol CO2/mmol H2O），之后有小幅度的回升。然而，IWUE則表現(xiàn)為單峰曲線，其最大值出現(xiàn)在WUE為最小值時(shí)間點(diǎn)，其最大值為52.36μmol CO2/mol H2O，而其它時(shí)間點(diǎn)IWUE觀測值大小接近，都在45μmol CO2/mol H2O作用范圍內(nèi)。

圖4 WUE和IWUE日變化圖

2．5 凈光合速率與葉片溫度、VPD之間的關(guān)系

對(duì)凈光合速率與葉片溫度、VPD之間進(jìn)行回歸分析，其結(jié)果顯示：凈光合速率與VPD之間呈顯著的負(fù)相關(guān)性（p＜0.01）；凈光合速率與葉片溫度之間的相關(guān)性不顯著（p=0.11）。這表明VPD是凈光合速率降低的主要原因，但VPD的增加主要是由溫度的升高造成的，因此溫度和VPD對(duì)凈光合速率其共同其作用。

3 結(jié)論與討論

夏天中午前后，光照強(qiáng)烈，中午12:00點(diǎn)時(shí)刻的光照強(qiáng)度超過2000μmol.m-2s-1；溫度高，最高溫度大于35℃；VPD值高，此刻容易出現(xiàn)生光合“午休”現(xiàn)象。關(guān)于產(chǎn)生光合作用“午休”的原因，由于學(xué)者研究所選用的材料不同，研究時(shí)所處的環(huán)境不同，因此得出的結(jié)論也差異很大。高輝遠(yuǎn)等[6]對(duì)甘薯作物的研究發(fā)現(xiàn)，在產(chǎn)生光合作用午休現(xiàn)象時(shí)刻，光合作用酶羧化效率，氣孔導(dǎo)度等都顯著降低，并且此刻細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）下降，氣孔阻力增加，這表明氣孔導(dǎo)度下降是造成甘薯光合午休現(xiàn)象的主要原因。李新國等[8]研究也表明，銀杏在強(qiáng)光脅迫下，凈光合速率的減小主要是由于氣孔導(dǎo)度的下降所導(dǎo)致，而光抑制效應(yīng)不是引起光合速率降低的主要原因。然而，郭延平等[9]指出，在中午強(qiáng)光處理后，溫州蜜柑葉片表現(xiàn)出最大熒光（Fm）、量子效率（AQY）、光化學(xué)效率（Fv/Fm）、初始熒光（Fo）、電子傳遞速率（ETR）下降，說明中午凈光合速率值減小是發(fā)生了光抑制，而不是由于氣孔導(dǎo)度下降所引起。也有學(xué)者認(rèn)為“光合午休”，這一現(xiàn)象是某些植物內(nèi)在遺傳特性導(dǎo)致的，是植物長期適應(yīng)環(huán)境變化而形成的內(nèi)生節(jié)律，其證據(jù)是，在適宜天氣條件下，也出現(xiàn)中午光合速率下降[10]。Grassi等[11]學(xué)者對(duì)生長在地中海氣候條件下的植物Arbutus unedo L研究表明，光合午休是由氣孔的因素和非氣孔因素（包括光合作用酶Rubisco的羧化活性，電子傳遞速率）共同造成的，并定量的分析了各個(gè)因素對(duì)光合“午休”效應(yīng)的貢獻(xiàn)量，而且表明各個(gè)因素的貢獻(xiàn)量隨季節(jié)不同而變化。

在本文研究中樟樹的光合“午休”現(xiàn)象主要是由VPD和溫度共同造成。中午前后，溫度升高,空氣相對(duì)濕度減少，葉片里外水汽飽和壓力差迅速增大（圖2），為防止水分過度消耗，維持葉片水分在一定范圍內(nèi)，氣孔關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度降低（圖3），凈光合速率減小。而VPD的增大，一方面降低氣孔導(dǎo)度，另一方面增加葉片里外飽和水汽差，因此蒸騰速率剛開始隨著VPD的增加而上升，而后隨著氣孔的關(guān)閉而降低（圖1）。VPD的增加伴隨著溫度的上升，高溫對(duì)植物凈光合速率產(chǎn)生抑制主要是通過降低光合化學(xué)系統(tǒng)PSII的效率實(shí)現(xiàn)[12]。

［1］Torbert,H.A,Prior S A,Rogers H H,et al,2000.Review of elevated atmospheric CO2effects on agro-ecosystem:residue decomposition process and soil Cstorage[J].Plant Soil,224:59-73.

［2］Zak,D.R,Pregitzer,K.S,King,J.S,et al.2000.Elevated atmospheric CO2,fine roots and the response of soil microorganisms:A review and hypothesis[J].New Phytol,147:201-222.

［3］Houghton,R.A,Davidson,A.E,Woodwell,G.M.1998.Missing sinks,feedbacks,and understanding the role of terrestrial ecosystems in the global carbon balance[J].Glob Biogeochem Cys,12:25-34.

［4］許大全．光合作用“午睡”現(xiàn)象的生態(tài)、生理、生化[J].植物生理學(xué)通訊，1990，26（6）：5-10.

［5］舒英杰,周玉麗,郁繼華.2006.茄子Pn日變化及光合 “午休”的生理生態(tài)因子分析[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),22(9):225-228.

［6］高輝遠(yuǎn),鄒琦.大豆光合午休原因的分析[J].作物學(xué)報(bào),1994,20(3):357-362.

［7］鄭國生,鄒琦.田間大豆群體光合午休及噴灌效應(yīng)[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),1994,9(1):44-47.

［8］李新國,許大全,孟慶偉．銀杏葉片光合作用對(duì)強(qiáng)光的響應(yīng)[J]．植物生理學(xué)報(bào)，1998,24(4):354-360.

［9］郭延平,張良誠,洪雙松,等．溫州蜜柑葉片光合作用的光抑制[J]．園藝學(xué)報(bào),1999,26(5):281-286.

［10］胡緒嵐,張上?。畤夤麡涔夂献饔醚芯窟M(jìn)展[J]．園藝學(xué)文摘,1983(5):1-9.

［11］Grassi,G.,Ripullone,F.,Borghetti,M.,Raddi,S.,&Magnani,F.2009.Contribution of diffusional and non-diffusional limitations to midday depression of photosynthesis in Arbutus unedo L[J].Trees,23(6):1149-1161.

［12］Epron,D.,et al.1992.Photosynthesis of oak trees [Quercus petraea(Matt.)Liebl.]during drought under field conditions:diurnal course of net CO2assimilation and photochemical efficiency of photosystem II[J].Plant Cell Environ,15(7):809-820.