麻楝蛀斑螟成蟲的羽化節(jié)律及生殖行為

馬 濤，孫朝輝，李奕震，陳曉陽，溫秀軍

(華南農(nóng)業(yè)大學林學院，廣東廣州510642)

麻楝蛀斑螟(Hypsipyla robusta Moore)，隸屬鱗翅目(Lepidoptera)螟蛾科(Pyralididae)，其主要危害區(qū)在熱帶和亞熱帶地區(qū)［1－2］.在國外分布于非洲的東部和西部、亞洲的西南部及太平洋周邊地區(qū)，在我國分布于廣東、廣西、海南島和云南，是一種分布廣泛的世界性鉆蛀害蟲［3－5］.麻楝蛀斑螟喜食楝科植物，如紅椿(Toona ciliata)、麻楝(Chukrasia tabularis)、大桃花心木(Swietenia macrophylla)、小桃花心木(Swietenia mahagoni)、非洲桃花心木(Khaya senegalensis)等［6－8］，還可危害漆樹科的嶺南酸棗(Spondias lakonensis)［9］.麻楝蛀斑螟的危害存在地理上的變異，一般寄主在原產(chǎn)地受害嚴重，引種地受害較輕，如紅椿和麻楝在亞洲和澳大利亞受害嚴重，而非洲桃花心木只在非洲受到危害，在引種地受害很輕［10］.在我國主要危害紅椿，樹高1.5－3.0 m受害最重，該蟲以幼蟲進行危害［11］，嚴重時紅椿上所有枝梢均被蛀食.

國外學者雖然鑒定出麻楝蛀斑螟性信息素成分，但是麻楝蛀斑螟有著廣泛和不連續(xù)的地理分布，使得不同地理種群的性信息素成分發(fā)生變化［12］.Bosson et al［13］通過對非洲西部和澳大利亞地區(qū)麻楝蛀斑螟種群性信息素揮發(fā)物的研究，發(fā)現(xiàn)其均存在3種化學成分，但比例差異很大;且在澳大利亞地區(qū)這3種成分對該蟲的引誘效果不明顯，因此確定澳大利亞種群還包含其他性信息素成分［10］.而有關(guān)我國麻楝蛀斑螟種群的性信息素尚未見報道.研究昆蟲的羽化和生殖行為可為進一步開展其性信息素研究和利用提供重要的生物學依據(jù).因此，本試驗通過對麻楝蛀斑螟羽化節(jié)律、生殖行為的觀察，為今后開展其性信息素提取、分離及鑒定方面的研究提供依據(jù)，并為麻楝蛀斑螟種群監(jiān)測治理和林間防治提供借鑒.

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

麻楝蛀斑螟老熟幼蟲于2012年8月30日采自廣東省增城市華南農(nóng)業(yè)大學科技園紅椿實驗基地，采集枝條的長度取決于其受害程度.將帶蟲的受害枝條帶回實驗室，分裝在保鮮盒(40 cm×30 cm×25 cm)中，并放入人工智能氣候箱(溫度25℃ ±1℃，光暗周期L∶D=14∶10，光期06:00－20:00，相對濕度RH=75%－80%)飼養(yǎng)，觀察其化蛹和羽化情況.羽化后0－24 h視為1日齡，24－48 h為2日齡，依此類推.

1.2 試驗方法

1.2.1 蛹在不同狀態(tài)下的羽化觀察 剖開枝條取麻楝蛀斑螟蛹60頭(30頭蛹包被白色絲繭，30頭去掉繭狀物)，30頭蛹留在受害枝條中，不予取出.每10頭為1個處理，試驗重復(fù)3次，觀察不同處理蛹的羽化率.

1.2.2 成蟲羽化節(jié)律觀察 預(yù)備試驗中觀察到多數(shù)成蟲在16:00－00:00羽化，因此，此時段每隔1 h記錄1次羽化頭數(shù)，其余時間段每隔2 h記錄1次羽化頭數(shù).全天24 h觀察，每天取出已羽化的麻楝蛀斑螟成蟲，直至全部羽化為止.及時通過體視顯微鏡將雌、雄分開，確定性比.期間每天喂以10%的蜂蜜水，用于后續(xù)試驗.

1.2.3 成蟲性行為觀察 將同日羽化的雌、雄蟲10對放在同一養(yǎng)蟲籠中(60 cm×60 cm×70 cm)，觀察其求偶、交配行為.以10%的蜂蜜水飼喂，以雌蟲間斷地伸出產(chǎn)卵器作為判斷雌、雄蟲求偶標志.養(yǎng)蟲籠分別放在室內(nèi)、外不同的環(huán)境條件下，記錄交配開始時間和結(jié)束時間，每隔15 min觀察1次交配情況，從交配當天一直觀察到雌、雄成蟲全部死亡.試驗重復(fù)3次.

交配次數(shù)的觀察:將交配之后的雌、雄成蟲各1頭分別放入裝有5頭未交配的異性健康成蟲的養(yǎng)蟲籠中，觀察有無2次交配現(xiàn)象.試驗重復(fù)5次.

1.2.4 成蟲壽命觀察 取21:00－22:00羽化的雌、雄成蟲各10頭，分裝在不同養(yǎng)蟲籠中，每天觀察成蟲死亡數(shù)，統(tǒng)計自然死亡率，直到全部死亡為止，試驗重復(fù)3次.同時觀察交配之后雌、雄蟲的壽命，期間均以10%蜂蜜水作為營養(yǎng)補充.

1.2.5 產(chǎn)卵量、卵期、孵化率觀察 將交配后的雌蟲單個置于鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，并放入人工培養(yǎng)箱中觀察產(chǎn)卵及孵化情況，統(tǒng)計產(chǎn)卵量、卵期和孵化率，以未交配即產(chǎn)卵的雌蟲作對照.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

采用DPS軟件和Windows Excel軟件分析數(shù)據(jù)，計算重復(fù)數(shù)據(jù)的平均數(shù)和標準差，并利用Duncan's新復(fù)極差法確定數(shù)值之間的差異性.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同狀態(tài)下蛹的羽化情況

通過觀察3種狀態(tài)下的蛹體羽化情況，發(fā)現(xiàn)老熟幼蟲在枝干化蛹后，可以順利羽化，羽化率平均為83.3%±15.3%，顯著高于裸蛹(16.7% ±15.3%)和從受害枝條中帶繭剝離的蛹(43.3% ±20.8%)(P ＜0.05).

2.2 成蟲的羽化節(jié)律

2.2.1 成蟲羽化行為及時辰節(jié)律 初化蛹時，蛹體黃褐色，漸變?yōu)闇\紅褐色，羽化前頭部和腹部均為紅褐色，蛹體具光澤.羽化時，蛹體不斷擺動腹部，待頭部蛹殼開裂，成蟲慢慢從蛹殼中爬出.剛羽化的成蟲雙翅濕潤、柔軟，折疊向腹部彎曲，翅面皺縮，整個背部外露，隨后雙翅逐漸展開，則羽化完成.羽化過程中雌、雄成蟲尾部會噴出一股淺黃色液體.成蟲趨光性較弱.累計查蛹357粒，羽化率為85.4%;雌(138頭)、雄蟲(167頭)比例約為0.83∶1.羽化行為主要出現(xiàn)在暗期(17:00－06:00)，占總羽化量的93.4%，其中，羽化高峰期在20:00－23:00，其間的羽化數(shù)量占總羽化量的80.7%，顯著高于其他時間段(P＜0.05)(圖1).

圖1 成蟲羽化節(jié)律Fig.1 Emergence rhythm of adults in a day

2.2.2 成蟲羽化的日消長節(jié)律 從圖2可知，麻楝蛀斑螟成蟲羽化高峰期出現(xiàn)在開始羽化后的2－7 d，其間羽化量占總羽化量的50.5%.其中，雄蟲羽化數(shù)占總羽化量的26.2%，雌蟲為24.3%.成蟲羽化持續(xù)時間較長，約25 d.羽化進度并非昆蟲常見的單峰型，說明該蟲世代發(fā)育不整齊.

圖2 雌、雄成蟲日羽化動態(tài)Fig.2 The daily emergence rhythm of adults

2.3 成蟲性行為及交配節(jié)律

麻楝蛀斑螟成蟲羽化后第2天即可交配，交配時間為23:00－03:00，光期不交配.雌蟲求偶時翅向外側(cè)延伸成屋脊狀，腹部末端向上彎曲，并伸縮數(shù)次，使產(chǎn)卵器和性腺體暴露于空氣中.當雄蟲感受到雌蟲召喚時，便飛向雌蟲，雄蟲比雌蟲更為活躍，觸角震動頻率明顯高于雌蟲，并在雌蟲周圍劇烈振翅，不時伸出抱握器，最后停在雌蟲身邊，用觸角接觸雌蟲，并慢慢爬向雌蟲，做出交配的姿勢;雄蟲抱握器一旦與雌蟲腹部末端接觸，即可進行交配.交配時雌、雄蟲都靜止不動，尾部相接呈“一”字形，持續(xù)時間50－200 min;人為將正在交配的雌、雄成蟲移動不影響其交配;交配結(jié)束后，雌、雄蟲分開，均靜伏不動，幾分鐘后，雄蟲飛離交配場所，雌蟲活躍性降低.

經(jīng)過初次交配的雌、雄成蟲直至死亡也未與其異性健康成蟲進行再次交配，說明麻楝蛀斑螟成蟲一生只交配1次.

此外，室內(nèi)3個重復(fù)均未交配，室外3個重復(fù)均可交配，其中有20對雌、雄成蟲完成交配，且在陰涼通風的夜間更易于交配，但總體交配率不高.

麻楝蛀斑螟的日齡與其交配率的高低密切相關(guān).交配率在2日齡較高，達到53.3%，3日齡交配率為21.43%，隨著日齡的增大，交配率降低;而不同日齡雌、雄成蟲的交配時間也有差異，2日齡交配持續(xù)時間為(88.69 ±19.38)min，3 日齡則為(125.67 ±9.50)min，說明隨著日齡的增大，麻楝蛀斑螟交配持續(xù)時間有所增長。

2.4 成蟲壽命

未交配雌蟲的平均壽命為(5.87±1.63)d，雄蟲為(5.03 ±1.77)d;交配雌蟲的平均壽命為(3.73 ±1.16)d，雄蟲為(2.93 ±1.33)d.由此可見，未交配成蟲壽命顯著長于交配成蟲(P ＜0.05);雌蟲壽命長于雄蟲，但差異不顯著(P＞0.05)。

表1 不同狀態(tài)成蟲的壽命Table 1 The lifespan of the adults under different states

2.5 成蟲產(chǎn)卵量及幼蟲孵化率

雌蟲于交配結(jié)束后第2天開始產(chǎn)卵，卵散產(chǎn)于濾紙上，初產(chǎn)時乳白色，孵化前變?yōu)榘导t色.圖3顯示，交配雌蟲最高產(chǎn)卵量227粒，最低產(chǎn)卵量59粒，平均產(chǎn)卵(103.73±43.75)粒，孵化率84.3%;在室溫25℃左右、濕度50%－60%時，卵期為7－9 d.未交配雌蟲最高產(chǎn)卵量277粒，最低產(chǎn)卵量87粒，平均產(chǎn)卵(157.13±54.89)粒，孵化率為0.由此可見，未交配雌蟲產(chǎn)卵量多于交配雌蟲，且差異顯著(P＜0.05)，說明交配行為影響產(chǎn)卵量.未交配雌蟲所產(chǎn)未受精卵均不孵化，說明麻楝蛀斑螟不存在孤雌生殖現(xiàn)象.

圖3 麻楝蛀斑螟產(chǎn)卵量Fig.3 Number of eggs laid by H.robusta

3 小結(jié)與討論

本研究在室內(nèi)條件下，觀察了麻楝蛀斑螟成蟲的羽化、求偶和交配行為.結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其成蟲羽化率為85.4%;羽化高峰期在開始羽化后的2－7 d，占總羽化量的50.5%;日羽化高峰期在20:00－23:00，占總羽化量的80.7%.羽化后第2天達到性成熟，23:00－03:00為活動高峰期，在此期間，雌蟲出現(xiàn)求偶行為并完成交配，說明麻楝蛀斑螟釋放性信息素、求偶、交配存在一定的時辰節(jié)律，這與鱗翅目許多昆蟲，如小地老虎［Agrotis ypsilon(Rottembcrg)］［14］、甜菜夜蛾［Spodoptera exigua(Hübner)］［15］、沙棘木蠹蛾［Holcocerus hippophaecolus(Hua，Chou，F(xiàn)ang et Cheng)］［16］、豆野螟［M.vitrata(Fabricius)］［17］等一致.此外，未交配成蟲壽命長于交配成蟲，雌蟲壽命長于雄蟲.

麻楝蛀斑螟雌蟲羽化后2－3 d具有較高的求偶活性，隨后又下降，交配率也隨著日齡增大而降低，說明雌蟲日齡影響其性信息素的產(chǎn)生和分泌.但隨著日齡增大，交配時間延長，說明其通過延長交配時間來維持生殖力，以提高交配成功率，這是昆蟲界一種常見的生殖策略.此外，麻楝蛀斑螟在室內(nèi)不交配，僅在室外完成交配，該現(xiàn)象與國外研究結(jié)果［18－19］一致.這可能是由于受各種環(huán)境因子和生理因子如風、溫度、成蟲飛行能力等的影響.對于相關(guān)影響因子及性信息素的釋放與感覺尚需進一步研究.

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