陜西牛背梁自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系研究

楊 振，段文東，張東興，李建文，李小林，麻應(yīng)太

（1．陜西牛背梁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，陜西 西安710100；2．西安市長(zhǎng)安區(qū)森林調(diào)查設(shè)計(jì)隊(duì)，陜西 西安710100）

蕨類植物是高等植物中比較原始的一大類群，也是最早的陸生植物，在植物區(qū)系上占有重要地位，在藥用、觀賞、食用和環(huán)境指示等方面具有重要價(jià)值。了解蕨類植物的組成、區(qū)系基本特征，對(duì)探討地區(qū)植物區(qū)系的發(fā)展具有重要意義?，F(xiàn)存的蕨類植物約有12 000種，廣泛分布于世界各地，尤其是熱帶和亞熱帶最為豐富。中國(guó)有61科223屬，約2 600種，主要分布在華南及西南地區(qū)。陜西牛背梁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于秦嶺東段，在植物地理區(qū)劃上屬中國(guó)－日本森林植物亞區(qū)和中國(guó)－喜馬拉雅森林植物亞區(qū)的交匯過(guò)渡地帶，有著較為豐富的植物資源。在查閱文獻(xiàn)資料的基礎(chǔ)上，通過(guò)野外調(diào)查，對(duì)該區(qū)蕨類植物的組成和區(qū)系特征進(jìn)行了分析，旨在為牛背梁保護(hù)區(qū)蕨類植物資源的有效保護(hù)與開發(fā)利用提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地區(qū)自然概況

陜西牛背梁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于秦嶺東段，橫跨秦嶺南北兩側(cè)，地處長(zhǎng)安、寧陜、柞水三區(qū)（縣）交界處。地理坐標(biāo)為108°45′～109°03′E，33°47′～33°55′N，東西長(zhǎng)28km，南北寬15 km，總面積16 418hm2。保護(hù)區(qū)屬暖溫帶與北亞熱帶氣候的交錯(cuò)區(qū)，氣候垂直分布明顯。由于受地形、植被等的影響，區(qū)內(nèi)氣候呈現(xiàn)出溫度變化大、溫差較小、冬冷夏涼、溫涼濕潤(rùn)、災(zāi)害性天氣較多的特點(diǎn)。年平均氣溫12．7℃，極端最高氣溫43．4℃，極端最低氣溫－21．0℃，≥10℃的活動(dòng)積溫4 040．8℃；年降水量756．9mm，主要集中于7－9月，年平均相對(duì)濕度73%，年平均蒸發(fā)量1 351．8mm，無(wú)霜期216d。

2 牛背梁保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系分析

2．1 蕨類植物區(qū)系基本組成

根據(jù)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，牛背梁自然保護(hù)區(qū)共有蕨類植物82種，隸屬于23科45屬（表1）。

2．1．1 科的基本組成 從表1可以看出，本區(qū)蕨類植物含≥10種的科僅有蹄蓋蕨科Athyriaceae、鱗毛蕨科Dryopteridaceae和水龍骨科Polypodiaceae，分別占本區(qū)蕨類植物科、屬、種總數(shù)的13．0%、42．2%、43．9%。顯然它們?cè)诒緟^(qū)蕨類植物區(qū)系中占有重要地位。

保護(hù)區(qū)蕨類植物含2～5種的科有石松科Lycopodiaceae、卷柏科 Selaginellaceae、木賊科Equisetaceae、碗蕨科Dennstaedtiaceae、鳳尾蕨科Pteridaceae、中國(guó)蕨科Sinopteridaceae、鐵線蕨科Adiantaceae、裸子蕨科Gymnogrammaceae、鐵角蕨科Aspleniaceae等12科，分別占本區(qū)蕨類植物科、屬、種總數(shù)的52．2%、40．0%、46．3%。這些科在本區(qū)蕨類植物區(qū)系中也占有一定的地位。含1種的科有石杉科Huperziaceae、瓶爾小草科Ophioglossaceae、陰地蕨科Botrychiaeae、膜蕨科Hymenophyllaceae、槐葉蘋科Salviniaceae、劍蕨科Loxogrammaceae等8科，分別占本區(qū)蕨類植物科、屬、種總數(shù)的34．8%、17．8%、9．8%。

2．1．2 屬的基本組成 由表2可知，保護(hù)區(qū)蕨類植物含≥5種的屬僅有卷柏屬Selaginella和耳蕨屬Polystichum，計(jì)11種，分別占本區(qū)蕨類植物屬、種總數(shù)的4．4%、13．4%。

表1 陜西牛背梁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科、屬、種統(tǒng)計(jì)

表2 陜西牛背梁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蕨類植物屬的統(tǒng)計(jì)

保護(hù)區(qū)蕨類植物含2～4種的屬有18屬，占本區(qū)蕨類植物總屬數(shù)的40．0%，含46種，占總種數(shù)的56．1%。主要有石松屬Lycopodium、木賊屬Hippochaete、碗蕨屬Dennstaedtia、粉背蕨屬Aleuritopteris、蛾眉蕨屬Lunathyrium、蹄蓋蕨屬Athyrium、鐵角蕨屬Asplenium、莢果蕨屬M(fèi)atteuccia、貫眾屬Cyrtomium、瓦韋屬Lepi－sorus等。

含1種的屬有石杉屬Huperzia、問(wèn)荊屬Equisetum、瓶爾小草屬Ophioglossum、陰地蕨屬Botrychium、紫萁屬Osmunda、海金沙屬Lygodium團(tuán)扇蕨屬Gonocormus、鳳尾蕨屬Pteris、金粉蕨屬Onychium、冷蕨屬Cystopteris等25屬，計(jì)25種，分別占本區(qū)屬、種總數(shù)的20．0% 、11．0%。

2．2 蕨類植物區(qū)系地理成分

2．2．1 科的地理成分 按照李錫文對(duì)中國(guó)種子植物科的分布類型劃分方法，根據(jù)本保護(hù)區(qū)蕨類植物的現(xiàn)代地理分布，對(duì)本區(qū)蕨類植物科的分布型進(jìn)行了劃分（表3）。

表3 陜西牛背梁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科的分布型統(tǒng)計(jì)

（1）世界分布。保護(hù)區(qū)世界分布的科有石杉科Huperziaceae、石松科Lycopodiaceae、卷柏科Selaginellacea、瓶爾小草科 Ophioglossaceae、中國(guó)蕨科Sinopteridaceae、鐵線蕨科Adiantaceae、蹄蓋蕨科Athyriaceae、鐵角蕨科Aspleniaceae、鱗毛蕨科Dryopteridaceae和水龍骨科Polypodiaceae10科。

（2）泛熱帶分布。保護(hù)區(qū)泛熱帶分布有5科，占保護(hù)區(qū)蕨類植物總科數(shù)的38．5%（不包括世界分布科，下同）。即為膜蕨科Hymenophyllaceae、碗蕨科Dennstaedtiaceae、裸子蕨科Cymnogrammaceae和金星蕨科Thelypteridaceae和劍蕨科Loxogrammaceae。

（3）北溫帶分布。保護(hù)區(qū)北溫帶分布有5科，占保護(hù)區(qū)蕨類植物總科數(shù)的38．5%。這些科是木賊科Equisetaceae、陰地蕨科Botrychiaceae、紫萁科Osmundaceae、球子蕨科Onocleaceae和巖蕨科 Woodsiaceae。

（4）溫帶亞洲分布。保護(hù)區(qū)溫帶亞洲分布僅有睫毛蕨科Pleurosoriopsidaceae等3科，占保護(hù)區(qū)蕨類植物總科數(shù)的23．0%。

2．2．2 屬的地理成分 按照吳征鎰對(duì)中國(guó)種子植物屬的分布類型劃分方法，根據(jù)本保護(hù)區(qū)蕨類植物的現(xiàn)代地理分布，對(duì)本區(qū)蕨類植物屬的分布型進(jìn)行了劃分，共劃分出9個(gè)分布型（表4）。

（1）世界分布。世界分布本區(qū)有6屬，它們是石杉屬Huperzia、石松屬Lycopodium、卷柏屬Selaginella、蕨屬Pteridium、鐵線蕨屬Adiantum和鐵角蕨屬Asplenium。

（2）熱帶分布。熱帶分布本區(qū)共有14屬，占本區(qū)蕨類植物總屬數(shù)的35．9%。其中泛熱帶分布本區(qū)有蕗蕨屬M(fèi)ecodium、碗蕨屬Dennstaedtia、粉背蕨屬Aleuritopteris、短腸蕨屬Allantodia和金星蕨屬Parathelypteris等9屬，這些屬中一些是從熱帶擴(kuò)散到亞熱帶，甚至溫帶的屬，如碗蕨屬等，有些屬則以本區(qū)為其分布的北界，占本區(qū)蕨類植物總屬數(shù)的23．1%，居熱帶分布屬之首。熱帶亞洲分布有角蕨屬Cornopteris、石韋屬Pyrrosia和假茀蕨屬Phymatopsis等3屬，舊世界熱帶分布有介蕨屬Dryoathyrium等2屬。

表4 陜西牛背梁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蕨類植物屬的分布型統(tǒng)計(jì)

（3）溫帶分布。北溫帶分布：本區(qū)北溫帶分布屬最多，有14屬，占本區(qū)總屬數(shù)的35．9%。主要的有問(wèn)荊屬Equisetum、木賊屬Hippochaete、陰地蕨屬Botrychium、紫萁屬Osmunda、蹄蓋蕨屬Athyrium、冷蕨屬Cystopteris、羽節(jié)蕨屬Gymnocarpitum、卵果蕨屬Phegopteris、莢果蕨屬M(fèi)atteuccia、巖蕨屬Woodsia、鱗毛蕨屬Dryopteris、耳蕨屬Polystichum和珠蕨屬Cryptogramma等，其中羽節(jié)蕨屬、卵果蕨屬等屬可延伸到亞熱帶山地。

東亞和北美間斷分布：本區(qū)屬于這一分布型的屬有過(guò)山蕨屬Camptosorus和蛾眉蕨屬Lunathyrium2屬，占本區(qū)蕨類植物總屬數(shù)的5．1%。

溫帶亞洲分布：本區(qū)屬于溫帶亞洲分布的屬有貫眾屬Cyrtomium、假冷蕨屬Pseudocystopteris和睫毛蕨屬Pleurosoriopsis4屬，占本區(qū)蕨類植物總屬數(shù)的10．3%。

（4）東亞與中國(guó)特有分布。東亞分布：本區(qū)屬于這一分布的有過(guò)山蕨屬Camptosorus、瓦韋屬Lepisorus和水龍骨屬Polypodium3屬，占本區(qū)蕨類植物總屬數(shù)的7．7%。

中國(guó)特有分布：本區(qū)無(wú)本地特有屬，僅有石蕨屬Saxiglossum和睫毛蕨屬Pleurosoriopsis等2個(gè)中國(guó)特有屬，占本區(qū)蕨類植物總屬數(shù)的5．1%。均為單種屬，石蕨屬石蕨S．a(chǎn)ngustissimum，廣布于長(zhǎng)江流域各省，向北達(dá)秦嶺北坡，南到廣東、臺(tái)灣，為本區(qū)常見(jiàn)的蕨類植物之一，而睫毛蕨P．makinoi喜生于蔭濕的巖石上，主要分布于我國(guó)東北、西南各省區(qū)高山上。

3 牛背梁保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系特征

從調(diào)查研究結(jié)果來(lái)看，牛背梁保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系具有兩個(gè)基本特征：

（1）種類較豐富，優(yōu)勢(shì)類群明顯。陜西牛背梁自然保護(hù)區(qū)共有蕨類植物23科、45屬、82種，科、屬、種分別占秦嶺地區(qū)蕨類植物總科數(shù)的76．7%、總屬數(shù)的58．4%、總種數(shù)的27．0%，分別占中國(guó)蕨類植物總科數(shù)的36．5%、總屬數(shù)的19．7%、總種數(shù)的2．7%（表5）。

保護(hù)區(qū)蕨類植物的優(yōu)勢(shì)科為蹄蓋蕨科、水龍骨科和鱗毛蕨科，這3科僅占本區(qū)蕨類植物總科數(shù)的13．0%，但其所含的屬數(shù)、種數(shù)分別占本區(qū)蕨類植物總屬數(shù)的42．2%、總種數(shù)的43．9%。

表5 陜西牛背梁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科、屬、種的數(shù)量組成

（2）地理成分多樣，溫帶性質(zhì)顯著?？频牡乩沓煞址治霰砻?，本區(qū)共有4個(gè)分布型，其中熱帶成分占本區(qū)總科數(shù)的38．5%，溫帶成分占本區(qū)總科數(shù)的61．5%。屬的地理成分分析表明，共有9個(gè)分布型，熱帶成分占本區(qū)總屬數(shù)的35．9%，溫帶成分（包括東亞成分）占本區(qū)總屬數(shù)的51．3%，由此表明，保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系具有明顯的溫帶性質(zhì)，并與熱帶蕨類植物區(qū)系聯(lián)系較為密切，顯示出一定的熱帶性質(zhì)。

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