南方小花蝽觸角感器的掃描電鏡觀察

張 駿，郅軍銳，劉 曼，牟 峰，呂召云

(貴州大學(xué)昆蟲研究所，貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室，貴陽 550025)

南方小花蝽Orius similis Zheng 隸屬于半翅目Hemiptera 花蝽科 Anthocoridae 花蝽亞科Anthocorinae 小花蝽屬Orius Wolff (肖采瑜等，1978)，在我國各地廣泛分布(王義平等，2002;張昌容等，2011)。由于長期以來對化學(xué)農(nóng)藥的過度依賴和不合理使用，造成一些小型次要害蟲的爆發(fā)性發(fā)生。而大量研究發(fā)現(xiàn)，南方小花蝽對多種害蟲具有很好的控制作用，能捕食薊馬、蚜蟲、粉虱、葉蟬、鱗翅目昆蟲卵和初孵幼蟲、葉螨等(Riudavets 等，1995)，美國和歐洲現(xiàn)已有很多家公司對小花蝽進行商品化生產(chǎn)(van Lenteren 等，1997)。因為其分布范圍廣、適應(yīng)性強、種群數(shù)量大、捕食性強等特點，被認為是一類很有應(yīng)用價值的天敵昆蟲。

觸角是昆蟲感覺系統(tǒng)的重要組成部分，其表面著生著各種類型的感器，調(diào)節(jié)著昆蟲行為與化學(xué)、物理等各種環(huán)境刺激因子的關(guān)系，在昆蟲的寄主定位、識別、取食、覓偶、交配、繁殖、棲息、防御與遷移等過程中起著極為重要的作用(馬瑞燕和杜家緯，2000)。有關(guān)花蝽科昆蟲觸角感器的研究目前還未見系統(tǒng)的報道，為此，本實驗利用掃描電鏡觀察了南方小花蝽若蟲和成蟲的觸角感器的類型、數(shù)量和分布，以期為闡明其捕食行為機制，進一步發(fā)揮在害蟲控制中的作用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 蟲源

南方小花蝽于2013年7月采自貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院蔬菜基地，帶回實驗室后在溫度(27±1)℃，相對濕度(75±5)%，光周期L∶D=14∶10 的條件下用薊馬和二斑葉螨飼養(yǎng)。

1.2 樣品的制備與觀察

取新羽化的南方小花蝽雌、雄蟲和5 齡若蟲各5 頭，在解剖鏡下用解剖刀和解剖針取下其頭，單頭浸入70%乙醇溶液中，再放入超聲波清洗儀中，清洗15 s，除去觸角表面粘附的雜質(zhì)。用2.5%的戊二醛固定，24 h 后用75%乙醇溶液沖洗，再用80%、85%、90%、95%和100%的乙醇溶液依次梯度脫水，各濃度脫水10 min。最后進行二氧化碳超臨界點干燥(陸佳偉等，2012)。

將干燥好的觸角樣品用導(dǎo)電銀膠粘在樣品臺上，高真空鍍膜機噴碳。鍍碳后的樣品在JEOL 的JSM-6490LV 高低真空掃描電鏡(日本電子公司生產(chǎn))下依次觀察觸角柄節(jié)、梗節(jié)及鞭節(jié)，同時照相，電鏡加速電壓為20 kV。

1.3 感器的命名

觸角感器的鑒定和命名主要參考Schneider(1964)和Chinta 等(1997)的標(biāo)準進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 南方小花蝽觸角的一般形態(tài)

南方小花蝽雌、雄成蟲及若蟲的觸角均呈線狀，由柄節(jié)(scape，SC)、梗節(jié)(pedicel，PE)和鞭節(jié)(flagellar，F(xiàn)L)3 部分組成，鞭節(jié)分2 個亞節(jié)(FLⅠ，F(xiàn)LⅡ) (圖1:A、B)。雌成蟲觸角長度為715.5± 11.5 μm (N=6)，柄節(jié)長94.4±6.5 μm (N=6)，梗節(jié)長220.3±8.7 μm (N=6)，第一鞭節(jié)長185.8±8.3 μm (N=6)，第二鞭節(jié)長215.1±6.1 μm (N=6);雄成蟲觸角長度為753.0±13.9 μm (N=6)，柄節(jié)長100.2±8.7 μm(N=6)，梗節(jié)長254.5±10.6 μm (N=6)，第一鞭節(jié)長199.5± 8.8 μm (N=6)，第二鞭節(jié)長198.7±7.9 μm (N=6);5 齡若蟲觸角長度為619.3±11.3 μm (N=3)，柄節(jié)長92.4±2.7 μm(N=3)，梗節(jié)長189.5±5.9 μm (N=3)，第一鞭節(jié)長155.5± 0.6 μm (N=3)，第二鞭節(jié)長177.3±8.1 μm (N=3)。雌、雄個體及若蟲間觸角感器的類型相同，但雌、雄兩性觸角大小形狀卻差異明顯，雄蟲觸角較雌蟲粗短且感器在各節(jié)的分布更為集中，數(shù)量更多。南方小花蝽成、若蟲觸角第二鞭節(jié)具不規(guī)則的褶皺狀突起(圖1:C)，柄節(jié)與梗節(jié)上無此結(jié)構(gòu)。

2.2 觸角感器的類型

南方小花蝽的觸角上共發(fā)現(xiàn)了5種類型的感器，分別為毛形感器(sensilla trichodea，ST)、刺形感器 (sensilla chaetica，SC)、錐形感(sensilla basiconca，SB)、具彎鉤形感器(sensilla bent-tipped，BT) 和耳形 器 (sensilla auricillica，SA)。

2.2.1 毛形感器(sensilla trichodea，ST)

毛形感器是在南方小花蝽觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器。其主要特征是基部沒有任何特化的表皮環(huán)形關(guān)節(jié)膜，外形細長，前傾，向頂端漸尖細，觸角各節(jié)均有分布，鞭節(jié)最多，且雄蟲觸角上的數(shù)量多于雌蟲。按其形狀不同區(qū)分為長直型毛形感器(圖1:D)和長曲型毛形感器(圖1:E)。

長直型毛形感器主要分布在鞭節(jié)上，柄節(jié)與梗節(jié)上較少。雌成蟲觸角上長直型毛形感器的長度為30.24±3.60 μm (N=8)，基部直徑為1.80±0.41 μm (N=8);雄成蟲觸角上長度為36.37±2.16 μm (N=8)，基部直徑為1.52±0.14 μm(N=8);若蟲觸角上長度為27.60±3.06 μm (N=8)，基部直徑為1.74±0.38 μm (N=8)。

長曲型毛形感器與長直型毛形感器外部形狀相似，只是前者在近端部呈弧形彎曲。長曲型毛形感器數(shù)量相對較少，主要分布在鞭節(jié)上，柄節(jié)和梗節(jié)較少。雌成蟲觸角上長曲型毛形感器的長度為23.33±5.17 μm (N=8)，基部直徑為1.82±0.41 μm (N=8);雄成蟲觸角上長度為33.85±5.33 μm (N=8)，基部直徑為1.90±0.46 μm(N=8);若蟲觸角上長度為29.02±2.35 μm (N=8)，基部直徑為2.04±0.58 μm (N=8)。

2.2.2 刺形感器(sensilla chaetica，SC)

刺形感器呈剛毛狀，直立于觸角表面，基部具有一特化的可活動的環(huán)形膜(基窩)。刺形感器主要分布在柄節(jié)、梗節(jié)及第一鞭節(jié)上，第二鞭節(jié)較少。按其大小可分為大刺型(圖1:F)和小刺型(圖1:G)2 個類型。

大刺型感器在雌雄成蟲及若蟲觸角各節(jié)均有分布。雌成蟲觸角上大刺型感器的長度為35.14±1.91 μm (N=8)，基部直徑為2.76± 0.70 μm(N=8);雄成蟲觸角上長度為31.69±3.21 μm(N=8)，基部直徑為1.64±0.17 μm (N=8);若蟲觸角上長度為29.07±4.66 μm (N=8)，基部直徑為1.50±0.34 μm (N=8)。

圖1 南方小花蝽觸角感器掃描電鏡觀察Fig.1 Observations on the antennal sensilla of Orius similis Zheng with scanning electron microscopy

小刺型感器局限在雌雄成蟲及若蟲的柄節(jié)和梗節(jié)上，且數(shù)量很少。雌成蟲觸角上小刺型感器的長度為11.46±0.70 μm (N=8)，基部直徑為1.50±0.35 μm (N=8);雄成蟲觸角上長度為14.68± 1.90 μm (N=8)，基部直徑為1.61±0.20 μm (N=8);若蟲觸角上長度為11.34±1.61 μm (N=8)，基部直徑為1.30±0.17 μm(N=8)。

2.2.3 錐形感器(sensilla basiconca，SB)

錐形感器(圖1:H)外形直立，呈錐形突起，基部無突起臼狀窩，端部較鈍，有一定的前傾角度。在雌、雄成蟲的觸角上均有分布，但若蟲觸角上只分布在第二鞭節(jié)上，且數(shù)量很少。雌成蟲觸角上錐形感器的長度為14.17±6.09 μm(N=8)，基部直徑為1.94±0.75 μm (N=8);雄成蟲觸角上長度為16.57±0.26 μm (N=8)，基部直徑為1.55±0.20 μm (N=8);若蟲觸角上長度為5.94±1.97 μm (N=3)，基部直徑為1.25±0.45 μm (N=3)。

2.2.4 具彎鉤形感器(sensilla bent-tipped，BT)

具彎鉤形感器(圖1:I)的彎鉤的形狀、長短不一，在南方小花蝽的雌、雄成蟲及若蟲觸角上均有分布，但數(shù)量較少。雌成蟲觸角上具彎鉤形感器的長度為24.47±2.83 μm (N=3)，基部直徑為2.04±0.71 μm (N=3);雄成蟲觸角上長度為25.43±5.15 μm (N=6)，基部直徑為1.67±0.22 μm (N=6);若蟲觸角上長度為28.76±3.73 μm (N=3)，基部直徑為1.32± 0.13 μm(N=3)。

2.2.5 耳形感器(sensilla auricillica，SA)

耳形感器(圖1:C)呈禾本科植物心葉狀，基部表面凹陷，無臼狀窩。整個感器向觸角端部方向彎曲，與觸角表面近于平行。雌成蟲觸角的梗節(jié)和第二鞭節(jié)上有分布，雄成蟲觸角的梗節(jié)和第一鞭節(jié)、第二鞭節(jié)有分布，雄蟲觸角上此感器明顯多于雌蟲，但雄蟲觸角上此感器的長度卻短于雄蟲。雌成蟲觸角上耳形感器的長度為30.32±3.05 μm (N=6);雄成蟲觸角上此感器的長度為17.60±1.01 μm (N=6)。若蟲觸角上未發(fā)現(xiàn)此感器。

表1 幾種蝽類昆蟲觸角感器種類的比較Table 1 Comparison of sensilla types in some reported Hemipterous insects

(續(xù)上表)

3 結(jié)論與討論

結(jié)果表明南方小花蝽雌、雄成蟲和5 齡若蟲觸角上共發(fā)現(xiàn)5種感器，分別為毛形感器、刺形感器、錐形感器、具彎鉤形感器和耳形感器，其中毛形感器和刺形感器分別各有2種類型，首次在蝽類昆蟲觸角上發(fā)現(xiàn)耳形感器。每種感器在觸角各節(jié)上的數(shù)量和分布均不同，數(shù)量較多的感器為長曲型毛形感器和大刺型刺形感器，其次是長直型毛形感器、錐形感器、耳形感器，而小刺型刺形感器和具彎鉤形感器的數(shù)量最少。南方小花蝽雌雄成蟲及若蟲的鞭節(jié)表層均呈不規(guī)則的褶皺狀突起，這與之前報道中綠盲蝽Lygus lucorum 觸角鞭節(jié)表皮隆起呈水波狀(陸宴輝等，2007)，中黑盲蝽Adelphocoris suturalis 成、若蟲觸角鞭節(jié)具環(huán)狀突起(魯沖等，2009)相似，初步推測這種表皮特化而形成的薄壁結(jié)構(gòu)與它們的擇食、取食等行為有關(guān)。

毛形感器是昆蟲觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)毛形感器具有觸覺、嗅覺、機械感受等功能，是昆蟲感受信息化合物的主要器官 (Alaams and Mustaparta，1991;金鑫等，2004)。有研究指出，棉鈴蟲Helicoverpa armigera雄蛾觸角的毛形感器對其性信息素組分具有EAG活性，且其感器中至少存在兩種不同類型的嗅覺感受細胞(吳才宏，1993)。本實驗結(jié)果表明，毛形感器在南方小花蝽雌雄成蟲及若蟲觸角的各節(jié)上均有分布，且具有長直型和長曲型2種類型，但南方小花蝽觸角上的毛形感器是否也是接受信息化合物的器官還有待于進一步研究。

刺形感器直立于觸角表面，基部有相比于其他感器更易于接觸到外界，杜永均等(1995)試驗表明此感器對機械振動有反應(yīng)，而對性信息素物質(zhì)無電位反應(yīng)，此外還有選擇行為環(huán)境的功能。南方小花蝽刺形感器主要分布在柄節(jié)、梗節(jié)及第一鞭節(jié)上，第二鞭節(jié)較少，其基部有明顯的臼狀窩，據(jù)此可推斷此感器可以活動。

錐形感器在南方小花蝽雌雄成蟲的觸角上均有分布，但若蟲觸角上只分布在第二鞭節(jié)上且數(shù)量很少。南方小花蝽從5 齡至成蟲的發(fā)育過程里，各節(jié)感器數(shù)量也在不斷增加，尤其是錐形感器，這與此前沙漠蝗Schistocerca americana 的結(jié)果基本相同(Chapma，2002)。這可能是由于隨著南方小花蝽成蟲的活動及取食能力的提升，識別氣味的能力也有所加強，錐形感器對植物氣味刺激有感受作用，因此被認為是一種嗅覺感器(馬瑞燕和杜家緯，2000)。

具彎鉤形感器在南方小花蝽的雌、雄成蟲及若蟲觸角上均有分布，但數(shù)量較少，其具體的功能在現(xiàn)有的文獻中敘述較少，其在南方小花蝽的寄主選擇行為中的作用還有待更深層的了解。

耳形感器在南方小花蝽雌成蟲觸角的梗節(jié)和第二鞭節(jié)上有分布，雄成蟲觸角的梗節(jié)和第一鞭節(jié)、第二鞭節(jié)均有分布，而若蟲觸角上并無發(fā)現(xiàn)。據(jù)目前記述，這是首次在蝽類昆蟲觸角上發(fā)現(xiàn)這一類型感器。其上布滿了小孔，推測有接受聲波作用，為物理感受器(Den Otter et al.，1978)。

就目前報道過的蝽類昆蟲觸角感器種類來看(表1)，感器類型的數(shù)量可能與其取食能力的強弱以及取食范圍有關(guān)。在以植株幼果、嫩枝和花蕾為主要取食對象的荔枝蝽Tessarat-oma papillosa和懸鈴木方翅網(wǎng)蝽Corythucha ciliata 的觸角上發(fā)現(xiàn)，其主要的感器為毛形感器、刺形感器和錐形感器;同時，懸鈴木方翅網(wǎng)蝽成蟲觸角上的芽形感器是首次在半翅目異翅亞目昆蟲觸角上被發(fā)現(xiàn)，僅在雄蟲第二鞭節(jié)上發(fā)現(xiàn)，可能是一種感受雌蟲信息物質(zhì)的感器(陸佳偉等，2012);而荔枝蝽雄蟲所特有的念珠形感器與其取食營養(yǎng)豐富的荔枝、龍眼或許也大有關(guān)聯(lián)(趙冬香等，2006)。在綠盲蝽、中黑盲蝽和南方小花蝽3種捕食小型害蟲的雜食性蝽類昆蟲觸角上具有相同類型的感器，即毛形感器、刺形感器和錐形感器。綠盲蝽和中黑盲蝽的觸角上都具有B?hm 氏鬃毛，它為一種感受重力的機械感器，在捕食的時候，能夠緩沖重力的作用力，從而控制觸角位置下降的速度。南方小花蝽觸角上的耳形感器也是首次在國內(nèi)所研究的蝽類昆蟲上發(fā)現(xiàn);根據(jù)其鞭節(jié)上都有隆起的表皮，所以推測其在行使嗅覺、味覺等功能上起著重要的作用。而在多種小型害蟲的自然控制中發(fā)揮作用的捕食性較強的煙盲蝽Nesidiocoris tenuis 和中華微刺盲蝽Campylomm chinensis 的觸角上除了發(fā)現(xiàn)上述類型感器外，還發(fā)現(xiàn)了其他類型的感器，如腔錐形感器、鐘形感器、乳形感器等(周正等，2012)，中華微刺盲蝽觸角上也發(fā)現(xiàn)了圓柱形感器(高澤正等，2006)。

本研究明確了南方小花蝽雌、雄成蟲及若蟲觸角感器類型及分布，對比分析了成蟲兩性和若蟲感器的差異，對其功能進行了歸納推測，為半翅目蝽類昆蟲觸角感器的研究做了進一步的補充。而對各類感器的功能和嗅覺識別機制的研究，尚有待于利用觸角電位技術(shù)、單細胞記錄技術(shù)等電生理技術(shù)等深入實驗。

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