不同溫度下茄二十八星瓢蟲的實驗種群生命表

周 雷，王香萍*，李傳仁，桂連友，張友軍，2

(1.長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北荊州 434025;2.中國農(nóng)科院蔬菜花卉研究所，北京 100000)

茄二十八星瓢蟲Henosepilachna vigintioctopunctata (Fabricius)屬鞘翅目瓢蟲科，是茄科植物上的主要害蟲。茄苗受害株率為一般為50%-60%，嚴重時達100%，甚至絕產(chǎn)絕收(李玉雪等，2006)。近幾年，隨著蔬菜種植面積的擴大和種植區(qū)域的集中，茄二十八星瓢蟲在江漢平原地區(qū)頻繁爆發(fā)，成為了當?shù)厍芽剖卟松a(chǎn)的限制因子。

國內(nèi)外學(xué)者對茄二十八星瓢蟲的形態(tài)特點、生活習(xí)性和年生活歷史等方面均有較深入的研究，但對其生長發(fā)育及其預(yù)測預(yù)報方面的研究較少，僅陳麗芳等(2008)研究了江蘇種群的卵、幼蟲和蛹的發(fā)育歷期及其發(fā)育起點溫度，但昆蟲的發(fā)育歷期和發(fā)育起點溫度隨地理種群的不同而出現(xiàn)差異，為此，作者以茄二十八星瓢蟲湖北荊州種群為材料，利用人工氣候箱測定了該害蟲的發(fā)育歷期、各發(fā)育期存活率和成蟲繁殖力，并組建了茄二十八星瓢蟲實驗種群生命表，旨在為茄二十八星瓢蟲的預(yù)測預(yù)報和防治提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

從荊州地區(qū)的馬鈴薯Solanum tuberosum 寄主上采集的成蟲，在室內(nèi)應(yīng)用馬鈴薯葉片在25℃下飼養(yǎng)一代后，成蟲交配后產(chǎn)卵初孵幼蟲作為實驗蟲源。

1.2 試驗方法

1.2.1 溫度處理及試驗條件

將6 個RIH-260A 型智能人工氣候箱(杭州匯爾儀器設(shè)備有限公司)分別設(shè)置為19℃、22℃、25℃、28℃、31℃和34℃ (誤差為±0.5℃)6 個溫度梯度，光周期為L∶D=12∶12，相對濕度為80±5%。

1.2.2 試驗方法及生命表參數(shù)調(diào)查

取茄二十八星瓢蟲初孵幼蟲，單頭置于30 mm×100 mm 的玻璃管內(nèi)，管內(nèi)放入寄主植物馬鈴薯葉片，30 個重復(fù)。依據(jù)門興元等(2008)的發(fā)育歷期實驗方法記錄，每天上午9 時觀察各齡幼蟲發(fā)育的情況，記錄各齡幼蟲的蛻皮次數(shù)和各蟲態(tài)發(fā)育歷期。

待茄二十八星瓢蟲化蛹后，將其在各溫度下發(fā)育完全的蛹裝入指形管中，一管一蛹，管口用脫脂棉封住，重新放入氣候箱中，待其羽化后，辨別雌雄，取出同一天羽化的成蟲放入裝有馬鈴薯葉片的培養(yǎng)皿中，每皿1 對，每處理10 對，將養(yǎng)蟲器放入相應(yīng)溫度條件下的人工氣候箱中。每日9 時和17 時觀察成蟲是否產(chǎn)卵，產(chǎn)卵量、卵的孵化率、存活時間及性比 (羽化成蟲的雌雄數(shù)量)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)不同恒溫條件下茄二十八星瓢蟲各蟲態(tài)的發(fā)育歷期數(shù)據(jù)，采用最小二乘法進行計算茄二十八星瓢蟲各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度(C)和有效積溫(K)及標準誤 (Sc 和Sk)(李典謨等，1986);同時應(yīng)用Marquardt 法(馮康，1978)擬合茄二十八星瓢蟲各個發(fā)育階段的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系。

統(tǒng)計不同溫度處理下茄二十八星瓢蟲各蟲態(tài)的存活數(shù)量和死亡數(shù)量，并計算死亡率，參照吳坤均等(1980)的方法組建生命表，并參照龐雄飛等(1995)的方法，計算生命表參數(shù)。種群趨勢指數(shù)(I)按張孝羲(2002)的方法進行計算。

本實驗所有數(shù)據(jù)應(yīng)用EXCEL 和DPSv7.05 版軟件進行統(tǒng)計和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下茄二十八星瓢蟲各蟲態(tài)的發(fā)育歷期

茄二十八星瓢蟲各蟲態(tài)在各溫度下的發(fā)育歷期如表1 所示，在19-34℃范圍內(nèi)茄二十八星瓢蟲都能正常發(fā)育為成蟲。19℃時各蟲態(tài)的發(fā)育歷期最長，但34℃時各蟲態(tài)歷期又增長(見表1)。故認為34℃下發(fā)育速度不遵循有效積溫法則，在下面計算時除去此溫度數(shù)據(jù)?？梢?，從19℃到31℃，隨著溫度的升高，茄二十八星瓢蟲的發(fā)育歷期逐漸縮短。

表1 茄二十八星瓢蟲各蟲態(tài)在不同恒溫下的發(fā)育歷期Table 1 The developmental period of various stage of Henosepilachna vigintioctopunctata at different temperature

2.2 不同溫度下各蟲態(tài)的存活率

根據(jù)茄二十八星瓢蟲各個階段的存活率繪制其在不同溫度下的存活曲線(圖1)，結(jié)果表明，19-31℃溫度下各蟲態(tài)的存活率都比較高，尤其在25℃下存活率最高，成蟲羽化率達到93.33%，可以看出該溫度是茄二十八星瓢蟲最適宜生長發(fā)育的溫度。但34℃下該蟲的死亡率很高，成蟲存活率僅為26.67%。

圖1 茄二十八星瓢蟲在不同溫度下的存活曲線Fig.1 The survival curve of Henosepilachna vigintioctopunctata at different temperatures

2.3 各蟲態(tài)發(fā)育起點溫度及有效積溫

根據(jù)茄二十八星瓢蟲的各蟲態(tài)在不同溫度下的發(fā)育歷期(表1)計算出19-31℃溫區(qū)內(nèi)各發(fā)育階段的發(fā)育起點溫度和有效積溫(表2)。茄二十八星瓢蟲一齡、二齡、三齡、四齡、幼蟲期和蛹的發(fā)育起點溫度分別為13.28、17.46、10.80、3.45、10.93 和12.13℃，有效積溫分別是33.70、27.24、38.30、104.14、186.04 和57.06 d·℃。其中，四齡的發(fā)育起點溫度最低，而其有效積溫最高。

表2 茄二十八星瓢蟲各蟲態(tài)發(fā)育起點溫度及有效積溫Table 2 Thedevelopmental threshold temperature and effective accumulated temperature of Henosepilachna vigintioctopunctata

2.4 發(fā)育速率與溫度關(guān)系模型

將發(fā)育速率V 和溫度t 的值代入Logistic 模型公式，對回歸方程進行F 效果檢驗，除3 齡以外，其他各蟲態(tài)檢驗水平P＜0.05，表明回歸方程的回歸效果是顯著的(表3)。說明用Logistic 關(guān)系模型模擬19-31℃范圍內(nèi)茄二十八星瓢蟲的發(fā)育情況較為準確。

表3 茄二十八星瓢蟲各蟲態(tài)發(fā)育速率與溫度的Logistic 模型Table 3 The Logistic equation of developmental speed and temperature for various stage of Henosepilachna vigintioctopunctata

2.5 溫度對茄二十八星瓢蟲成蟲壽命、產(chǎn)卵和交配的影響

從表4 看出，各溫度下雌蟲壽命均長于雄蟲;隨著溫度升高，產(chǎn)卵前期逐漸縮短;產(chǎn)卵期在28℃最長，而在25℃下產(chǎn)卵量最多，為1074.5 粒/♀，且該溫度下孵化率最高，22℃下產(chǎn)卵期最短，為11.8 d，且產(chǎn)卵量最少，僅為183 粒/♀。25℃是茄二十八星瓢蟲生長和繁殖最適宜的溫度，該溫度下產(chǎn)卵量和孵化率都達到最大值。

表4 溫度對茄二十八星瓢蟲成蟲壽命和繁殖力的影響Table 4 Effects of temperature on the longevity and reproductive of Henosepilachna vigintioctopunctata adult

2.6 不同溫度下茄二十八星瓢蟲的實驗種群生命表

環(huán)境溫度對茄二十八星瓢蟲的存活和繁殖均有明顯的影響，根據(jù)4種溫度下各發(fā)育期的存活率和成蟲繁殖力的資料組建了茄二十八星瓢蟲實驗種群生命表(表5)。

由表5 可以看出，不同溫度下的茄二十八星瓢蟲的存活率不同，其各齡幼蟲和蛹的生存最適溫區(qū)為25-28℃，該溫區(qū)內(nèi)，卵的孵化率、各齡幼蟲存活率和蛹的羽化率均相對較高。在25℃下世代存活率最高達93.33%，另外3 個溫度下存活率都在80%以上，差異不是很大。根據(jù)種群趨勢指數(shù)模型顯示，在25℃時茄二十八星瓢蟲的種群趨勢指數(shù)最大，為501.47;在22℃下最低，僅為76.26?？磥頊囟冗^高或過低均不利于茄二十八星瓢蟲的生長發(fā)育和繁殖。

根據(jù)茄二十八星瓢蟲在不同溫度下的實驗種群生命表，得出其在22℃、25℃、28℃和31℃下的種群趨勢指數(shù)分別為76.26、501.47、312.30 和144.89。由該指數(shù)擬合成的茄二十八星瓢蟲種群趨勢指數(shù)，Y=-16.462X2+873.03X-11131 (R2=0.8127)。由此計算出在26.5℃時，茄二十八星瓢蟲的理論種群趨勢指數(shù)為443.86，小于實際觀察的最大值501.47。

表5 不同溫度下茄二十八星瓢蟲實驗種群生命表Table 5 Population life table of Henosepilachna vigintioctopunctata at different temperatures

3 結(jié)論與討論

研究表明，溫度對茄二十八星瓢蟲不同蟲態(tài)的發(fā)育歷期有很大的影響，在19-31℃范圍內(nèi)，茄二十八星瓢蟲不同蟲態(tài)的發(fā)育歷期隨著溫度的升高而逐漸縮短，一齡、二齡、三齡和蛹期的發(fā)育起點溫度都大于10℃，但四齡的發(fā)育起點溫度僅為3.45℃，所得結(jié)果與陳麗芳等研究結(jié)果略有不同，這可能是由于研究的蟲源在地理上分布不同和地域間長期的環(huán)境條件差異，而形成“地理種群”，也或者是寄主植物的品種差異而使種群之間在生活習(xí)性或生理、生態(tài)上出現(xiàn)一些差異(張孝羲，2002)。從19℃到31℃茄二十八星瓢蟲各齡幼蟲的存活率都很高，說明該溫區(qū)是茄二十八星瓢蟲生長發(fā)育適宜的溫度，所以在用Logistic 模型模擬發(fā)育速率與溫度的關(guān)系時，都能很好的模擬出來，但在34℃下存活率低，且不能完成發(fā)育，這很可能是高溫破壞了該蟲體內(nèi)的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，在不同程度上引起蟲體內(nèi)各種生理過程的不協(xié)調(diào)，從而抑制了其生長發(fā)育。

另外，在實驗中，19℃下的成蟲可以完成發(fā)育，但是一直不能產(chǎn)卵，這可能是昆蟲種普遍存在的滯育現(xiàn)象，雌性成蟲進入滯育后卵巢發(fā)育幾乎停滯，其發(fā)育階段通常不超過卵黃形成期，如七星瓢蟲(閻浚杰等，1980)，異色瓢蟲(Okuda et al.，1994)和茄二十八星瓢蟲(Katsoyannos et al.1997)等。成蟲的滯育主要是由于缺乏咽側(cè)體所分泌的保幼激素，滯育不同于休眠，一旦被誘導(dǎo)，即使返回到最有利的條件，發(fā)育也很難立即恢復(fù)(Dehrens，1984;Tauber et al.，1986)。王偉等(2011)就曾記載短光照誘導(dǎo)茄二十八星瓢蟲成蟲在滯育越冬，在滯育早期，茄二十八星瓢蟲體重的增加與滯育深度的加強成正相關(guān)(Kono，1982)。

實驗種群生命表與自然條件下的實際情況有一定的差別，但該實驗表明，茄二十八星瓢蟲對環(huán)境變化較為敏感，適應(yīng)溫度變化的范圍較窄，研究表明，在恒溫25-28℃內(nèi)，茄二十八星瓢蟲瓢蟲的種群趨勢指數(shù)和繁殖力較高，在25℃時單雌平均產(chǎn)卵量達到最大值1074.50 粒，明顯高于其他溫度下的單雌平均產(chǎn)卵量。溫度過高或過低對其生長發(fā)育和存活率都有較大影響。在蔬菜生產(chǎn)中可根據(jù)外界條件，可創(chuàng)造不利于其生長發(fā)育的環(huán)境條件，降低蟲口密度，減輕下一代的種群趨勢指數(shù)。

References)

Chen LF，Lu ZQ，Zu SD.The biology and effective accumulated temperature of Henosepilachna vigintioctopunctata ［J］.Plant Protection，1989，(1):7-8.［陳麗芳，陸自強，祝樹德.茄二十八星瓢蟲的生物學(xué)及有效積溫［J］.植物保護，1989，(1):7-8］

Dehrens W.Environmental aspects of insect dormancy.In:Hoffmann KH，eds.Environmental Physiology and Biochemistry of Insect［C］.Berlin Heidelberg:Spring Verlag，1984.

Feng K.Methods of Numerical Caleulation ［M］.Beijing:National Defence Industry Press，1978，154-160.［馮康.數(shù)值計算方法［M］.北京:國防工業(yè)出版社，1978，154-160］

He YX，Yang XJ，Wang MM，et al.The developmental threshold temperature and effective accumulated temperature of Liriomyza huidobrensis ［J］.Entomological Journal of East China，2005，14(3):281-283 ［何玉仙，楊秀娟，王茂明，等.南美斑潛蠅的發(fā)育起點溫度和有效積溫［J］.華東昆蟲學(xué)報，2005，14(3):281-283］

Katsoyannos P，Kontodimas D，Stathas G.Summer diapause and winter quiescence of Coccinella septempunctata (Col.Coccinellidae)in central Greece ［J］.Entomophaga，1997，42 (4):483-491

Kono Y.Change of photoperiodic sensitivity with fat body development during pre-diapause period in the twenty-eight spotted lady beetle，Henosepilachna vigintioctopunctata Fabricius (Coleoptera:Coccinellidae)［J］.Appl.Entomol.Zool.，1982，17:92-101

Li DM，Wang MM.Research of rapidly estimating developmental threshold and degree-day ［J］.Entomol.Knowledge，1986，23 (4):184-187.［李典謨，王莽莽.快速估計發(fā)育起點及有效積溫法的研究［J］.昆蟲知識，1986，23 (4):184-187］

Li YX，Meng ZQ，Liu DM，et al.Produce harm characteristics and control technology of Henosepilachna vigintioctopunctata ［J］.China's Rural Well-off Technology，2006，3:45.［李玉雪，孟志強，劉冬梅，等.茄二十八星瓢蟲發(fā)生危害特性與防治技術(shù)［J］.中國農(nóng)村小康科技，2006，3:45］

Men XY，Yu Y，Zhang AS，et al.Life table of the laboratory population of Lygus lucorum Meyer-Diir (Hemiptera:Miridae)at different temperatures ［J］.Acta Entomologica Sinica，2008，51(11):1216-1219.［門興元，于毅，張安盛，等.不同溫度下綠盲蝽實驗種群生命表［J］.昆蟲學(xué)報，2008，51 (11):1216-1219］

Okuda T，Hodek I.Diapause and photoperiodic response in Coccinella septempunctata brucki Mulsant in Hokkaido，Japan ［J］.Appl.Entomol.Zool.，1994，29 (4):549-554.

Pang XF，Liang GW.The Control of Pest Population System ［M］.Guangzhou:Guangdong Science and Technology Press，1995.［龐雄飛，梁廣文.害蟲種群系統(tǒng)的控制［M］.廣州:廣東科技出版社，1955］

Tauber MJ，Tauber CA，Masaki S.Seasonal Adaptations of Insect［M］.New York and Oxford:Oxford University Press，1986.

Wang W，Zhang LS，Chen HY，et al.Research progress in diapause of the lady beetles ［J］.Plant Protection，2011，37 (5):27-33.［王偉，張禮生，陳紅印，等.瓢蟲滯育的研究進展［J］.植物保護，2011，37 (5):27-33］

Wu KJ，Chen YP，Li MH.Effects of temperature on growth of laboratory population of Helicoverpa armigera ［J］.Acta Entomologica Sinica，1980，23 (4):358-367.［吳坤君，陳玉平，李明輝.溫度對棉鈴蟲實驗種群生長的影響［J］.昆蟲學(xué)報，1980，23(4):358-367］

Yan JJ，Shang YC，Cai XM.Aphid enemies-The research ⅡofCoccinellidae septempunctata L.The classification standard of Coccinellidae septempunctata L.Ovarian development and the research of ovarian development ecology significance ［J］.Natural Enemies of Insects，1980，(2):5-8.［閻浚杰，尚玉昌，蔡曉明.蚜蟲天敵—七星瓢蟲Coccinellidae septempunctata L.的研究Ⅱ.七星瓢蟲卵巢發(fā)育的分級標準及其研究卵巢發(fā)育的生態(tài)學(xué)意義［J］.昆蟲天敵，1980，(2):5-8］

Zhang XX.Insect Ecology and Forecast.3rded ［M］.Beijing:China Agriculture Press，2002，77-83.［張孝羲.昆蟲生態(tài)及預(yù)測預(yù)報.第3 版［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，2002，77-83］