幾種因子對馬尼拉側(cè)溝繭蜂寄生效能的影響

方祝紅，吳天德，許再福

(華南農(nóng)業(yè)大學資源環(huán)境學院昆蟲學系，廣州 510640)

斜紋夜蛾Spodoptera litura (Fabricius)是世界性重要害蟲，能危害99 科290種植物，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了巨大的損失(周忠實，2009;Deshmukhe et al.，2010)。長期以來，斜紋夜蛾的防治一直以化學防治為主?；瘜W農(nóng)藥的濫用導致日益嚴重的“3R”問題及生產(chǎn)成本的不斷增加。Yamanaka 等(1972)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，天敵對斜紋夜蛾幼蟲的自然控制作用可達68.9%。何俊華等(2002)報道，我國斜紋夜蛾寄生蜂有40種以上。

馬尼拉側(cè)溝繭蜂Microplitis manilae Ashmead 是斜紋夜蛾S.litura、甜菜夜蛾S.exigua 和草地夜蛾S.frugiperda 等多種鱗翅目夜蛾科害蟲幼蟲期的重要天敵 (Nakai and Cuc，2005;Ando et al.，2006;Azidah，2007;Qiu et al.，2012)。據(jù)報道，該蜂能夠寄生斜紋夜蛾1-3 齡幼蟲和甜菜夜蛾1-4 齡幼蟲，且對2 齡幼蟲的寄生率最高(Ando et al.，2006)。以斜紋夜蛾2 齡幼蟲為寄主，馬尼拉側(cè)溝繭蜂平均產(chǎn)卵量為277.2 粒/雌;以甜菜夜蛾2 齡幼蟲為寄主，平均產(chǎn)卵量為265.2 粒/雌(邱波和唐雅麗，2010)。在越南，馬尼拉側(cè)溝繭蜂是大豆田斜紋夜蛾的寄生蜂優(yōu)勢種(Nakai and Cuc，2005)。在巴基斯坦，該蜂是甜菜夜蛾的寄生蜂優(yōu)勢種(Azidah，2007)。在日本，該蜂對斜紋夜蛾控制效果顯著(Ando et al.，2006)。

影響寄生蜂寄生的因素很多，主要包括寄主密度、寄主大小以及健康狀況、寄生蜂日齡、寄生蜂交配情況、雄蜂在場與否以及環(huán)境因素等。目前，關(guān)于馬尼拉側(cè)溝繭蜂寄生影響因子的研究，主要有寄主齡期、溫度及與其它寄生蜂的競爭對其寄生的影響 (Rajapakse et al.1985，1992;Ando et al.2006;邱波和唐雅麗，2010;Qiu，et al.，2012;Qiu，et al.，2013)。但是，雌蜂日齡、雄蜂在場與否、寄生時間段、雄蜂密度等因素對其寄生效能的影響均未見報道，而這些對于充分發(fā)揮該蜂的控害效能非常重要。基于此，我們以斜紋夜蛾2 日齡2 齡幼蟲為寄主昆蟲，開展本項研究，以期為該蜂的室內(nèi)繁殖和大田釋放提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

寄主:斜紋夜蛾在26± 1℃、RH 50± 5%、L∶D=13∶11 的養(yǎng)蟲室內(nèi)人工飼養(yǎng)繁殖30 代以上。用2 日齡的2 齡斜紋夜蛾幼蟲做試驗。

寄生蜂:馬尼拉側(cè)溝繭蜂在溫度26± 1℃、RH 65±5%、L∶D=12∶12 的人工氣候箱(PQX-330A-12WM 型，寧波萊?？萍加邢薰旧a(chǎn))內(nèi)以斜紋夜蛾2 齡幼蟲為寄主，經(jīng)多代飼養(yǎng)并建立實驗種群，供試驗用。

1.2 試驗方法

1.2.1 兩性生殖和孤雌生殖

(1)兩性生殖:取已交配的1 日齡雌蜂1 頭于試管(100 mm×15 mm，下同)內(nèi)寄生20 頭斜紋夜蛾2 日齡的2 齡幼蟲，24 h 后移除寄生蜂。

(2)孤雌生殖:取單個馬尼拉側(cè)溝繭蜂的繭置于試管內(nèi)，待其羽化。取未交配1 日齡的雌蜂1頭于試管內(nèi)寄生20 頭2 日齡的2 齡斜紋夜蛾幼蟲，24 h 后移除寄生蜂。

1.2.2 雌蜂日齡的影響

分別取羽化后1 d、3 d、5 d、7 d、11 d 且已交配的雌蜂1 頭 (羽化后的成蜂在26± 1℃、RH 65±5%、L∶D=12∶12 的人工氣候箱內(nèi)放置，且每天補充10%的蜂蜜水)于試管內(nèi)寄生20頭斜紋夜蛾2 日齡的2 齡幼蟲，24 h 后移除寄生蜂。

1.2.3 寄生時間段的影響

將20 頭2 日齡的2 齡斜紋夜蛾幼蟲置于試管內(nèi)，引入1 對1 日齡的馬尼拉側(cè)溝繭蜂雌、雄蜂。寄生蜂由6∶00 開始寄生，6 h 后移出;移入一支裝有20 頭2 日齡的2 齡斜紋夜蛾幼蟲的試管內(nèi)，經(jīng)6 h 后，移出寄生蜂;移入下一支裝有20 頭2日齡的2 齡斜紋夜蛾幼蟲的試管內(nèi)，又經(jīng)6 h 后，移出寄生蜂;再移入另一支裝有20 頭2 日齡的2齡斜紋夜蛾幼蟲的試管內(nèi)，寄生6 h 后，移出寄生蜂。人工氣候箱溫度26±1℃，相對濕度65±5%，光暗比L∶D=24∶0。

1.2.4 雄蜂在場與否的影響

取已交配1 日齡的雌蜂1 頭分別于試管內(nèi)寄生1、2、4、8、20 頭斜紋夜蛾2 日齡的2 齡幼蟲，24 h 后移除寄生蜂。

取已交配1 日齡的雌、雄蜂1 對于試管內(nèi)寄生1、2、4、8、20 頭斜紋夜蛾2 日齡的2 齡幼蟲，24 h 后移除寄生蜂。

分別取已交配1 日齡的雌蜂1、2、4、8 頭于試管內(nèi)寄生20 頭斜紋夜蛾2 日齡的2 齡幼蟲，24 h后移除寄生蜂。

分別取已交配1 日齡的雌、雄蜂1、2、4、8對于試管內(nèi)寄生20 頭斜紋夜蛾2 日齡的2 齡幼蟲，24 h 后移除寄生蜂。

1.2.5 雄蜂密度的影響

取1 頭已交配1 日齡的雌蜂，分別與2、4、8、16 頭1 日齡雄蜂組合于試管內(nèi)寄生20 頭2 日齡的2 齡斜紋夜蛾幼蟲，24 h 后移除寄生蜂。

以上試驗除試驗3 外均在26±1℃、RH 65±5%、L∶D=12∶12 人工氣候箱內(nèi)完成。移除寄生蜂后夜蛾幼蟲移至90 mm 培養(yǎng)皿內(nèi)繼續(xù)飼養(yǎng)，每天添加飼料，清除糞便，直到寄生蜂幼蟲鉆出斜紋夜蛾幼蟲體外并結(jié)繭、羽化。

所有的試驗均重復20 次。統(tǒng)計被寄生斜紋夜蛾幼蟲數(shù)量、結(jié)繭數(shù)、羽化數(shù)以及寄生蜂的歷期，辨別子代雌雄。

1.3 數(shù)據(jù)分析

寄生率(%)=被寄生幼蟲數(shù)/供試蟲數(shù)×100%，羽化率 (%)=羽化蜂數(shù)/結(jié)繭數(shù)×100%，子代性比=羽化雌蜂數(shù)/羽化雄蜂數(shù)，產(chǎn)卵-羽化時間(d)=蜂羽化時辰-接蜂時辰。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩性生殖與孤雌生殖

結(jié)果見表1。孤雌生殖的雌蜂，其子代成蜂全為雄性，而交配過的雌蜂其子代雌雄性比為1∶1。馬尼拉側(cè)溝繭蜂可行產(chǎn)雄孤雌生殖和兩性生殖兩種方式，且兩種生殖方式對其寄生率、子代發(fā)育歷期和羽化率均無顯著影響。

表1 馬尼拉側(cè)溝繭蜂兩種生殖方式的比較Table 1 The comparisons of two reproductive modes of Mrcroplitis manilae

2.2 雌蜂日齡的影響

表2 表明:當雌蜂日齡小于5 日齡時，其寄生率之間無顯著差異，雌蜂日齡大于5 日齡時，其寄生率也無顯著差異，但隨著日齡的增加，其寄生率顯著降低;子代發(fā)育歷期隨著雌蜂日齡的增加而顯著延長，1 日齡產(chǎn)卵-羽化時間最短，11日齡最長;1、3、5、7 日齡雌蜂寄生后，子代羽化率之間差異不顯著，但顯著高于11 日齡雌蜂的子代羽化率;子代性比隨著雌蜂日齡的增加而顯著降低，1 日齡的子代性比最高，11 日齡的子代性比最低。

由此可見:1 日齡的馬尼拉側(cè)溝繭蜂雌蜂的寄生率、子代羽化率和性比最高，子代發(fā)育歷期最短。

表2 馬尼拉側(cè)溝繭蜂雌蜂日齡對其發(fā)育和繁殖的影響Table 2 Effects of maternal age on the development and reproduction of Microplitis manilae

2.3 寄生時間段的影響

表3 表明:馬尼拉側(cè)溝繭蜂在12∶00-18∶00 pm時間段的寄生率顯著高于在時間段0∶00-6∶00 am 和6∶00-12∶00 am 的寄生率(F=3.54，P=0.02＜0.05)，但三者的發(fā)育歷期差異不顯著(F=0.06，P=0.98 ＞0.05);羽化率有差異，但不顯著(F=2.88，P=0.04＜0.05);寄生時間段對子代性比無顯著差異性(F=2.15，P=0.10 ＞0.05)。

由此可見:在一晝夜中，馬尼拉側(cè)溝繭蜂在12∶00-18∶00 pm 的寄生率、子代羽化率和性比最高，子代發(fā)育歷期最短。

表3 馬尼拉側(cè)溝繭蜂寄生時間段對其發(fā)育和繁殖的影響Table 3 Effects of parasitic period on the development and reproduction of Microplitis manilae

2.4 雄蜂在場與否的影響

圖1 表明:在寄生蜂雌蜂密度相同的條件下，寄主密度(F=25.33，P＜0.0001)和雄蜂出現(xiàn)與否(F=6.97，P=0.01＜0.05)對子代性比均有顯著影響。寄主密度和雄蜂出現(xiàn)與否之間無交互作用(F=0.52，P=0.76 ＞0.05)。子代雌性比例隨著寄主密度的增加顯著增加，且雄蜂在場使得子代雌性顯著增加。

圖2 表明:在寄主密度相同的條件下，寄生蜂密度(F=32.86，P＜0.0001，)和雄蜂出現(xiàn)與否(F=53.54，P＜0.0001)對子代性比均有顯著影響。寄生蜂密度和雄蜂出現(xiàn)與否之間無交互作用(F=1.93，P=0.13 ＞0.05)。子代雌性比例隨著寄生蜂密度的增加顯著降低，雄蜂在場使得子代雌性顯著增加。

首戰(zhàn)告捷的晚上,盧一平還能坐在電腦前寫作。當林小敏接連把中獎的消息告訴給他了,盧一平就再也寫不下去了。他站起身,著了魔一樣,在書房里來回走動。他驚嘆自己怎么就看得這么準呢,他驚嘆林小敏怎么下手就這么狠呢！又準又狠,殺招凌厲,締造了兩人的黃金搭檔,成就了他們的強強組合！

圖1 不同寄主密度下雄蜂在場與否對子代性比的影響Fig.1 Progeny sex ratio of Microplitis manilae at different host density in the presence or absence of its males

圖2 不同寄生蜂密度下雄蜂在場與否對子代性比的影響Fig.2 Progeny sex ratio of Microplitis manilae at different density in the presence or absence of its males

由此可見:蜂與寄主比為1∶20，雌雄蜂比為1∶1 時，子代性比最高。

2.5 雄蜂密度的影響

表4 表明:當雌蜂密度為1 頭時，雄蜂密度對親代寄生率、子代羽化率和發(fā)育歷期均無顯著影響，對子代性比有顯著影響 (F=9.46，P＜0.0001)。當雄蜂密度為2 頭時，其子代性比顯著高于雄蜂密度為4 頭、8 頭或16 頭的子代性比;雄蜂密度為4 頭時，其子代性比顯著高于16 頭時的子代性比，但4 頭雄蜂與8 頭雄蜂之間的子代性比差異不顯著;8 頭雄蜂與16 頭雄蜂之間的子代性比差異也不顯著。

由此可見，馬尼拉側(cè)溝繭蜂雄蜂密度對雌蜂的寄生率、子代發(fā)育歷期和羽化率均無顯著的影響;但子代性比隨雄蜂密度增加顯著降低。

表4 馬尼拉側(cè)溝繭蜂雄蜂密度對其發(fā)育和繁殖的影響Table 4 Effects of male density on the development and reproduction of Microplitis manilae

3 結(jié)論與討論

孤雌生殖常見于寄生蜂，分為產(chǎn)雄孤雌生殖、產(chǎn)雌孤雌生殖和產(chǎn)雌雄孤雌生殖三種(彩萬志，1989;Foray et al.，2013)。研究表明，馬尼拉側(cè)溝繭蜂屬產(chǎn)雄孤雌生殖，這與Ando 等(2006)對該蜂的報道相同。值得指出的是，兩種生殖方式不影響其對斜紋夜蛾的寄生率。

已有很多關(guān)于寄生率隨著寄生蜂日齡增加而降低的報道 (苑士濤等，2004;Amalin et al.，2005;Gündüz and Gülel，2005;李建成等，2005;Aung et al.，2010)。因為隨著寄生蜂雌蜂日齡的增加，會出現(xiàn)生殖衰老現(xiàn)象，其體內(nèi)精子日漸消耗且交配能力下降，所以寄生能力下降且子代偏向雄 性 (苑士濤，2004;Gündüz and Gülel，2005;Senera et al.，2007)。本研究表明，馬尼拉側(cè)溝繭蜂寄生率和子代性比均隨雌蜂日齡的增加而降低，且子代發(fā)育歷期隨著親代日齡的增加而延長?？赡苁怯捎隈R尼拉側(cè)溝繭蜂得不到充足的精子補充，以及自身活性的降低造成的。

很多報道表明，寄生蜂具有學習行為，具有寄生經(jīng)歷的寄生蜂會提高搜索率和寄生率(劉樹生等，2003)。另外寄生蜂具有活動規(guī)律，王自力等(2008)報道白蠟蟲寄生蜂在6∶00-9∶00 am有一個活動高峰期，在15∶00-18∶00 pm 出現(xiàn)一個次高峰期。本實驗過程中發(fā)現(xiàn)，雖然設(shè)置氣候箱的光暗比為L∶D=24∶0，但馬尼拉側(cè)溝繭蜂白天明顯比晚上活躍，馬尼拉側(cè)溝繭蜂在12∶00-18∶00 pm時間段寄生率最高，這可能是該蜂的寄生經(jīng)歷和活動規(guī)律共同作用的結(jié)果。

原建強和李欣(2008)報道，小菜蛾P(guān)lutella xylostella L.密度相同時，隨著半壁彎姬蜂Diadegma semiclausum Hellen 密度的上升，子代性比下降。他們認為，寄生蜂密度增加，每頭雌性寄生蜂所對應(yīng)的寄主減少，導致寄主被重寄生。一些專家認為，雌蜂在重寄生期間會積累更多的單倍體卵 (Wylie，1973;King，1987;Pandey et al.，2004)，導致更趨向產(chǎn)生雄性后代。隨著寄主密度增加，單個寄生蜂所對應(yīng)的寄主增加，寄主被寄生的機率降低，這會導致積累更多的受精卵，從而產(chǎn)生更多的雌性后代 (Kumar and Tripathi，1987)。我們研究表明，馬尼拉側(cè)溝繭蜂也是隨著密度的增加，子代性比降低;但隨著寄主密度的增加，子代出現(xiàn)更多雌性。其機制有待下一步研究。

Biswas 等 (1995)報道，德里柄瘤蚜繭蜂Lysiphlebus delhiensis 雄蜂在場時，子代雌性比例增加。Biswas 認為其原因有兩方面:一是雌雄寄生蜂身體的接觸誘發(fā)雙倍體卵的產(chǎn)生導致這種現(xiàn)象的發(fā)生，二是雄蜂在場使得雌性寄生蜂雙倍體卵得到及時補充，從而導致子代偏向雌性。但是，隨著雄蜂密度增加，子代雌性比出現(xiàn)下降。因為雄蜂密度的增加，致使雄蜂之間出現(xiàn)沖突，導致交配中斷，不利于雙倍體卵的產(chǎn)生(Biswas et al.，1995;King et al.，2012)。另外，親代雌蜂能感受周圍環(huán)境的雄蜂數(shù)，根據(jù)最適性比來決定產(chǎn)卵的性別(Biswas and Singh，1995;Hamilton，1967)。我們的研究發(fā)現(xiàn)，馬尼拉側(cè)溝繭蜂雄蜂在場時，其子代雌性比例增加;但是當雄蜂密度增加時，子代雌性比例下降;這與Biswas 等(1995)報道相似，有關(guān)原因，有待進一步研究。

綜上所述，我們認為在馬尼拉側(cè)溝繭蜂室內(nèi)繁殖時，應(yīng)當選用1 日齡雌蜂和雄蜂，蜂種的雌雄蜂比為1∶1，雌蜂與寄主比為1∶20，在12∶00-18∶00 pm 時間段接蜂，這樣獲得的寄生率、子代羽化率和性比最高，子代發(fā)育歷期最短。在田間應(yīng)用中，要根據(jù)害蟲發(fā)生量來選擇最佳放蜂時間和放蜂量，以取得較佳的控害效果。

References)

Amalin DM，Pen～a JE，Duncan RE.Effects of host age，female parasitoid age，and host plant on parasitism of Ceratogramma etiennei(Hymenoptera:Trichogrammatidae)［J］.Florida Entomologist，2005，88 (1):77-82.

Ando K，Inoue R，Maeto K，et al.Effects of temperature on the life history traits of endoparasitoid Microplitis manilae Ashmead(Hymenoptera:Braconidae)，parasitizing the larvae of the common cutworm，Spodoptera litura Fabricius (Lepidoptera:Noctuidae)［J］.Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology，2006，50 (3):201-210.

Aung KSD，Takagi M，Ueno T.Effect of female's age on the progeny production and sex ratio of Ooencyrtus nezarae，an egg parasitoid of the bean bug Riptortus clavatus ［J］，Journal of the Faculty of Agriculture Kyushu University，2010，55 (1):83-85.

Azidah AA.Population study of Spodoptera exigua (Lepidoptera:Noctuidae)larva and its affecting factors in Sekinchan，Selangor［J］.Pakistan Journal of Biological Science，2007，10 (13):2152-2158.

Biswas S，Singh R.Offspring sex ratio of a cereal aphid parasitoid Lysiphlebus delhiensis (Subba Rao ＆ Sharma) in response to maternal crowding［J］.Insect Science and its Application，1995，16(3-4):287-291.

Cai WZ.Parthenogenesis and its evolutionary significance［J］.Chinese Bulletin of Entomology，1989，26 (6):364-367.［彩萬志.孤雌生殖及其在進化上的意義［J］.昆蟲知識，1989，26 (6):364-367］

Deshmukhe PV，Hooli AA，Holihosur SN.Bioinsecticidal potential of Vinca rosea against the tobacco caterpillar，Spodoptera litura Fabricius (Lepidoptera:Noctuidae) ［J］.Recent Research in Science and Technology，2010，2 (2):1-5.

Flanders.The parasitic Hymenoptera:specialists in population regulation［J］.The Canadian Entomologist，1962，94 (11):1133-1147.

Foray V，Henri H，Martinez S，et al.Occurrence of arrhenotoky and thelytoky in a parasitic wasp Venturia canescens (Hymenoptera:Ichneumonidae):Effect of endosymbionts or existence of two distinct reproductive modes［J］.European Journal of Entomology，2013，110 (1):103-107

Gündüz EY，Gülel A.Investigation of fecundity and sex ratio in the parasitoid Bracon hebetor Say (Hymenoptera:Braconidae) in relation to parasitoid age［J］.Turkish Journal of Zoology，2005，29 (4):291-294.

Hamilton WD.Extraordinary sex ratios ［J］.Science，1967，156(3774):477-488.

He JH，Shi ZH，Liu YQ.List of hymenopterous parasitoid of Spodoptera litura Fabricius China［J］.Natural Enemies of Insects，2002，24(3):128-137.［何俊華，施祖華，劉銀泉［J］.中國斜紋夜蛾寄生蜂名錄.昆蟲天敵，2002，24 (3):128-137］

King BH.Offspring sex ratios in parasitic wasps ［J］.The Quarterly Review of Biology，1987，62 (4):367-396.

King BH，Kuban KA.Should he stay or should he go:male influence on offspring sex ratio via postcopulatory attendance ［J］.Behavioral Ecology and Sociobiology，2012，66 (8):1165-1173.

Kumar N，Tripathi CPM.Parasitoid-host relationship between Trioxys(Binodoxys) indicus Subba Rao and Sharma (Hymenoptera:Aphidiidae)and Aphis craccivora Koch，(Hymenoptera:Aphididae):effect of host plants on the area of discovery of the parasitoid［J］.Canadian Journal of Zoology.1985，63 (1):192-195.

Kumar N，Kumar A，Tripathi CPM.Sex ratio of Campoletis chlorideae Uchida in response to Helicoverpa armigera (Hübner)density［J］.Insect Science and its Application，2000，20 (1):73-76.

Li JC，Zhang QW，Liu XX，et al.Effect of parasitoid age and host age on the parasitism of Microplitis mediator (Hymenoptera:Braconidae)and endoparasitoid of Leucania separara (Walker)［J］.Chinese Journal of Biological Control，2005，21 (1):14-17.［李建成，張青文，劉小俠，等.中紅側(cè)溝繭蜂成蟲日齡及粘蟲幼蟲齡期對寄生效果的影響［J］.中國生物防治，2005，21 (1):14-17］

Liu SS，Jiang LH，Li YH.Learning in adult hymenopterous parasitoids during the process of host-foraging ［J］.Acta Entomologica Sinica，2003，46 (2):228-236.［劉樹生，江麗輝，李月紅.寄生蜂成蟲在寄主搜索過程中的學習行為［J］.昆蟲學報，2003，46 (2):228-236］

Luo MH，Song N，Guo XR，et al.Research progress in Campoletis chorideae Uchida ［J］.Journal of Anhui Agricultural Sciences，2006，33 (12):2388-2389.［羅梅浩，宋南，郭線茹，等.棉鈴蟲齒唇姬蜂研究概況［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學，2006，33 (12):2388-2389］

Nakai M，Cuc NTT.Field application of an insect virus in the Mekong Delta:Effects of a Vietnamese nucleopolyhedrovirus on Spodoptera litura (Lepidoptera:Noctuidae)and its parasitic natural enemies［J］.Biocontrol Science and Technology，2005，15 (5):443-453.

Pandey P，Kumar N，Tripathi CPM.Impact of males on the progeny sex ratio of Campoletis chlorideae (Hym.，Ichneumonidae)，a parasitoid of Helicoverpa armigera (Hübner) (Lep.，Noctuidae)［J］.Journal of Applied Entomology，2004，128 (4):254-257.

Qiu B，Tang YL.Effect of host stadium on the fecundity and life-span of Snellenius manilae (Ashmead)［J］.Journal of Changjiang Vegetables，2010，18 (6):16-18.［邱波，唐雅麗.寄主齡期對馬尼拉陡胸繭蜂繁殖力和壽命的影響［J］.長江蔬菜，2010，18 (6):16-18］

Qiu B，Zhou ZS，Xu ZF.Age preference and fitness of Microplitis manilae (Hymenoptera:Braconidae)reared on Spodoptera exigua(Lepidoptera:Noctuidae) ［J］.Florida Entomologist，2013，96 (2):602-609.

Qiu B，Zhou ZS，Luo SP，et al.Effect of temperature on development，survival，and fecundity of Microplitis manilae (Hymenoptera:Braconidae)［J］.Environmental Entomology，2012，41 (3):657-664.

Rajapakse RHS，Ashley TR，Waddill VH.Biology and host acceptance of Microplitis manilae (Hymenoptera:Braconidae)raised on fall armyworm larvae Spodoptera frugiperda (Lepidoptera:Noctuidae)［J］.The Florida Entomologist，1985，68 (4):653-657.

Rajapakse RHS，Waddill VH，Ashley TR.Effect of host age，parasitoid age and temperature on interspecific competition between Chelonus insularis Cresson，Cotesia marginiventris Cresson and Microplitis manilae Ashmead［J］.Insect Science and its Application，1992，13(1):87-94.

Serena SC，Montserrat PN，Adolfo CR.Maternal size and age affect offspring sex ratio in the solitary egg parasitoid Anaphes nitens［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，2007，125 (1):23-32.

Wang ZL，Chen Y，Chen XM，et al.Color preference and active regularity of the parasite wasps of Ericerus pela［J］.ZoologicalResearch，2008，29 (6):661-666.［王自力，陳勇，陳曉鳴，等.白蠟蟲寄生蜂對顏色的選擇性及活動規(guī)律［J］.動物學研究，2008，29 (6):661-666］

West SA，Reece SE，Sheldon BC.Sex ratios［J］.Heredity，2002，88:117-124.

Wylie HG.Control of egg fertilization by Nasonia vitripennis(Hymenoptera，Pteromalidae)when laying on parasitized house fly pupae［J］.The Canadian Entomologist，1973，105 (5):709-718.

Yamanaka H，Nakasuji F，Kiritani K.Life tables of the tobacco cutworm，Spodoptera litura (Lepidoptera:Noctuidea)，and an evaluation of effectiveness of natural enemies［J］.Japanese Journal Applied Entomology and Zoology，1972，16 (4):205-214.

Yuan JQ，Li X.Studies on the influencing factors of sex ratio of Diadegma semiclausum Helln ［J］.Journal of Henan Agricultural University，2008，42 (3):334-336.［原建強，李欣.半閉彎尾姬蜂性比的影響因素研究［J］.河南農(nóng)業(yè)大學學報，2008，42 (3):334-336］

Yuan ST，Wan FH，Liu WY，et al.Effects of continuous rearing，female adult age and mode of mating on sex ratio of Campoletis chlorideae in the laboratory ［J］.Chinese Journal of Biological Control，2004，20 (1):27-30.［苑士濤，萬方浩，劉萬學，等.連代飼養(yǎng)、雌蜂日齡和交配方式對棉鈴蟲齒唇姬蜂后代性比的影響［J］.中國生物防治，2004，20 (1):27-30］

Zhan YP，Zhou M，He Z，et al.Effects of host size and parasitism sequences on the parasitism strategies of Spalangia endius［J］.Acta Ecologica Sinica，2013，33 (11):3318-3323.［詹月平，周敏，賀張，等.寄主大小及寄生順序?qū)ο売紓蛐》浼纳呗缘挠绊懀跩］.生態(tài)學報，2013，33 (11):3318-3323］

Zhou ZS.A review on control of tobacco caterpillar，Spodoptera litura［J］.Chinese Bulletin of Entomology，2009，46 (3):354-361.［周忠實.斜紋夜蛾種群控制的研究概況［J］.昆蟲知識，2009，46 (3):354-361］