東亞小花蝽對(duì)西花薊馬的控害能力評(píng)價(jià)

王 然，王曉靈，王 甦，張 帆

(北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)環(huán)境保護(hù)研究所，北京 100097)

西花薊馬Frankliniella occidentalis(Pergande)起源于美國(guó)加利福尼亞州，1983年在歐洲首次被報(bào)道，并經(jīng)過(guò)近二十年的傳播成為世界性分布的害蟲(chóng)(Tygges，1991)，其在溫室內(nèi)和田間均可為害作物(Karnkowski and Trdan，2002)。我國(guó)于2003年6月在北京郊區(qū)的蔬菜大棚內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)西花薊馬(吳青君等，2007)，隨后浙江、云南、山東等地相繼發(fā)現(xiàn)其為害(杜予洲等，2005;吳青君等，2007;鄭長(zhǎng)英等，2007)，且存在大范圍爆發(fā)的潛在危險(xiǎn)，可能直接威脅到我國(guó)農(nóng)業(yè)的安全生產(chǎn)。西花薊馬具有發(fā)育繁殖速度快、寄主范圍廣等特點(diǎn)，導(dǎo)致許多作物都受到了毀滅性的為害(Lewis，1997)。此外，由于西花薊馬對(duì)許多種殺蟲(chóng)劑均產(chǎn)生了抗性，化學(xué)防治往往效果不佳(Zhao et al.，1994;Kontsedalov et al.，1998)。因此，生物防治手段是防控西花薊馬的重要途徑之一(Jacobson，1997)。

小花蝽是農(nóng)林害蟲(chóng)的一類(lèi)重要捕食性天敵昆蟲(chóng)，可以捕食薊馬、蚜蟲(chóng)、葉螨、粉虱等小型農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，所以被認(rèn)為是一類(lèi)很有利用價(jià)值的天敵昆蟲(chóng)(王方海等，1998)。國(guó)外對(duì)小花蝽的研究及應(yīng)用較早，部分公司已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了對(duì)美洲小花蝽Orius insidiosus，O.laevigatus 以及O.majusculus 等的商品化生產(chǎn)，并廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，尤其對(duì)溫室薊馬的防控起到了良好的效果(Van Lenteren et al，1997)。20 世紀(jì)80年代加拿大首次引進(jìn)了美洲小花蝽成功防治了黃瓜上的西花薊馬，隨后日本學(xué)者Kawai(1995)也報(bào)道了小花蝽能有效控制茄子上西花薊馬的危害。東亞小花蝽O.sauteri(Poppius)是我國(guó)北方農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中重要的捕食性天敵昆蟲(chóng)，其成蟲(chóng)和若蟲(chóng)均可捕食薊馬、蚜蟲(chóng)、粉虱等小型害蟲(chóng)以及鱗翅目害蟲(chóng)的卵及初孵幼蟲(chóng)(Riudavets，1995)。其主要分布于東亞地區(qū)和俄羅斯的遠(yuǎn)東地區(qū)(Wang et al.，2003)，并且在上述地區(qū)的蔬菜、果樹(shù)、花卉以及農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的害蟲(chóng)防控體系中起到了重要作用(Yano，1996)。

近些年，國(guó)內(nèi)已有一些關(guān)于東亞小花蝽對(duì)西花薊馬的功能反應(yīng)的報(bào)道(張安盛等，2007a;張安盛等，2007b;張安盛等，2007c)，但未見(jiàn)運(yùn)用生命表方法評(píng)價(jià)分析東亞小花蝽對(duì)西花薊馬的控制能力的相關(guān)研究結(jié)果。自Pearl 和Parker(1922)運(yùn)用生命表分析果蠅種群以來(lái)，生命表分析已成為害蟲(chóng)種群系統(tǒng)控制的研究基礎(chǔ)。目前生命表方法已經(jīng)成為研究昆蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)最有用的工具之一，此外，應(yīng)用此方法還可以評(píng)價(jià)害蟲(chóng)防治的效果，制定數(shù)量預(yù)測(cè)模型以及實(shí)施害蟲(chóng)防控的科學(xué)管理等(丁巖欽，1994;張孝曦，1995)。本文采用特定年齡生命表的編制方法，分別獲得東亞小花蝽和西花薊馬的一系列種群生物學(xué)參數(shù)，進(jìn)而分析評(píng)價(jià)東亞小花蝽對(duì)西花薊馬的控制能力及利用價(jià)值，以期能夠?yàn)槔脰|亞小花蝽防治西花薊馬提供理論依據(jù)，并探討捕食性天敵的控害潛能評(píng)價(jià)方法。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

東亞小花蝽采自北京市農(nóng)林科學(xué)院院內(nèi)苜蓿Medicago minima L.田間，帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)置于60 cm×45 cm×40 cm、200 目的養(yǎng)蟲(chóng)籠中飼養(yǎng)，以西花薊馬飼養(yǎng)3-5 代，建立試驗(yàn)飼養(yǎng)種群備用。

西花薊馬采自北京市門(mén)頭溝蔬菜基地溫室黃瓜Cucumis sativus L.田間，室內(nèi)用蕓豆Phaseolus vulgaris L.苗飼養(yǎng)，建立試驗(yàn)飼養(yǎng)種群。繁殖3 代后，取剛孵化二齡若蟲(chóng)做供試獵物。

1.2 寄主植物

蕓豆苗(市售蕓豆種子)，室內(nèi)溫度25±1℃，相對(duì)濕度40±5%，光照周期16L∶8D 條件下進(jìn)行種植，待兩片真葉完全展開(kāi)時(shí)備用。

1.3 試驗(yàn)條件及器具

試驗(yàn)在光照培養(yǎng)箱(Sanyo MLR-350H)中進(jìn)行，溫度25±1℃，相對(duì)濕度70±5%，光照周期16L∶8D。

試驗(yàn)器具:200 目養(yǎng)蟲(chóng)籠(60 cm×45 cm×40 cm);養(yǎng)蟲(chóng)管(容量1 mL 的離心管改裝而成);養(yǎng)蟲(chóng)盒(10 cm×5 cm×3 cm)。

1.4 試驗(yàn)方法

1.4.1 東亞小花蝽的飼養(yǎng)

在養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)放置一片帶有完整葉柄的蕓豆葉，葉柄用濕潤(rùn)的棉球包裹。在養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)取出繁殖3-5 代的東亞小花蝽雌成蟲(chóng)15 頭，放入養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)，使其在蕓豆葉及柄部產(chǎn)卵，24 h 后將雌成蟲(chóng)取出，解剖鏡下觀察并記錄產(chǎn)卵量。每天觀察一次，一旦有一齡若蟲(chóng)孵出，記錄下該卵的孵化時(shí)間。

將剛孵化的東亞小花蝽一齡若蟲(chóng)放入養(yǎng)蟲(chóng)管中單獨(dú)飼養(yǎng)，其中養(yǎng)蟲(chóng)管中放入一段2 cm 左右的新鮮蕓豆莖(葉)梗，作為其棲息寄主，并起保濕作用。每天更換一次蕓豆莖(葉)梗，并且喂飼足量的西花薊馬二齡若蟲(chóng)。每24 h 記錄一次齡期以及存活數(shù)。待發(fā)育至成蟲(chóng)后，挑選雌雄蟲(chóng)進(jìn)行交配，24 h 后吸出雄蟲(chóng)，留下雌成蟲(chóng)讓其產(chǎn)卵，每天觀察記錄雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵量，直到雌成蟲(chóng)全部死亡為止。

1.4.2 西花薊馬的飼養(yǎng)

從養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)取出西花薊馬雌成蟲(chóng)50 頭，放入內(nèi)有新鮮蕓豆葉的養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)，使西花薊馬在蕓豆葉上產(chǎn)卵，24 h 后取出雌成蟲(chóng)。每天觀察一次，一旦有一齡若蟲(chóng)孵出，記錄下該卵的孵化時(shí)間。

將孵化出的單頭西花薊馬一齡若蟲(chóng)，放入裝有寬1 cm，長(zhǎng)2 cm 的蕓豆葉片的養(yǎng)蟲(chóng)管中供西花薊馬取食，每24 h 更換一次葉片，并記錄西花薊馬的齡期和存活數(shù)。待其發(fā)育至成蟲(chóng)后，挑選雌雄蟲(chóng)進(jìn)行交配，24 h 后取出雄蟲(chóng)，留下雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵。將更換下來(lái)的蕓豆葉放入鋪有加濕棉花的養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)，每天觀察并記錄孵化出的一齡若蟲(chóng)數(shù)。直至雌成蟲(chóng)全部死亡，卵全部孵化為止。

1.5 生命表參數(shù)的計(jì)算

生命表參數(shù)計(jì)算參照黃壽山等(1996)和劉家莉等(2009)的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 東亞小花蝽特定齡期命表

從表1 可見(jiàn)，當(dāng)以西花薊馬作為獵物時(shí)，東亞小花蝽的卵孵化率達(dá)到了約93%。在若蟲(chóng)存活率方面，除一齡若蟲(chóng)(約84%)外，其余各齡期若蟲(chóng)的存活率均高于95%，四齡若蟲(chóng)的存活率達(dá)到了100%。其中，累積存活率∑表示東亞小花蝽從卵期至五齡若蟲(chóng)的存活率的累積。劉家莉等(2009)認(rèn)為，種群趨勢(shì)指數(shù)I=凈生殖力R0;在特定時(shí)間生命表中計(jì)算出的R0和I 幾乎相等，且由于本試驗(yàn)為單頭飼養(yǎng)，所以世代平均歷期可通過(guò)平均值求得;通過(guò)上述參數(shù)就可計(jì)算得rm、λ 和t(見(jiàn)表1)。

(2) 微網(wǎng)儲(chǔ)能及能量管理技術(shù) 目前電池類(lèi)、超級(jí)電容器和光伏電池等元件儲(chǔ)能是微網(wǎng)儲(chǔ)能技術(shù)的研究重點(diǎn),儲(chǔ)能往往伴隨著微電網(wǎng)的能量管理。微網(wǎng)能量管理發(fā)展到現(xiàn)在,已實(shí)現(xiàn)了分布式能源的即插即用。未來(lái)儲(chǔ)能技術(shù)將向多種儲(chǔ)能元件協(xié)調(diào)配合使用方向發(fā)展,混合儲(chǔ)能系統(tǒng)的優(yōu)化將成為未來(lái)微網(wǎng)能量管理的一個(gè)研究趨勢(shì)。

表1 東亞小花蝽以西花薊馬為飼料的實(shí)驗(yàn)種群特定齡期生命表Table 1 Age-specific life table of Orius sauteri fed on Frankliniella occidentalis in laboratory

2.2 西花薊馬特定齡期生命表

通過(guò)建立西花薊馬的特定年齡生命表(表2)可知，西花薊馬各齡期的存活率均高于90%，雌成蟲(chóng)最長(zhǎng)可存活37 d，單雌平均產(chǎn)卵量約為35 粒。參考劉家莉等(2009)方法，種群趨勢(shì)指數(shù)I=凈生殖力R0;且由于本試驗(yàn)為單頭飼養(yǎng)，因此世代平均歷期可由平均值求得;通過(guò)上述參數(shù)就可計(jì)算得rm、λ 和T(見(jiàn)表2)。此外，由于未將蟲(chóng)卵在鏡檢下單頭挑出，所以蟲(chóng)卵的存活率未計(jì)算，致使累積存活率(∑)增大，但下一代繁殖量也是以其初孵化若蟲(chóng)量進(jìn)行估測(cè)，所以種群趨勢(shì)指數(shù)(I)并未失真。

表2 西花薊馬以蕓豆葉為飼料的實(shí)驗(yàn)種群特定齡期生命表Table 2 Age-specific life table of Frankliniella occidentalis fed on bean leaf in laboratory

2.3 獵物和捕食者生命表參數(shù)的比較

表3 為相同溫度下東亞小花蝽和西花薊馬的生命表參數(shù)比較。

2.3.1 各齡期存活率及發(fā)育歷期的比較

東亞小花蝽卵的孵化率為93.33%，卵的發(fā)育歷期為2.6 d;其若蟲(chóng)期有5個(gè)齡期，累積存活率為0.75(S1S2…S5)。其中一齡若蟲(chóng)的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，為3.4 d;其次為二齡若蟲(chóng)(2.1 d);三、四、五齡若蟲(chóng)的歷期較短，均在1.5-1.7 d 以?xún)?nèi);總的發(fā)育歷期為13.1 d，其中42 頭一齡若蟲(chóng)最終發(fā)育為成蟲(chóng)。

西花薊馬的卵數(shù)沒(méi)計(jì)算，卵的發(fā)育歷期為2.9 d，較東亞小花蝽的長(zhǎng)。西花薊馬一齡若蟲(chóng)數(shù)為110 頭，若蟲(chóng)期和蛹期的累積存活率為0.88(S1S2S預(yù)蛹S蛹)，有97 頭一齡若蟲(chóng)發(fā)育為成蟲(chóng)。若蟲(chóng)有一齡、二齡、預(yù)蛹和蛹4個(gè)齡期。一齡若蟲(chóng)的發(fā)育歷期為2.3 d;二齡若蟲(chóng)的發(fā)育歷期最長(zhǎng)為3.1 d;預(yù)蛹和蛹的發(fā)育歷期約為1.1 d;總的發(fā)育歷期為10.4 d，較東亞小花蝽的短。說(shuō)明如果均從卵期開(kāi)始進(jìn)行發(fā)育時(shí)間比較，西花薊馬比東亞小花蝽較快地發(fā)育為成蟲(chóng)。在本試驗(yàn)中，雖然東亞小花蝽和西花薊馬在養(yǎng)蟲(chóng)管中的微環(huán)境存在不同，但兩種試蟲(chóng)在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的生存空間寬裕且食物供給充足，因此該差異可以忽略不計(jì)。

表3 東亞小花蝽與西花薊馬的生命表參數(shù)比較Table 3 Comparison of life table parameters of Orius sauteri and Frankliniella occidentalis

2.3.2 平均單雌產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵期以及累積存活率的比較

東亞小花蝽的平均單雌產(chǎn)卵量約為61.8 粒，其平均產(chǎn)卵期為10.4 d，累積存活率為0.7000。另一方面，西花薊馬平均單雌產(chǎn)卵量為35.4 粒，平均產(chǎn)卵期11.1 d，累積存活率為0.8812。通過(guò)比較東亞小花蝽和西花薊馬的平均單雌產(chǎn)卵數(shù)量、產(chǎn)卵期以及累積存活率發(fā)現(xiàn)，東亞小花蝽和西花薊馬各存優(yōu)勢(shì)，因此無(wú)法確定在一定時(shí)間內(nèi)兩種群的消長(zhǎng)情況。

東亞小花蝽的世代歷期(T=23.17 d)短于西花薊馬(T=24.52 d)，說(shuō)明東亞小花蝽經(jīng)歷一個(gè)世代的時(shí)間比西花薊馬短;東亞小花蝽的逐日增長(zhǎng)倍數(shù)λ 為1.1440 高于其獵物1.1304;且東亞小花蝽的種群倍增時(shí)間(t=5.15 d)比其獵物西花薊馬(t=5.65 d)短，即東亞小花蝽擴(kuò)繁的速度大于西花薊馬。三個(gè)參數(shù)都在理論上說(shuō)明了東亞小花蝽控制西花薊馬時(shí)，具有種群增長(zhǎng)上的優(yōu)越性。

2.3.4 東亞小花蝽和西花薊馬的R0和rm的比較

東亞小花蝽每一世代種群增值倍數(shù)(R0=I=22.6)，且高于西花薊馬(R0=20.2)，即東亞小花蝽以西花薊馬為獵物時(shí)，每個(gè)世代的增值倍數(shù)比西花薊馬的增值倍數(shù)高。但是，西花薊馬可以孤雌生殖，在沒(méi)有天敵的情況下可以迅速繁殖，且東亞小花蝽在自然界中是一種雜食性的天敵，所以釋放小花蝽時(shí)要考慮害蟲(chóng)的種類(lèi)、釋放時(shí)的益害比和天敵釋放時(shí)間等，才能取得良好的控制效果。

rm是衡量種群增值能力的綜合性指標(biāo)，決定于種群的發(fā)育速度、壽命和生殖能力(徐汝梅，1990)。東亞小花蝽在溫度25±1℃，相對(duì)濕度70±5%，光照周期16L∶8D 的光照條件下的內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm(0.1345)，比其獵物西花薊馬的rm(0.1225)大，表明東亞小花蝽以西花薊馬為獵物時(shí)的最大增值能力高于西花薊馬，具有控制西花薊馬種群增長(zhǎng)的潛力。

3 結(jié)論與討論

生命表參數(shù)可以較好地反映種群消長(zhǎng)機(jī)制，通過(guò)比較生命表參數(shù)可以看出兩種群間的差異(徐汝梅，1990)。通過(guò)利用生命表中T、R0、rm、λ 等重要種群參數(shù)，可以將昆蟲(chóng)種群的生殖力加以概括，為進(jìn)一步評(píng)價(jià)分析天敵對(duì)害蟲(chóng)的控制能力提供了參考依據(jù)。此外，在本試驗(yàn)中，由于未將西花薊馬蟲(chóng)卵在鏡檢下單頭挑出，所以蟲(chóng)卵的存活率未計(jì)算，致使累積存活率(∑)增大，但下一代繁殖量同樣以其初孵化若蟲(chóng)量進(jìn)行估測(cè)，所以種群趨勢(shì)指數(shù)(I)不會(huì)產(chǎn)生較大偏差，因而不會(huì)導(dǎo)致rm數(shù)值失真。張艷璇等(2004)通過(guò)建立種群生命表的方法評(píng)價(jià)分析了胡瓜鈍綏螨對(duì)柑橘全爪螨Panonychus citri 的控制能力，該研究結(jié)果表明，天敵胡瓜鈍綏螨的R0小于害蟲(chóng)柑橘全爪螨;除此以外，天敵的世代歷期、種群倍增時(shí)間以及rm均大于害蟲(chóng)。研究結(jié)果說(shuō)明，胡瓜鈍綏螨具備優(yōu)良天敵的特性，在柑橘全爪螨處于低密度時(shí)能有效地控制柑橘全爪螨種群增長(zhǎng)。本研究中，捕食性天敵昆蟲(chóng)東亞小花蝽的R0和rm均大于害蟲(chóng)西花薊馬，而世代歷期和種群倍增時(shí)間均小于西花薊馬，說(shuō)明東亞小花蝽種群發(fā)育速率和加倍時(shí)間等優(yōu)于獵物西花薊馬，種群優(yōu)勢(shì)明顯，且可能具有時(shí)間上的超前效應(yīng)。具備控制后者種群的潛能，是控制西花薊馬的優(yōu)質(zhì)天敵。

在凈生殖力和內(nèi)稟增長(zhǎng)率方面，東亞小花蝽均大于西花薊馬。此外，東亞小花蝽的世代歷期和種群倍增時(shí)間均短于西花薊馬。另外，通過(guò)計(jì)算比較發(fā)現(xiàn)，東亞小花蝽的單雌平均產(chǎn)卵量多于西花薊馬。通過(guò)對(duì)各種生命表參數(shù)進(jìn)行比較并加以分析，結(jié)果說(shuō)明東亞小花蝽的種群繁殖速度大于西花薊馬，所以其在控制西花薊馬的種群增長(zhǎng)方面存在較大潛能。Blaeser 等(2004)比較了包括東亞小花蝽在內(nèi)的5種捕食性天敵對(duì)西花薊馬若蟲(chóng)的捕食能力，結(jié)果顯示，當(dāng)以西花薊馬為獵物時(shí)，此5種捕食性天敵昆蟲(chóng)均可成功發(fā)育并繁殖，同時(shí)發(fā)現(xiàn)其中東亞小花蝽的捕食能力較強(qiáng)。張安盛等(2007b)所做的東亞小花蝽對(duì)西花薊馬的功能反應(yīng)研究，在26℃情況下，單頭東亞小花蝽成蟲(chóng)平均捕食西花薊馬若蟲(chóng)59.67 頭，說(shuō)明東亞小花蝽對(duì)西花薊馬的捕食量很大。本文采用編制天敵和獵物生命表的方法，所得結(jié)果和上述結(jié)論相符，即東亞小花蝽具有控制西花薊馬種群增長(zhǎng)的巨大潛力。

通過(guò)比較一系列生命表參數(shù)可知，本研究中的東亞小花蝽對(duì)西花薊馬具有較強(qiáng)的控制能力，即西花薊馬可以作為東亞小花蝽較理想的飼料。在其他關(guān)于東亞小花蝽取食西花薊馬的研究中，Xu 和Enkegaard(2009)報(bào)道了當(dāng)獵物密度相同的情況下，東亞小花蝽對(duì)西花薊馬的捕食量明顯高于其對(duì)二斑葉螨Tetranychus urticae 的捕食量。在類(lèi)似研究中，Nagai 和Yano(2000)報(bào)道了東亞小花蝽對(duì)棕櫚薊馬的捕食功能反應(yīng)以及選擇性捕食行為。該報(bào)道稱(chēng)，東亞小花蝽對(duì)棕櫚薊馬的捕食能力較強(qiáng)，且東亞小花蝽的若蟲(chóng)和成蟲(chóng)對(duì)處于不同發(fā)育階段的棕櫚薊馬Thrips palmi 的捕食量存在差異。此外，美洲小花蝽Orius insidiosus 對(duì)辣椒上處于不同發(fā)育階段的西花薊馬以及東方花薊馬F.tritici 均具有較強(qiáng)的捕食能力(Baez et al.，2004)。以上研究均說(shuō)明，小花蝽對(duì)薊馬具有較強(qiáng)的捕食能力。

然而，上述研究大多是在室內(nèi)特定條件下完成。在自然界中，捕食性天敵昆蟲(chóng)的捕食能力會(huì)受溫度、濕度、光周期以及害蟲(chóng)種類(lèi)等因素的影響。其中，Zhou 等(2006)和Zhang 等(2012)分別報(bào)道了由于不同溫度和不同光周期對(duì)南方小花蝽O.similis 的生長(zhǎng)發(fā)育、存活率以及捕食能力存在影響。另外，Bonte 等(2012)通過(guò)試驗(yàn)證明了兩種小花蝽O.thripoborus 和O.naivashae 在不同的溫度下其一系列生物學(xué)特征出現(xiàn)差異，從而導(dǎo)致二者在不同溫度下的種群規(guī)模出現(xiàn)差異，此類(lèi)差異被視為兩種小花蝽在生物學(xué)特征上存在一定程度的互補(bǔ)性。通過(guò)利用兩種小花蝽的生物學(xué)互補(bǔ)性，可以更加合理高效地設(shè)計(jì)捕食性天敵的釋放時(shí)機(jī)，從而達(dá)到事半功倍的效果。所以上述因素對(duì)東亞小花蝽取食西花薊馬能力的影響以及在田間東亞小花蝽取食西花薊馬能力有待進(jìn)一步研究。

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