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    Ca2+和抗壞血酸對(duì)水分脅迫下杉木無(wú)性系生理特性的影響

    2014-11-24 03:57:56李樹(shù)斌丁國(guó)昌郭澤軍等
    安徽農(nóng)學(xué)通報(bào) 2014年21期
    關(guān)鍵詞:水分脅迫抗壞血酸抗旱性

    李樹(shù)斌+丁國(guó)昌+郭澤軍等

    摘 要:為研究水分脅迫對(duì)杉木造成的傷害及外源物質(zhì)對(duì)杉木抗旱性能的影響,采用人工模擬干旱脅迫下添加外源Ca2+和AsA的方法,研究滲透脅迫下不同濃度Ca2+和AsA對(duì)杉木幼苗質(zhì)膜透性、MDA含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的影響。結(jié)果表明:水分脅迫嚴(yán)重影響葉片質(zhì)膜系統(tǒng)的穩(wěn)定和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量,造成杉木葉片質(zhì)膜透性和MDA含量上升,可溶性糖含量先上升后下降,可溶性蛋白含量先上升再下降后又上升,均與對(duì)照達(dá)到極顯著差異(P<0.01);適宜濃度的外源Ca2+和AsA可保護(hù)質(zhì)膜系統(tǒng),抑制質(zhì)膜透性增加,降低電導(dǎo)率和MDA含量,提高可溶性糖和可溶性蛋白含量,提高杉木幼苗的抗逆境能力,有效增強(qiáng)杉木的抗旱性。

    關(guān)鍵詞:杉木;水分脅迫;Ca2+;抗壞血酸;抗旱性

    中圖分類(lèi)號(hào) S79 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731(2014)21-17-04

    杉木(Cunninghamia lanceolata)是我國(guó)特有的速生優(yōu)良商品材樹(shù)種之一,在林業(yè)生產(chǎn)中占有重要的地位[1]。杉木在我國(guó)長(zhǎng)江流域、秦嶺以南的地區(qū)廣泛栽培,雖然該地區(qū)降水量較為豐富,但是也常受到降水的不均勻性和季節(jié)性造成的干旱的影響。長(zhǎng)期以來(lái),國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)杉木的生長(zhǎng)習(xí)性及良種繁育等方面開(kāi)展了大量研究,但對(duì)杉木抗旱性及抗旱性提高途徑的研究則相對(duì)較少。研究表明,杉木根系屬淺性根,沒(méi)有明顯的主根,側(cè)根和須根雖發(fā)達(dá),但穿透力弱,易造成杉木不耐旱[2],干旱造成杉木葉片水勢(shì)、蒸騰速率、葉綠素含量降低[3],膜脂過(guò)氧化加重,MDA含量明顯增加[4],降低凈光合速率和光飽和點(diǎn),提高光補(bǔ)償點(diǎn)及CO2補(bǔ)償點(diǎn)[5],制約著杉木的正常生長(zhǎng)。此外,有研究表明,一定的外源鈣離子[6]、ABA[7]、甜菜堿[8]及抗壞血酸[9]可在一定程度上提高植物的抗旱能力,但是針對(duì)外源物質(zhì)對(duì)杉木抗旱性能影響的研究還較少。有鑒于此,本文以杉木優(yōu)良無(wú)性系FS43為試驗(yàn)材料,通過(guò)人工模擬干旱脅迫的方法施加不同濃度的Ca2+和抗壞血酸(AsA),探討干旱脅迫下不同濃度外源Ca2+和AsA對(duì)杉木無(wú)性系質(zhì)膜透性、MDA含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的影響,以期為提高杉木的抗旱性研究提供科學(xué)依據(jù),為杉木人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供一定的理論支撐。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料 供試材料為1年生杉木優(yōu)良無(wú)性系FS43,由國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心提供,苗高25cm。采用高度25cm,直徑20cm的塑料桶作為水培容器,塑料桶外壁涂黑,用厚度1cm泡沫板打孔后放于桶內(nèi)上半部用于遮光和固定苗木。試驗(yàn)所用PEG-6000由日本進(jìn)口分裝。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 干旱脅迫濃度和外源物質(zhì)濃度 本試驗(yàn)采用PEG+1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液根際水分脅迫法對(duì)杉木無(wú)性系進(jìn)行脅迫處理,脅迫溶液水勢(shì)設(shè)定為-1.2MPa。共設(shè)定1個(gè)對(duì)照和5個(gè)脅迫處理,處理1:-1.2MPa(記為A),處理2:-1.2MPa+8mmol/L Ca2+(記為B),處理3:-1.2MPa+12mmol/L Ca2+(記為C),處理4:-1.2MPa+8mmol/L AsA(記為D),處理5:-1.2MPa+12mmol/L AsA(記為E),并以未進(jìn)行脅迫且無(wú)Ca2+和AsA的處理作為對(duì)照ck。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。分別在處理持續(xù)24、48、72和96h時(shí)采集各處理相同位置葉片,測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)。每天上午、下午各通氣30min。

    1.2.2 測(cè)定指標(biāo) 脂膜透性采用電導(dǎo)率儀法,MDA含量采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法,可溶性糖含量采用蒽酮比色法,可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法。

    1.3 統(tǒng)計(jì)分析 運(yùn)用DPS軟件進(jìn)行單因素方差分析及LSD多重比較。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 Ca2+和AsA對(duì)滲透脅迫下杉木無(wú)性系質(zhì)膜透性的影響 滲透脅迫之后,各處理的電導(dǎo)率均出現(xiàn)不同程度的升高,其中處理A電導(dǎo)率顯著增加,且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷升高,24h后急劇上升,到48、72、96h分別比ck增加164%、227%、204%,與ck達(dá)到極顯著差異(P<0.01)。經(jīng)Ca2+處理之后,膜脂過(guò)氧化作用得到一定程度的緩解,電導(dǎo)率增加的幅度變小。8mmol/LCa2+處理的幼苗電導(dǎo)率48h內(nèi)與處理A差異較小,48h后電導(dǎo)率增加趨于平緩,72、96h分別比處理A升高70.98%和65.9%;12mmol/L Ca2+處理的幼苗電導(dǎo)率始終低于處理A,脅迫48h時(shí)電導(dǎo)率比處理A低44.24%,二者差異達(dá)到最大,48h后電導(dǎo)率迅速上升,并維持在較高的水平,可能是Ca2+濃度高,隨著脅迫的進(jìn)行對(duì)植物造成傷害。AsA處理的杉木苗的電導(dǎo)率始終低于處理A,自脅迫開(kāi)始,二者就表現(xiàn)出一定緩解作用。48h內(nèi)處理D和處理E的苗木電導(dǎo)率增長(zhǎng)程度相似,24h、48h分別比處理A低17.71%、33.43%和20.86%、32.81%,48h后處理D的脂膜透性逐漸超過(guò)處理E,二者在72h、96h分別比處理A低8.44%、14.29%和19.07%、20.23%,說(shuō)明8mmol/L AsA的緩解作用相比于12mmol/L AsA緩解作用逐漸減弱。

    2.2 Ca2+和AsA對(duì)水分脅迫下杉木無(wú)性系MDA含量的影響 水分脅迫后杉木幼苗的MDA含量均明顯上升。處理24h后MDA的含量比ck上升150%;脅迫48~96h,MDA的含量仍在上升,但上升的幅度變小,48、72、96h分別比ck上升122%、148%和175%,與ck差異顯著,且達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。Ca2+處理下MDA含量與處理A差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。處理B的MDA含量始終高于處理C,說(shuō)明8mmol/LCa2+的抑制作用弱于12mmol/LCa2+,隨著時(shí)間的延長(zhǎng),二者的MDA含量均趨于穩(wěn)定,96h時(shí)分別比ck上升79.49%和28.86%,遠(yuǎn)低于處理A的175%。外源AsA可使MDA含量的增加趨于平緩,24h內(nèi)AsA的處理與處理A相比,MDA含量差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。處理D與處理A相比,MDA含量在24、48、72、96h分別低46.39%、44.38%、51.23%、47.67%,處理E與處理A相比,MDA含量在24、48、72、96h分別低42.42%、40.62%、49.04%、48.41%,說(shuō)明8mmol/LAsA的抑制作用要強(qiáng)于12mmol/L AsA。endprint

    2.3 Ca2+和AsA對(duì)水分脅迫下杉木無(wú)性系可溶性糖含量的影響 PEG脅迫可以顯著提高杉木幼苗葉片的可溶性糖含量(圖3)。24h可溶性糖含量有所上升,比ck高出61.52%,二者差異達(dá)顯著水平(P<0.05),48h可溶性糖含量急劇升高,與ck差異達(dá)極顯著水平(P<0.01),48h后可溶性糖含量增加趨于平緩,72h后開(kāi)始下降,最終比ck高出51.25%。24h后加Ca2+的處理與處理A差異不顯著(P>0.05),處理B和處理C的可溶性糖含量在48h時(shí)顯著增加,分別比處理A高出27.20%和13.09%,處理B與處理A差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。48h后二者的可溶性糖含量開(kāi)始下降,72h后二者分別比處理A高出9.89%和2.93%,之后處理B可溶性糖含量趨于平穩(wěn),處理C的可溶性糖含量出現(xiàn)急劇下降。AsA可以增加水分脅迫時(shí)植物的可溶性糖含量,24h時(shí)處理E比處理A高出35.12%,達(dá)到顯著水平(P<0.05),處理D比處理A高出11.02%,48h AsA處理和處理A均達(dá)到峰值,處理D和處理E分別比處理A高出5.41%和11.70%。72h、96h處理D可溶性糖含量急劇下降,分別比處理A低12.8%、高9.29%,72h處理E可溶性糖含量趨于平穩(wěn),96h略有下降,但仍高于處理A,分別高出9.29%和53.97%。

    2.4 Ca2+和AsA對(duì)水分脅迫下杉木無(wú)性系可溶性蛋白含量的影響 PEG脅迫時(shí)可溶性蛋白含量隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈先下降再上升后下降的變化趨勢(shì)。處理A在48h時(shí)可溶性蛋白含量最低,比ck減少32.46%;72h時(shí)可溶性蛋白含量迅速上升,比ck高出16.42%;96h時(shí)可溶性蛋白含量又呈下降趨勢(shì),最終比對(duì)照低16.98%。其中處理A與ck間差異顯著(P<0.05)。外源Ca2+可減緩可溶性蛋白含量的急劇下降,并促進(jìn)可溶性蛋白含量升高。24h處理B和處理C的可溶性蛋白含量均高于處理A;24~72h處理B和處理C可溶性蛋白含量呈上升趨勢(shì),與處理A差異最大處為48h,分別比處理A高63.41%和33.85%;72h后處理B略微有所增長(zhǎng),處理C開(kāi)始下降。處理B和處理C均與處理A差異顯著(P<0.05)。外源AsA可以緩解滲透脅迫下杉木可溶性蛋白的大范圍波動(dòng),可通過(guò)提高可溶性蛋白含量來(lái)降低水勢(shì),增強(qiáng)抗旱性,24h處理D和處理E的可溶性蛋白含量呈略微下降,分別比處理A高21.4%和7.11%。24~72h處理B和處理C蛋白含量緩慢上升,72h均高于對(duì)照,分別比對(duì)照高28.98%和9.16%,分別比處理A高10.79%、低6.23%;到96h,處理B和處理C可溶性蛋白含量均趨于穩(wěn)定,不再增長(zhǎng),分別比C高28.6%和6.28%,分別比處理A高54.9%、低28.01%。處理D和處理A差異顯著(P<0.05)。

    3 結(jié)論與討論

    水分脅迫下,植物細(xì)胞水勢(shì)降低,脂膜相對(duì)透性增加,細(xì)胞內(nèi)含物外滲,造成植物體內(nèi)活性氧自由基含量迅速增加,膜系統(tǒng)受到攻擊,膜脂脂肪酸中的不飽和鍵被過(guò)氧化,最終形成MDA[10],MDA可以作為植物非生物脅迫下自由基和發(fā)生膜損傷的指示器[11]。本研究中,PEG水分脅迫引起杉木幼苗MDA含量持續(xù)高于對(duì)照,與對(duì)照成極顯著差異,這與佟永興[12]、李潔[13]等大量研究結(jié)果一致,說(shuō)明滲透脅迫可以引起大多數(shù)植物膜系統(tǒng)造成傷害。外源Ca2+和AsA可以顯著抑制MDA含量的增加,且較高濃度的Ca2+抑制作用強(qiáng)于低濃度Ca2+,Ca2+可以與磷脂分子的極性端結(jié)合而引起磷脂分子間距離的變化,同時(shí)還可以橋接蛋白分子的羧基,增加膜脂的親脂性而穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu),減輕滲透脅迫造成的膜傷害和減少電解質(zhì)外滲[14]。

    在植物經(jīng)受滲透脅迫時(shí),會(huì)積累一些可溶性物質(zhì)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié),如可溶性糖、游離氨基酸、脯氨酸、可溶性蛋白等,這些物質(zhì)對(duì)增強(qiáng)植物抗逆性具有重要意義??扇苄蕴堑脑黾幽芙档图?xì)胞原生質(zhì)的滲透勢(shì),增強(qiáng)保水能力,穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)[15]。高含量的可溶性蛋白可使細(xì)胞維持較低的滲透勢(shì),抵抗脅迫帶來(lái)的傷害,延緩脅迫下植物葉片衰老進(jìn)程[16]。本研究表明,滲透脅迫前期導(dǎo)致可溶性糖積累,但后期有所下降,與對(duì)照相比差異顯著(P>0.05)。劉亞麗等[17]在脂松的滲透脅迫中發(fā)現(xiàn),隨著土壤含水量的降低,可溶性糖含量也呈先上升后下降的趨勢(shì),與對(duì)照成顯著差異(P>0.05)。脅迫后期可溶性糖含量下降,與有些報(bào)道不一致,可能是因?yàn)椴牧喜灰恢碌脑颉?扇苄缘鞍缀勘憩F(xiàn)出上升再下降后上升的趨勢(shì),說(shuō)明脅迫首先影響到蛋白質(zhì)的合成或加速其分解,隨著脅迫的進(jìn)行植物誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的可溶性蛋白,來(lái)適應(yīng)逆境帶來(lái)的傷害。外源Ca2+和AsA可以顯著提高可溶性糖和可溶性蛋白的含量,12mmol/LCa2+和12mmol/LAsA可以提高可溶性糖的含量,并最終維持在較高的水平,8mmol/LCa2+和8mmol/LAsA維持可溶性蛋白含量在較高水平,說(shuō)明適宜濃度的Ca2+和AsA可以維持細(xì)胞滲透勢(shì)在較低水平,增強(qiáng)細(xì)胞吸水能力,增強(qiáng)植物的抗旱能力。

    綜上,滲透脅迫嚴(yán)重影響到植物的脂膜系統(tǒng)穩(wěn)定和各滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量,從而對(duì)植物造成傷害。適宜的Ca2+和AsA能提高苗木對(duì)滲透脅迫的抵御能力,促進(jìn)苗木的生長(zhǎng),表現(xiàn)出較好的抗膜脂過(guò)氧化和維護(hù)系統(tǒng)完整性的能力。

    參考文獻(xiàn)

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    (責(zé)編:張宏民)endprint

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    (責(zé)編:張宏民)endprint

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