覆蓋經(jīng)營對高節(jié)竹葉片主要生理特征的影響

江志標，李明良，李迎春，郭子武，葉生月，陳雙林，胡德勝

（1.浙江省桐廬縣林業(yè)技術推廣中心站，浙江 桐廬 311500；2.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400）

高節(jié)竹（Phyllostachys prominens）是優(yōu)良的筍材兼用竹種，具有生態(tài)適應性強，地下鞭系粗壯、延伸生長能力強，竹筍產(chǎn)量高、品質佳、加工性能好，竹材徑級較大，材質堅硬等特點，在浙江省杭州市、湖州市等地廣為栽培，是區(qū)域農村社會經(jīng)濟發(fā)展的重要資源和農民經(jīng)濟收入的重要來源。對高節(jié)竹豐產(chǎn)栽培[1～2]、病蟲害防治[3～4]、竹筍保鮮[5]和套袋栽培[6]等技術雖已開展了一些研究，但與雷竹（Ph.praecoxcv.Prevernalis）、毛竹（Ph.heterocyclacv.Pubescens）等經(jīng)濟竹種的研究相比還甚為薄弱。高節(jié)竹出筍期為4月中下旬至5月中旬，較雷竹、毛竹遲，由于竹筍消費疲勞的原因，雖然高節(jié)竹竹筍品質好、產(chǎn)量高，但經(jīng)濟效益一直以來都表現(xiàn)不佳。為此，近年來一些高節(jié)竹主產(chǎn)區(qū)采用林地覆蓋的方法來促使高節(jié)竹竹筍早出，顯著提高竹林經(jīng)濟產(chǎn)出。林地覆蓋竹筍早出措施在雷竹林中得到了較為廣泛的應用，但不合理的長期林地覆蓋經(jīng)營會導致雷竹林立地生產(chǎn)力衰退，竹筍產(chǎn)量和質量下降，土壤發(fā)生物理、化學和生物性劣變等[7～11]，不利于竹林可持續(xù)經(jīng)營。因此，筆者在高節(jié)竹資源豐富的桐廬縣莪山鄉(xiāng)開展了林地覆蓋經(jīng)營對高節(jié)竹1 ～ 3年生立竹葉片葉綠素值、抗氧化酶活性、滲透調節(jié)物質和丙二醛含量等的影響研究，探討林地覆蓋經(jīng)營是否會影響高節(jié)竹的生長發(fā)育，為高節(jié)竹科學經(jīng)營提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省桐廬縣（29° 35′ ～ 30° 05′ N，119° 011′ ～ 119° 58′ E）莪山鄉(xiāng)，屬亞熱帶季風氣候區(qū)，四季分明，年平均氣溫16.6℃，極端高溫41.7℃，極端低溫－9.5 ℃，全年≥10℃的積溫為5 262℃，無霜期252 d，年降水量1 462 mm，年平均蒸發(fā)量1 385 mm，年平均相對濕度81%。土壤為紅壤，土層厚度80 cm以上。全鄉(xiāng)高節(jié)竹林面積0.14萬hm2，是浙江省“高節(jié)竹之鄉(xiāng)”。以高節(jié)竹資源為主的竹產(chǎn)業(yè)已成為莪山鄉(xiāng)農業(yè)支柱產(chǎn)業(yè)和特色產(chǎn)業(yè)。近年來，為提高高節(jié)竹林經(jīng)濟效益，規(guī)模化推廣應用高節(jié)竹林地覆蓋經(jīng)營措施。

1.2 試驗方法

2011年11月選擇地勢平緩，土壤深厚，近水源，具豐產(chǎn)林分結構的高節(jié)竹林0.4 hm2為試驗林，平均立竹密度7 715株/hm2，平均立竹胸徑5.41 cm，1年生∶2年生∶3年生立竹比例為1.13∶1.09∶1。其中1/2面積試驗林進行林地覆蓋經(jīng)營，另外1/2面積試驗林不覆蓋（作為對照）。2011、2012年11月下旬試驗林連續(xù)覆蓋2年。具體覆蓋方法為覆蓋前先將林地澆透水，施用雞糞等農家肥75 ～ 90 t/hm2，后蓋竹葉或稻草20 cm左右，再蓋礱糠20 ～ 25 cm。每年的4月下旬將覆蓋物移出林外。自然出筍期的中后期定量留養(yǎng)標準新竹，夏季結合林地墾復進行選擇性伐竹，伐去3年生以上和部分3年生立竹及病蟲竹、弱小竹，保持穩(wěn)定的豐產(chǎn)林分結構。除林地覆蓋時的施肥外，試驗林每年在新竹抽枝長葉后的6－7月施復合肥750 kg/hm2。

1.3 葉片取樣和生理指標測定

2013年8月在林地覆蓋和不覆蓋高節(jié)竹林中分別選取1 ～ 3年生立竹各6株，分別采集樣竹竹冠下部、中部和上部的成熟葉各6片，按林地覆蓋、不覆蓋高節(jié)竹林不同年齡立竹分別混合成混合樣，放入低溫采樣箱帶回實驗室，用去離子水沖洗干凈，備用。

葉片酶液的提取：取0.2 g新鮮葉片置于預冷的研缽中，加入5 mL預冷的50 mmol/L磷酸緩沖液（pH值7.8）冰浴研磨，然后再用相同的磷酸緩沖液定容至10 mL，4℃ 10 500 r/min離心15 min，取上清液（粗酶液）4℃保存待測各項指標。超氧化物岐化酶（SOD）活性用氮藍四唑（NBT）光化還原法測定，以單位時間內抑制NBT光化還原的50%為一個酶活性單位U；過氧化物酶（POD）活性用愈創(chuàng)木酚氧化法測定，以每分鐘A470升高0.01為一個酶活性單位U；過氧化氫酶（CAT）活性用紫外吸收法測定，以每分鐘A240降低0.01為一個酶活性單位U；可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍法測定；可溶性糖含量用蒽酮比色法測定；丙二醛（MDA）含量用硫代巴比妥酸法測定[12]。

SPAD值是植物葉綠素相對含量的讀數(shù)，也稱綠色度。選取林地覆蓋和不覆蓋高節(jié)竹林1 ～ 3年生立竹各3株，分別取竹冠上部、中部和下部葉片各6片，沿葉片長軸方向的上、中、下3處用日本產(chǎn)SPAD-502葉綠素測定儀測定SPAD值，重復測定3次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)在Excel 2003中進行整理和作圖，在SPSS 17.0中進行單因素方差分析和0.05水平的LSD多重比較，分析林地覆蓋經(jīng)營和不覆蓋高節(jié)竹林葉片測定的生理指標間差異。試驗數(shù)據(jù)均表示為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 林地覆蓋對高節(jié)竹葉片丙二醛、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

由表1可知，林地覆蓋經(jīng)營對高節(jié)竹1年生立竹葉片的MDA、可溶性蛋白和可溶性糖含量均有顯著影響，其中，MDA含量覆蓋竹林高于不覆蓋竹林，可溶性蛋白、可溶性糖含量覆蓋竹林低于不覆蓋竹林；林地覆蓋經(jīng)營對高節(jié)竹2年生立竹葉片的MDA含量也會產(chǎn)生影響，有明顯的升高，而對可溶性蛋白和可溶性糖含量并無明顯影響；林地覆蓋經(jīng)營對高節(jié)竹3年生立竹葉片的 MDA、可溶性蛋白和可溶性糖含量均無顯著影響?？梢?，連續(xù)2年的林地覆蓋經(jīng)營對高節(jié)竹葉片的MDA、可溶性蛋白和可溶性糖含量的明顯影響主要體現(xiàn)在1年生立竹上。

表1 林地覆蓋和不覆蓋高節(jié)竹林葉片MDA、可溶性蛋白和可溶性糖含量Table1 Contents of MDA, soluble protein and soluble sugar in leaves of Ph.prominens treated by mulching and control

2.2 林地覆蓋對高節(jié)竹葉片抗氧化酶活性的影響

由表2可知，1年生立竹葉片的POD、SOD活性林地覆蓋竹林顯著高于不覆蓋竹林，CAT活性雖有小幅度升高，但差異不顯著；2年生立竹葉片的SOD、POD和CAT活性覆蓋竹林均高于不覆蓋竹林，其中，CAT、POD活性差異顯著，SOD活性變化不明顯；林地覆蓋經(jīng)營對高節(jié)竹 3年生立竹葉片的POD、SOD活性有顯著影響，其中，POD活性覆蓋竹林高于不覆蓋竹林，SOD活性則相反，而對CAT活性影響不明顯。說明連續(xù)2年的林地覆蓋經(jīng)營總體上會對高節(jié)竹1 ～ 3年生立竹葉片抗氧化酶活性產(chǎn)生較為明顯的影響，使葉片內活性氧保持產(chǎn)生與清除的平衡，以減輕膜脂過氧化損傷。

表2 林地覆蓋和不覆蓋高節(jié)竹林葉片抗氧化酶活性Table2 Activity of CAT, POD and SOD in leaves of Ph.Prominens treated by mulching and control

2.3 林地覆蓋對高節(jié)竹葉片葉綠素值的影響

由表3可知，林地覆蓋經(jīng)營對高節(jié)竹1年生和3年生立竹竹冠上部、中部、下部葉片的葉綠素值均有顯著影響，均為覆蓋竹林高于不覆蓋竹林，增幅為8.7% ～ 11.4%；2年生立竹竹冠上部、中部和下部葉片的葉綠素值也均為覆蓋竹林高于不覆蓋竹林，增幅為2.6% ～ 4.1%，但差異不顯著。說明連續(xù)2年的林地覆蓋經(jīng)營對高節(jié)竹葉片的葉綠素值會產(chǎn)生較為明顯的影響，促進了葉片葉綠素值的提高，一定程度上有利于高節(jié)竹光合同化能力的提高。

表3 林地覆蓋和不覆蓋高節(jié)竹林葉片葉綠素值Table3 Chlorophyll value in leaves of Ph.prominens treated by mulching and control

3 結論與討論

高節(jié)竹與雷竹一樣，都是一年換葉一次的竹種，竹筍大小年不明顯，可以參照雷竹實施林地覆蓋竹筍早出經(jīng)營措施，顯著提高竹林經(jīng)濟效益。林地覆蓋經(jīng)營措施主要是利用有機覆蓋物的增溫、保溫和保濕作用來達到竹筍早出的目的，并且通過林地養(yǎng)分的大量補充來達到竹筍豐產(chǎn)和地力維護的目的，這就勢必會改變竹子的生長環(huán)境與土壤的養(yǎng)分狀況等。已有較多的研究表明，林地覆蓋經(jīng)營對雷竹生長和土壤性狀會產(chǎn)生影響，短期覆蓋經(jīng)營會促進雷竹生長，但長期覆蓋經(jīng)營會造成雷竹林退化[13]。本研究也表明，連續(xù)2年的林地覆蓋經(jīng)營，雖然高節(jié)竹葉片MDA含量會有一定程度的升高，產(chǎn)生膜脂過氧化現(xiàn)象，特別是1年生立竹，但立竹可以通過抗氧化系統(tǒng)進行自我調節(jié)，對林地覆蓋作出生理上的響應與適應，以維護體內活性氧產(chǎn)生與清除的平衡，保障自身的正常生長發(fā)育。而且林地覆蓋經(jīng)營對高節(jié)竹葉片葉綠素值有明顯的促進提高作用，這可能與覆蓋經(jīng)營過程中土壤養(yǎng)分大量人工補充，有利于葉片光合色素合成等有關，也說明短期林地覆蓋經(jīng)營能夠促進高節(jié)竹的光合作用。從高節(jié)竹葉片可溶性糖含量的變化也反映出林地覆蓋經(jīng)營能夠促進光合產(chǎn)物碳的投資（形態(tài)構建與生長），而不是在葉片內貯存，從而能實現(xiàn)竹筍增產(chǎn)的目標。試驗表明高節(jié)竹林可以實行連續(xù)2年的林地覆蓋經(jīng)營。

本研究僅進行了2年的高節(jié)竹林地覆蓋經(jīng)營試驗，覆蓋年限短，還不能完全反映林地覆蓋經(jīng)營對高節(jié)竹生理特征的影響，需進一步開展不同林地覆蓋經(jīng)營年限高節(jié)竹林竹筍產(chǎn)量、質量及生理生態(tài)特征變化規(guī)律的研究，尤其是長期連年林地覆蓋經(jīng)營，進而提出高節(jié)竹科學的林地覆蓋經(jīng)營措施，保障高節(jié)竹林可持續(xù)高效經(jīng)營。

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