犬感官視覺、聽覺和觸覺的研究進展

黃勇等

摘要：犬為人類最早馴化的家養(yǎng)動物之一，有著與人類相似的感官結(jié)構(gòu)，但國內(nèi)對犬感官研究較少。綜述了國外對犬感官結(jié)構(gòu)與功能的相關(guān)研究，以期人們對犬有更深的了解，為犬感官疾病模型設(shè)計和特殊人群服務(wù)提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：犬；感官；視覺；聽覺；觸覺

中圖分類號： S829.21文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）10-0194-02

收稿日期：2013-12-27

基金項目：公安部重點基金項目（編號：2011ZDYJJQ011）。

作者簡介：黃勇（1986—），男，福建邵武人，碩士，主要從事特種經(jīng)濟動物和犬科動物方面的研究。Email：411470316@qq.com。

通信作者：肖慎華。Tel：（025）84396541。犬為人類最早馴化的家養(yǎng)動物，伴隨和見證了人類社會文明的發(fā)展歷程。現(xiàn)在人們運用許多學科，如動物解剖學、動物行為學、動物遺傳學、動物醫(yī)學等方法和手段來利用和保護犬。國內(nèi)對犬感官方面的研究較少，筆者介紹了國外對犬感官的研究進展，以期同國內(nèi)更多同行進行交流，使得人們對犬這類動物有更為深入的認識。

我們可以從人類自身的角度來理解犬的感官。如人有五官眼、耳、口、鼻、舌；有情緒喜、怒、哀、樂；有各種行為，犬也具備這些與人相同或類似的感官能力。本研究就犬視覺、聽覺和觸覺角度來認識犬的感官能力。

1犬的視覺

對犬而言，雖然鼻子比眼睛作用大的多，但是也不能忽視視覺作用。許多幼犬在出生后的很長一段時間內(nèi)，還不會充分利用自身強大的嗅覺能力，而是通過視覺使用來逐漸開發(fā)和完善嗅覺功能。

1.1犬眼組織結(jié)構(gòu)

對比犬和人類的解剖特征可以發(fā)現(xiàn)，人類平均視神經(jīng)纖維數(shù)為（10.08±1.61）×105，而犬視神經(jīng)纖維數(shù)則少得多[1]，動物視覺神經(jīng)纖維數(shù)量表明了雙眼視覺能力的強弱。犬眼的晶狀體相對較大，晶狀體和眼球之比是1 ∶10.2，而人眼則為1 ∶18。Jacobs等研究發(fā)現(xiàn)，與人類比較，犬沒有視網(wǎng)膜黃斑，視網(wǎng)膜黃斑發(fā)揮著提高雙眼視力的作用。與人類一樣犬的視網(wǎng)膜上也分布有視桿細胞和視錐細胞。但是犬眼的視桿細胞對506～510 nm波長的光敏感，這也是典型夜視動物所能分辨的可見光波長。而人眼則對波長 496 nm 附近的光敏感。Beaver等研究表明，犬雙眼部分視覺和頭后的巨大區(qū)域都為視覺盲區(qū)，雙眼觀察角度是60°～116°，而人類則為140°～160°。不同犬種由于頭部形狀差異，視覺盲區(qū)則會在70°～120°的范圍內(nèi)變動。Miller等對比了拉布拉多犬和北京犬眼睛所處位置，他們認為犬的頭部形狀影響雙眼分布。多數(shù)品種犬的雙眼一般情況下分布于頭的前端，最多僅有 15°～52° 微小角度的差別。

1.2犬眼視覺能力

新生犬的眼皮封閉說明犬出生時視覺系統(tǒng)發(fā)育并不完整。但幼犬出生時就已經(jīng)有了眼瞼反射，而其他保護性反射卻直到后來才逐漸出現(xiàn)[2]。即使幼犬睜眼后，保護性反射也還在不斷發(fā)育。犬和人一樣有睫毛反射，當幼犬睫毛被碰觸時，會通過眨眼來保護眼睛。試驗中剝奪不足5周齡幼犬的視覺后發(fā)現(xiàn)，視覺喪失并未對其視覺神經(jīng)髓鞘發(fā)育產(chǎn)生影響，但可能會導致某些神經(jīng)結(jié)構(gòu)發(fā)生生理生化方面的變化。如果幼犬在生長過程中有1只眼沒有睜開，幼犬將無法使用另一只眼看清事物。試驗結(jié)果，即使這只眼睛后來完全睜開，犬也不再具備正常的視覺能力。結(jié)果表明，犬是遠視眼，如果正常人眼能看清數(shù)十米遠，那么犬可能可以看清100 m遠。從功能上說，遠視眼對獵犬幫助是微不足道，因為遠視眼并不能提高它們發(fā)現(xiàn)和追逐獵物的能力。對犬來說動態(tài)視覺發(fā)揮的作用更為重要。Miller等研究表明，在動態(tài)視覺下犬能夠看清移動速度在810～900 m或者靜止于585 m外的物體。他還指出犬眼膜狀層結(jié)構(gòu)能夠反射并放大進入眼內(nèi)的光。對比光收集因子為1×106的其他夜間狩獵動物，犬的夜間光收集因子能力也達到（5.6～10）×105，這就解釋了犬為何也具備夜視的能力。犬視網(wǎng)膜成像所需光的最小閾值比人類大約低80%。在日間情況下，進入犬眼光的數(shù)量比夜間大得多，使得犬視網(wǎng)膜所成像反而變得模糊。犬眼活動空間也非常有限，它們無法將雙眼聚焦在33～50 cm處的物體上。犬還是色盲，它們所看到的世界只有黑白和亮度的不同，而無色彩和細節(jié)的變化。

Gazit等研究了犬的視覺和嗅覺在檢測爆炸物過程中所起的不同作用[3]。Beltran等對視網(wǎng)膜色素變性早期發(fā)病犬模型進行了檢測，評估了睫狀神經(jīng)營養(yǎng)因子（CNTF ）在防止人類感光細胞損失、治療視網(wǎng)膜色素變性上的潛力[4]。Williams等利用一種頭戴式、基于視頻輸出的實時視覺眼球追蹤系統(tǒng)探索犬的認知和視覺感受[5]。Palko等通過犬眼內(nèi)壓的檢測試驗，為犬生理周期的鞏膜響應(yīng)動態(tài)力學提供了依據(jù)[6]，有效防止犬眼內(nèi)壓的升高。眼內(nèi)壓（IOP）升高是青光眼性視神經(jīng)病變的主要因素之一。

2犬的聽覺

幼犬在12～14日齡時耳管才張開，拓寬過程大約持續(xù)5周。隨著耳管的不斷開啟，相關(guān)的機體反應(yīng)也隨之出現(xiàn)，如聽覺、聽覺皮層誘發(fā)電位（ACEP）等。幼犬聽覺在出生后的前3周內(nèi)發(fā)展快速，直到第4周或第5周時基本發(fā)育成熟。

犬的聽覺十分靈敏，聽力是人類的16倍。通常人不容易聽到6 m外的低音，而犬卻能聽到24 m外的低音。犬的聽覺和視覺一樣，出生時并未完全發(fā)育，而是隨著身體的生長而逐漸成熟[1]。犬的聽力音域很寬，音量足夠時，犬能夠聽到頻率很低或者很高的聲音，半徑1 000 m以內(nèi)的各種聲音都能分辨清楚。犬可以聽到特殊聲調(diào)能力依賴于2個因素，音調(diào)頻率和音調(diào)的強度（音量）。聽覺強度測試結(jié)果，人類耳語說話時的音量約為20分貝。犬的聽覺范圍比人類大很多，犬最大聽覺敏感范圍是200～15 000 Hz，犬類對低音強度的最佳聽覺敏感度大約是8 000 Hz。不同犬可以聽到的最大聲音頻率范圍差別很大，在26 000～100 000 Hz范圍內(nèi)。聲音的音量在60分貝（db）時，犬能聽到頻率在41 000～47 000 Hz的聲音，犬能聽到田鼠、蝙蝠等的叫聲。犬的耳朵始終是沖著聲音來源的方向不停轉(zhuǎn)動。即使是在夜間，也不會因休息或睡覺而停止，始終保持高度的警惕性。犬還能憑借人們呼喚它們名字的音調(diào)來判斷此人是否與它友好，能對人類的口令或簡單的音調(diào)和音節(jié)變化，建立條件反射，完成任務(wù)。

Baldeweg等對犬聽覺誘發(fā)電位的失匹配負波（MMN ）進行了記錄分析，為犬認知能力的研究提供了新的評估機制[7]。Debra等對犬腦干聽覺誘發(fā)電位（BAER）進行了記錄分析，目的在評估人和動物聽閾客觀測試診斷的可行性，以期減少動物遺傳性耳聾的發(fā)生率[8]。Greaves對犬耳的病理評估技術(shù)進行了描述，也對犬耳前庭誘導藥物的藥物性損傷進行了簡要說明[9]。

3犬的觸覺

觸覺在犬出生時已發(fā)育完全，幼犬是利用觸覺來尋找食物的。觸覺是犬的先天性反射，能促使它們將頭靠近溫暖的物體。如果將幼犬放置在寒冷的地面上，幼犬會煩躁不安；而放置在溫暖的地面上時，幼犬則能較好地睡眠。由于新生幼犬還沒睜眼，它們是利用觸覺來尋找母犬和其他幼犬的。在加蘭特反射的作用下，碰觸幼犬的一側(cè)時，幼犬會將頭部和頸部偏向這面做出回應(yīng)。幼犬一側(cè)臉被觸碰時，也會將頭偏向被觸碰的一側(cè)。

犬的面部有多種觸須（胡子），它們通過這些觸須能在狹小和光線較暗的空間中獲得信息并定位方向。雖然不同犬種面部觸須的顏色存在差異，但是這些觸須的分布大多相似。犬眼睛上端突出的觸須是其眉毛的一部分；犬兩頰上的觸須構(gòu)成了頰毛；犬的胡子位于上嘴唇的吻側(cè)部位處，分布在面部的觸須也是犬觸覺感知的一部分。Hubera等研究了犬區(qū)分人臉的能力，他們認為犬識別人臉時不只是使用視覺感官，還用到了觸覺，提出了觸覺區(qū)分人臉的方法[10]。

4結(jié)語

犬的視覺、聽覺、觸覺能力相比其嗅覺而言弱了很多，但也不能忽視它們所起的作用。新生幼犬正是通過對這些感官的使用來開發(fā)和完善嗅覺功能。國外科學工作者常常結(jié)合犬的感官疾病模型來研究犬，如視覺疾病模型，包括視網(wǎng)膜色素變性、萊伯先天性黑朦、繼承性黃斑變性、視神經(jīng)疾病、年齡相關(guān)性黃斑變性（AMD）和糖尿病性視網(wǎng)膜病等[11]。培養(yǎng)具有與人類相似特征的犬類動物視網(wǎng)膜疾病模型，不僅能促進醫(yī)學工作者理解人類視網(wǎng)膜病發(fā)病機制，還能測試可能的治療方案和臨床試驗。在治療和改善感官疾病模型犬時獲得相關(guān)的經(jīng)驗，能給人類某些疾病的治療和預(yù)防帶來相關(guān)依據(jù)，為特殊人群提供服務(wù)。設(shè)計犬類動物疾病模型，將為人類疾病的治療帶來極大幫助。

參考文獻：

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[8]Debra L，Kemper，Peter M. Canine brainstem auditory evoked responses are not clinically impacted by head size or breed[J]. Physiology & Behavior，2013，110：190-197.

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