槭屬植物葉色表達(dá)研究進(jìn)展

榮立蘋++李倩中++李淑順++唐玲

摘要：彩葉植物的葉色表達(dá)受遺傳因素和環(huán)境因子的共同影響，從葉片呈色色素、生理生化物質(zhì)、環(huán)境因素和外源物質(zhì)4個(gè)方面論述了國內(nèi)外有關(guān)槭屬彩葉植物葉色表達(dá)的研究概況，并對今后槭屬彩葉植物的研究方向提出了展望，以期為彩葉植物葉色改良和新品種選育提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：槭屬；彩葉植物；葉色表達(dá)；可溶性糖；關(guān)鍵酶活性；噴施蔗糖；酸化土壤；磷鐵鋅肥

中圖分類號(hào)： S687文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）10-0010-02

收稿日期：2013-12-19

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新基金[編號(hào)：CX（13）5067]。

作者簡介：榮立蘋（1982—），女，河北張家口人，博士，副研究員，主要從事槭樹科植物研究。Tel：（025）84392681；E-mail：rongliping2013@163.com。槭樹科可分為金錢槭屬（Dipteronia）和槭屬（Acer），其中槭屬常泛稱為槭樹。大部分槭樹植物為落葉喬木，如雞爪槭、元寶楓、五角楓、三角楓等，其適應(yīng)范圍廣，抗逆性強(qiáng)，秋冬季葉片為絢麗的紅色、橙紅色、橙黃色等，是世界各國園林綠化中應(yīng)用最為廣泛的彩葉樹種之一[1-2]。彩葉植物具有色彩鮮艷、觀賞期長、易于形成大色塊景觀的特點(diǎn)，可以彌補(bǔ)現(xiàn)代城市中色彩單一的缺點(diǎn)，應(yīng)用前景廣闊[3]。

研究彩葉植物葉片的呈色機(jī)理，可以為利用生物技術(shù)途徑培育新的彩葉植物種類奠定基礎(chǔ)。國外發(fā)達(dá)國家在槭屬彩葉植物的栽培和選育方面起步較早，并且已經(jīng)做了大量工作，而國內(nèi)起步則較晚。本文針對國內(nèi)外關(guān)于槭屬植物葉色方面的研究進(jìn)行歸納總結(jié)，分析了與葉片呈色相關(guān)的因素，并對未來的槭屬植物葉色研究作了初步展望，以期為開展槭樹科植物新品種選育提供科學(xué)依據(jù)。

1槭屬彩葉植物葉片呈色色素

色素是彩葉植物葉片呈色的物質(zhì)基礎(chǔ)和根本原因。細(xì)胞內(nèi)色素包括葉綠素、類胡蘿卜素和花色素苷，這幾種色素在葉片中的含量、分布決定著葉片顏色[4]。葉綠素a表現(xiàn)為藍(lán)綠色，葉綠素b表現(xiàn)為黃綠色，類胡蘿卜素表現(xiàn)為橙黃色，葉黃素表現(xiàn)為黃色，花色素苷在酸性、堿性條件下分別呈現(xiàn)出紅色、藍(lán)色。

1.1葉色表達(dá)與不同色素之間的關(guān)系

當(dāng)葉片中葉綠素占絕對優(yōu)勢（60%以上） 時(shí)，葉片呈現(xiàn)綠色；當(dāng)葉片中花色素苷占絕對優(yōu)勢（60%～80%）時(shí)，葉片呈現(xiàn)紅色；當(dāng)葉片中葉綠素和花色素苷比率減少到一定程度（降到40%以下）時(shí)，葉片呈現(xiàn)出類胡蘿卜素的黃色[5]。

葉色表達(dá)隨季節(jié)變化而變化。孫波等認(rèn)為，在秋季葉色變化過程中，紫花槭葉色表現(xiàn)與葉片色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)規(guī)律性變化，并且兩者之間存在顯著的相關(guān)性，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間存在極顯著正相關(guān)[6]；梁鳴等認(rèn)為，不同年份紫花槭葉片中花青素含量在轉(zhuǎn)色期呈峰形曲線變化[7]。另有研究表明，4、5、6月和9、10月是雞爪槭葉片花青苷含量較高的季節(jié)，此時(shí)雞爪槭葉片顏色鮮紅，飽和度高，是最佳觀賞時(shí)期[8]；9、10月秋冬葉片轉(zhuǎn)色期，雞爪槭等槭樹科植物葉片中的葉綠素含量均呈現(xiàn)下降趨勢，而花色素苷含量呈逐漸上升趨勢[9-12]。

1.2 葉色表達(dá)與花青苷組分的關(guān)系

關(guān)于不同花青苷組分對葉色影響方面的研究，國內(nèi)的報(bào)道多集中于花色方面，而對彩葉植物，尤其是槭樹科植物的報(bào)道甚少。Schmitzer等對7個(gè)槭樹品種葉片花青素含量與葉片呈色之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，認(rèn)為各槭樹品種的衰老葉片中含有較多花青苷cyanidin-3-glucoside，而且其含量由枝端向枝條基部遞減，而花青苷cyanidin-3-rutinoside在各個(gè)槭樹中含量極少；同時(shí)還分析了槭樹葉片的三色值與花青苷 cyanidin-3-glucoside、花青苷cyanidin-3-rutinoside的關(guān)系，表明7個(gè)槭樹品種中，花青苷cyanidin-3-glucoside與葉片三色值具有相關(guān)性，并且無論是秋葉為紅色的槭樹還是常年為紅色的槭樹，其紅葉中紅色值與花青苷cyanidin-3-glucoside含量均密切相關(guān)，cyanidin-3-rutinoside對葉色影響較小[13]。

2葉片生理生化物質(zhì)對槭屬植物葉色表達(dá)的影響

2.1可溶性糖

糖是花色素苷合成的前體物質(zhì)，秋冬季落葉樹葉片衰老過程中花色素苷的合成與衰老期間糖分的積累有關(guān)[14]，可溶性糖可能通過影響初生代謝途徑使花色素苷的累積不同[15]。部分研究表明，轉(zhuǎn)色期葉片中可溶性糖與花色素苷含量都呈增加趨勢，但是關(guān)于花色素苷與可溶性糖含量是否存在相關(guān)性，研究結(jié)果有所差異：陳繼衛(wèi)等在對紅楓秋冬轉(zhuǎn)色期葉色變化的生理特性進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，花色素苷與可溶性糖含量之間并不呈顯著的正相關(guān)[10]；榮立蘋等對三角楓葉色變化進(jìn)行分析研究表明，花色素苷與可溶性糖含量之間呈極顯著正相關(guān)，從而印證了可溶性糖含量的增加可顯著促進(jìn)葉片中花色素苷的積累[11]。也有研究表明，秋季槭樹植物葉片中的可溶性糖含量先升后降，表現(xiàn)為單峰曲線；并且其峰值出現(xiàn)在花色素苷的峰值前，說明可溶性糖是花色素苷合成的前體物質(zhì)[5]。

2.2相關(guān)酶活性

中國對槭樹科植物葉色方面的研究尚處于起步階段，關(guān)于葉色與酶活性的關(guān)系研究較缺乏，僅馮立娟等對槭屬2個(gè)品種在葉片變色期花花青苷含量與相關(guān)酶活性的變化進(jìn)行了研究，認(rèn)為2個(gè)品種槭樹葉片中的花青苷含量隨葉色的變化呈單峰曲線；PAL、DFR 和UFGT酶活性與花青苷含量均呈2次曲線關(guān)系，CHI酶活性與花青苷含量呈極顯著的線性關(guān)系；PAL、CHI和UFGT是秋天火焰花花青苷合成的關(guān)鍵酶，CHI和UFGT是白蘭地花青苷合成的關(guān)鍵酶；花青苷合成與相關(guān)酶活性的關(guān)系十分復(fù)雜，同種酶在不同物種甚至同一物種中表現(xiàn)不同，不同植物中調(diào)控紅色發(fā)育的生理機(jī)制也有所不同[16]。

3環(huán)境因素對槭屬植物葉色表達(dá)的影響

彩葉植物的葉色表現(xiàn)是遺傳因素和外部環(huán)境共同作用的結(jié)果[17]，葉色表達(dá)不僅與葉片細(xì)胞內(nèi)色素的種類、含量及在葉片中的分布有關(guān)，而且與營養(yǎng)元素和環(huán)境條件有關(guān)[18]。溫度是影響葉片中花色素苷含量的重要因素，當(dāng)夜溫高于14 ℃時(shí)，紅葉雞爪槭的葉色隨溫度升高轉(zhuǎn)淡并且生長減緩[19]。溫度可以顯著影響葉片中花青苷和葉綠素的含量，Deal等指出，紅葉雞爪槭從美國北部移植到南部后，葉片褪色的原因是由于南方地區(qū)具有較高的夜溫，在此條件下，呼吸作用加強(qiáng)，致使糖分不能積累，花青苷也被消耗，造成葉色褪失[20]。

光照強(qiáng)度對彩葉樹種的葉色變化具有十分重要的影響，合理的光照強(qiáng)度是血紅雞爪槭等彩葉樹種正常生長、提高質(zhì)量的重要條件。相關(guān)試驗(yàn)結(jié)果表明，血紅雞爪槭對光照強(qiáng)度的變化比較敏感，葉片中花色素苷含量隨著光照強(qiáng)度的降低而減少，且自然光下花色素苷含量明顯高于遮光處理的植株[21]。

4外源物質(zhì)對槭屬植物葉色表達(dá)的影響

于秋季對植物葉片噴施蔗糖，可在元寶槭、美國紅楓葉色轉(zhuǎn)紅期間促進(jìn)葉片中花青素的合成，顯著提升花色素苷含量，提高觀賞效果，但不同槭樹種類所需蔗糖濃度不盡相同[22-24]。

土壤酸化處理對假色槭葉色變化具有顯著的影響，其中質(zhì)量分?jǐn)?shù)為4%的硫酸亞鐵溶液處理效果最為顯著，可使假色槭的葉色主色調(diào)變化階段的數(shù)量增至7個(gè)，并且使其發(fā)生階段有所提前；同時(shí)，土壤酸化處理的假色槭葉色飽和度、明度在特定時(shí)期均高于對照，且葉色較濃重[25]。酸性土壤可以促進(jìn)紫花槭秋季葉色發(fā)生階段提前，從而相對延長紫花槭秋季全變色期的長度，并改善其葉色質(zhì)量，使葉色更加絢爛多彩[26]。還有研究表明，秋季葉面噴施pH值5.0的模擬酸雨可提高雞爪槭的觀賞效果，并且能延長觀賞期[27]。

此外，對元寶楓葉面噴施矮壯素后，花青素含量比空白低，可見對花青素的合成無促進(jìn)作用[23]；而有計(jì)劃地提高磷、鐵和鋅的施入量，可以促進(jìn)紅花槭花色素苷的形成[28]。

5討論與結(jié)論

近年來，彩葉植物因其亮麗的色彩而備受關(guān)注，越來越廣泛地應(yīng)用于園林綠化，因而對其新品種培育越來越受到人們的關(guān)注。探明槭屬彩葉植物葉片呈色的機(jī)理，是進(jìn)行新品種選育的前提。目前，對槭屬植物葉片呈色機(jī)理的研究僅局限于色素種類及環(huán)境因素等方面，對葉片中色素的生物合成及基因調(diào)控則鮮有報(bào)道，僅有學(xué)者從血紅雞爪槭葉片中克隆了花色素苷生物合成的幾個(gè)關(guān)鍵基因，并對基因序列進(jìn)行分析，探討對血紅雞爪槭葉片花色素苷生物合成途徑的分子調(diào)控機(jī)理[29]。

關(guān)于槭屬植物葉片呈色方面的研究，今后應(yīng)以以下幾個(gè)方面作為重點(diǎn)：如何解決彩葉植物遺傳不穩(wěn)定性，探明彩葉植物葉色變化的基因調(diào)控機(jī)理、微量元素和礦物質(zhì)對彩葉植物呈色的影響、有關(guān)色素合成酶和碳水化合物、激素等的代謝途徑和活動(dòng)等方面[30]。尤其是槭屬彩葉植物色素合成途徑的研究匱乏，限制了基因工程技術(shù)在彩葉植物上的運(yùn)用。因此，要充分利用現(xiàn)代分子生物學(xué)的研究方法，克隆花青苷相關(guān)基因，研究影響葉色變化的關(guān)鍵基因結(jié)構(gòu)和功能及其調(diào)控機(jī)制，通過借鑒類黃酮和花色基因工程的一些策略，可以有目的地開展葉色基因工程，從而為培育彩葉槭樹新品種奠定基礎(chǔ)。

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