楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵寄主選擇偏好性的研究

成伶翠+閆大琦+劉凌+祁榮頻+閆爭(zhēng)亮

摘要：研究云南松（Pinus yunnanensis Franch）、華山松（Pinus armandii Franch）、滇油杉（Keteleeria evelyniana Mast）、云南擬單性木蘭（Parakmeria yunnanensis Hu）樹(shù)葉提取物對(duì)楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂選擇的影響。趨向試驗(yàn)表明，楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對(duì)云南松和華山松針葉提取物表現(xiàn)顯著的趨向反應(yīng)，而對(duì)滇油杉表現(xiàn)出較弱的趨向反應(yīng)，對(duì)云南擬單性木蘭樹(shù)葉揮發(fā)物則表現(xiàn)忌避反應(yīng)；產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)表明，楚雄腮扁葉蜂更偏好在云南松、華山松上產(chǎn)卵，而不選擇滇油杉，云南擬單性木蘭的樹(shù)葉提取物可明顯抑制楚雄腮扁葉蜂在云南松、華山松、滇油杉上的產(chǎn)卵。

關(guān)鍵詞：楚雄腮扁葉蜂（Cephalica chuxiongnica Xiao）；產(chǎn)卵；寄主選擇；偏好性

中圖分類號(hào)：S763.43；Q969.94 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）18-4316-04

楚雄腮扁葉蜂（Cephalica chuxiongnica Xiao）隸屬于膜翅目（Hymenoptera）扁葉蜂科（Pamphiliidae）腮扁葉蜂屬（Cephalica），僅在中國(guó)云南省有分布。1984年蕭剛?cè)醄1]首次報(bào)道該物種分布在滇中和滇東北地區(qū)，是一類經(jīng)濟(jì)重要性較大的昆蟲(chóng)。楚雄腮扁葉蜂主要危害云南松（Pinus yunnanensis Franch）、華山松（Pinus armandii Franch）、滇油杉（Keteleeria evelyniana Mast）等重要的經(jīng)濟(jì)林木。該蟲(chóng)以幼蟲(chóng)取食樹(shù)葉，造成樹(shù)木畸形、生長(zhǎng)緩慢，為害嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致寄主死亡；其幼蟲(chóng)吐絲形成的灰白色幕巢也影響觀瞻。同時(shí)，楚雄腮扁葉蜂為害造成樹(shù)勢(shì)衰弱，易引發(fā)小蠹等次發(fā)性害蟲(chóng)的侵害[2，3]。

在林間調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，楚雄腮扁葉蜂對(duì)云南松、華山松危害嚴(yán)重，而對(duì)滇油杉危害較少，對(duì)闊葉樹(shù)種則不造成危害。

本研究以Y形嗅覺(jué)儀測(cè)定楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對(duì)云南松、華山松、滇油杉、云南擬單性木蘭樹(shù)葉揮發(fā)性物質(zhì)的趨向行為，以網(wǎng)室內(nèi)觀察法測(cè)試楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對(duì)不同樹(shù)種的產(chǎn)卵選擇性，以期為開(kāi)發(fā)楚雄腮扁葉蜂的產(chǎn)卵引誘劑和忌避劑的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

2012年4月下旬在云南省祿豐縣和平村采集經(jīng)過(guò)越冬即將羽化的的楚雄腮扁葉蜂蛹，帶回室內(nèi)。在直徑25 cm，高15 cm的透明塑料圓盒中先放入濕潤(rùn)的森林土壤，然后放入從林間采回的淺綠色蛹。待其羽化后，以雌、雄比1.0∶2.4放入40 cm×40 cm×40 cm的養(yǎng)蜂籠內(nèi)任其交尾，交尾翌日進(jìn)行各項(xiàng)測(cè)試。期間，喂以10%的蔗糖水。養(yǎng)蟲(chóng)室溫度為自然室溫（20～27 ℃），相對(duì)濕度（60±10）%。

1.2 寄主樹(shù)葉提取物的制備

采用蒸餾法（SDE）提取樹(shù)葉揮發(fā)油[4]。將新鮮樹(shù)葉剪下后，迅速放入磨口玻璃瓶中密封，將玻璃瓶放入加有醫(yī)用冰袋的保溫瓶中。帶回實(shí)驗(yàn)室后，用醫(yī)用小剪刀將其剪成2 mm×2 mm的碎屑，各稱取350 g放入蒸餾萃取裝置，以正己烷為萃取液。蒸餾萃取5 h后，用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀除去正己烷，用無(wú)水硫酸鈉干燥。將所得提取液放入冰箱中保存，保存溫度為-10 ℃。

1.3 楚雄腮扁葉蜂對(duì)樹(shù)葉提取物的趨向試驗(yàn)

利用Y形嗅覺(jué)儀法[5]測(cè)試楚雄腮扁葉蜂對(duì)樹(shù)葉粗提液的趨向反應(yīng)。進(jìn)行單項(xiàng)選擇試驗(yàn)時(shí)，在一個(gè)球形管內(nèi)放入滴有10 μL正己烷的濾紙條（2.0 cm×0.5 cm）作為空白對(duì)照，另一個(gè)球形管內(nèi)放入滴有10 μL的樹(shù)葉提取物正己烷溶液的濾紙條作為氣味源。試驗(yàn)時(shí)，將楚雄腮扁葉蜂放入Y形嗅覺(jué)儀主管入口處，用黑色聚乙烯膜覆蓋整個(gè)嗅覺(jué)儀，以免由于楚雄腮扁葉蜂的趨光性而影響試驗(yàn)結(jié)果。啟動(dòng)真空泵，調(diào)節(jié)Y形嗅覺(jué)儀的主管內(nèi)氣流流量為100 L/h。5 min后檢查試蟲(chóng)趨向行為，如果試蟲(chóng)進(jìn)入作為氣味源的支管或梨形干燥管，記為正趨向；試蟲(chóng)進(jìn)入作為對(duì)照的支管或梨形干燥管，記為負(fù)趨向；如果試蟲(chóng)停留在適應(yīng)臂中則記為無(wú)選擇。用正趨向試蟲(chóng)數(shù)占被測(cè)試試蟲(chóng)總數(shù)的百分?jǐn)?shù)來(lái)表示被測(cè)試樣品的活性（趨向率）。每次測(cè)試使用同一批從野外采回的經(jīng)過(guò)飼養(yǎng)的楚雄腮扁葉蜂雌成蟲(chóng)10頭，6個(gè)重復(fù)。每個(gè)樣品進(jìn)行經(jīng)過(guò)一輪測(cè)試后的試蟲(chóng)不再使用。

進(jìn)行雙向選擇試驗(yàn)時(shí)，則在2個(gè)球形管內(nèi)分別放入滴有不同提取物正己烷溶液10 μL的濾紙條。

1.4 楚雄腮扁葉蜂對(duì)不同樹(shù)葉的產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)

利用網(wǎng)室內(nèi)觀察法[6]測(cè)試楚雄腮扁葉蜂對(duì)不同樹(shù)種的產(chǎn)卵選擇。

摘取新鮮的云南松、華山松、滇油杉、云南擬單性木蘭長(zhǎng)約30 cm的帶葉枝條，枝條下端插入盛水的廣口瓶?jī)?nèi)，放在 1.0 m×1.0 m×0.8 m 網(wǎng)籠內(nèi)，對(duì)角線的位置放入用于對(duì)比試驗(yàn)的帶葉枝條。網(wǎng)籠內(nèi)放入活力較強(qiáng)的已交尾成蟲(chóng)10頭，24、48 h 后統(tǒng)計(jì)各枝條上已產(chǎn)卵的蟲(chóng)數(shù)及網(wǎng)壁上的未產(chǎn)卵的蟲(chóng)數(shù)。每處理重復(fù)5次。

1.5 不同樹(shù)葉提取物對(duì)楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵寄主選擇的影響試驗(yàn)

在網(wǎng)籠內(nèi)的一角放置噴施樹(shù)葉提取物的枝條，在對(duì)角線的另一端放置未經(jīng)處理（不噴施樹(shù)葉提取物）的同種樹(shù)種的枝條。待噴施的溶液自然晾干后，放入活力較強(qiáng)的已交尾成蟲(chóng)20頭，24、48 h后統(tǒng)計(jì)各枝條上已產(chǎn)卵的蟲(chóng)數(shù)及網(wǎng)壁上的未產(chǎn)卵的蟲(chóng)數(shù)。每處理重復(fù)6 次。

2 結(jié)果與分析

2.1 楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對(duì)不同樹(shù)種樹(shù)葉提取物的趨向反應(yīng)

楚雄腮扁葉蜂對(duì)4種提取物的趨向反應(yīng)見(jiàn)表1。與正己烷對(duì)照相比，楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對(duì)云南松和華山松的針葉提取物表現(xiàn)顯著的趨向反應(yīng)，兩者之間無(wú)明顯差異；楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對(duì)滇油杉針葉揮發(fā)性物質(zhì)具有明顯的趨向反應(yīng)，但與云南松、華山松針葉提取物相比，趨向率明顯較?。≒<0.05）；楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對(duì)云南擬單性木蘭樹(shù)葉提取物則表現(xiàn)了忌避反應(yīng)，趨向率僅為21.67%。

雙向選擇試驗(yàn)與單項(xiàng)選擇試驗(yàn)結(jié)果（表2）相符。當(dāng)同時(shí)存在云南松、華山松針葉提取物時(shí)，楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對(duì)這2種提取物趨向率沒(méi)有明顯差異。與滇油杉、云南擬單性木蘭提取物相比，楚雄腮扁葉蜂對(duì)華山松、云南松針葉提取物具有明顯的正趨向反應(yīng)。滇油杉針葉與云南擬單性木蘭樹(shù)葉提取物組，楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對(duì)滇油杉表現(xiàn)出顯著的趨向行為。

可見(jiàn)，云南松、華山松針葉提取物對(duì)楚雄腮扁葉蜂雌蜂具有明顯的引誘作用，云南擬單性木蘭樹(shù)葉提取物則對(duì)楚雄腮扁葉蜂雌蜂具有明顯的趨避作用。

2.2 楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂對(duì)4種樹(shù)種的產(chǎn)卵寄主選擇

楚雄腮扁葉蜂24、48 h在不同樹(shù)種上的產(chǎn)卵雌蜂情況見(jiàn)表3。由表3可見(jiàn)，云南松與滇油杉組，放入產(chǎn)卵雌蜂24 h后云南松枝條上的產(chǎn)卵雌蜂為（3.67±0.5）頭，而對(duì)應(yīng)的滇油杉枝條上的產(chǎn)卵雌蜂為（0.50±0.5）頭，產(chǎn)卵選擇傾向于云南松。云南松與云南擬單性木蘭組，在云南松枝條上產(chǎn)卵雌蜂為（3.33±1.2）頭，而在云南擬單性木蘭上的產(chǎn)卵雌蜂為（0.33±0.5）頭，產(chǎn)卵選擇傾向于云南松。華山松與滇油杉組，放入產(chǎn)卵雌蜂24 h后，華山松枝條上的產(chǎn)卵雌蜂為（3.50±0.5）頭，而對(duì)應(yīng)的滇油杉枝條上的產(chǎn)卵雌蜂為（0.50±0.8）頭，產(chǎn)卵選擇傾向于華山松。華山松與云南擬單性木蘭組，在華山松枝條上產(chǎn)卵的雌蜂為（3.83±0.8）頭，而在云南擬單性木蘭上的產(chǎn)卵雌蜂為（0.17±1.4）頭，產(chǎn)卵選擇傾向于華山松。

放入產(chǎn)卵雌蜂48 h，楚雄腮扁葉蜂也表現(xiàn)出相同的產(chǎn)卵選擇性。

2.3 樹(shù)葉提取物對(duì)楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂產(chǎn)卵寄主選擇的影響

在各樹(shù)種枝梢噴施不同提取物，放入產(chǎn)卵雌蜂。24、48 h統(tǒng)計(jì)（表4），云南松、華山松噴施和未噴施滇油杉針葉提取物的枝梢產(chǎn)卵雌蜂數(shù)沒(méi)有顯著差異；在云南松、華山松、滇油杉枝條上噴施云南擬單性木蘭的樹(shù)葉提取物后，楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂數(shù)比未噴施提取物的枝條明顯要少；噴施云南擬單性木蘭樹(shù)葉提取物后，楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂在云南松、華山松、滇油杉枝條上的數(shù)量比未噴施時(shí)顯著減少，24 h差異顯著（P<0.05）；48 h差異極顯著（P<0.01）。

3 小結(jié)與討論

本研究結(jié)果表明，云南松、華山松的針葉提取物對(duì)楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂具有顯著的引誘作用，意味著楚雄腮扁葉蜂憑借云南松、華山松針葉揮發(fā)物來(lái)搜尋、定位其適宜寄主。滇油杉針葉提取物也對(duì)楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂具有一定的引誘作用，將滇油杉作為其產(chǎn)卵寄主，可能是在缺少適宜寄主的情況下的被迫選擇，滇油杉是楚雄腮扁葉蜂的非嗜食植物。云南擬單性木蘭樹(shù)葉提取物對(duì)楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂具有趨避作用，且能抑制楚雄腮扁葉蜂對(duì)云南松、華山松的產(chǎn)卵選擇。以此為基礎(chǔ)，有望篩選出楚雄腮扁葉蜂的產(chǎn)卵引誘劑或產(chǎn)卵忌避劑。

植食性昆蟲(chóng)在尋找和定位寄主的過(guò)程中，主要依靠嗅覺(jué)和視覺(jué)信息來(lái)發(fā)現(xiàn)寄主[5，7]。寄主的化學(xué)信號(hào)在產(chǎn)卵寄主的遠(yuǎn)距離搜尋過(guò)程中起關(guān)鍵作用，在這些化學(xué)信號(hào)中，又以植物次生揮發(fā)物最為重要[8]。植食性昆蟲(chóng)對(duì)寄主的遠(yuǎn)距離定向行為是憑借特定的化學(xué)指紋圖譜，而不是某種特有的化合物[9]。

歐洲赤松葉蜂（Diprion pini）產(chǎn)卵雌蜂可辨別適宜和非適宜的產(chǎn)卵寄主，其產(chǎn)卵雌蜂偏好選擇歐洲赤松（Pinus sylvestris）、歐洲黑松（Pinus nigra）為產(chǎn)卵寄主[10]。對(duì)北美短葉松（Pinus banksiana）和北美喬松（Pinus strobus）的針葉揮發(fā)性單萜烯進(jìn)行主成分分析，可以將不適宜歐洲赤松葉蜂產(chǎn)卵的北美短葉松、北美喬松與適宜其產(chǎn)卵的歐洲赤松、歐洲黑松區(qū)分開(kāi)來(lái)，β-蒎烯、檸檬烯和月桂烯是歐洲赤松葉蜂產(chǎn)卵雌蜂決定適宜和非適宜寄主的主要依據(jù)。歐洲新松葉蜂（Neodiprion sertifer）幼蟲(chóng)偏好取食歐洲赤松和歐洲黑松，對(duì)意大利五針?biāo)桑≒inus pinea）則很少為害，其產(chǎn)卵雌蜂也不在意大利五針?biāo)缮袭a(chǎn)卵。意大利五針?biāo)舍樔~揮發(fā)物含有較高比例的檸檬烯，而歐洲赤松針葉揮發(fā)物則含較高比例的月桂烯。較高濃度的檸檬烯對(duì)歐洲新松葉蜂具有驅(qū)避作用，但較低濃度時(shí)則具有引誘作用[11]。單萜烯的濃度會(huì)隨離氣味源的遠(yuǎn)近而變化，不能提供寄主樹(shù)的準(zhǔn)確信息，某種萜類物質(zhì)的絕對(duì)濃度在歐洲取食松葉的葉蜂尋找適宜寄主的過(guò)程中并不是最重要的；在每種松樹(shù)針葉揮發(fā)物中各種萜烯的比例基本上是不變的，但不同種松樹(shù)針葉的萜類揮發(fā)物比例存在差異，信息物質(zhì)的相對(duì)變化決定了植食性昆蟲(chóng)和植物的相互關(guān)系[12]。楚雄腮扁葉蜂雌蜂對(duì)云南松、華山松具有較強(qiáng)的趨向反應(yīng)，而對(duì)滇油杉則趨向反應(yīng)較弱，這應(yīng)該與云南松、華山松針葉揮發(fā)物的組成有關(guān)，但具體是哪幾種揮發(fā)物起主要作用，還有待進(jìn)一步研究。

楚雄腮扁葉蜂雌蜂更愿意選擇云南松、華山松作為其寄主產(chǎn)卵，在滇油杉上只有少量產(chǎn)卵雌蜂；在云南松、華山松的枝條上噴施云南擬單性木蘭樹(shù)葉提取物后，楚雄腮扁葉蜂產(chǎn)卵雌蜂數(shù)與對(duì)照相比顯著減少，說(shuō)明了適宜寄主和非適宜寄主揮發(fā)物對(duì)楚雄腮扁葉蜂的產(chǎn)卵寄主選擇有較大影響。產(chǎn)卵雌成蟲(chóng)對(duì)植物的接受或拒絕主要取決于植物體內(nèi)的產(chǎn)卵刺激物或產(chǎn)卵忌避物質(zhì)[7，13]。這些物質(zhì)或者是揮發(fā)性的，如4-萜品醇、乙酸冰片酯、（Z）-3-己酸乙酯等幾種揮發(fā)物對(duì)香芹黑鳳蝶（Papilio polyxenes Fabricius）的產(chǎn)卵有引誘作用[14]，β-蒎烯可以趨避馬尾松毛蟲(chóng)（Dendrolimus punctalus Walker）雌蛾產(chǎn)卵[15]；這些物質(zhì)也可以是非揮發(fā)性的，如刺激大絹斑蝶（Parantica sita Kollar）產(chǎn)卵的牛彌菜醇的衍生物[16]、抑制小菜蛾（Plutellaxylos tella）雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵的雄茸交酯[17]。本研究只測(cè)試了寄主揮發(fā)物對(duì)楚雄腮扁葉蜂雌蜂產(chǎn)卵的作用，刺激或抑制其產(chǎn)卵的非揮發(fā)性物質(zhì)尚待進(jìn)一步研究。

云杉黃頭葉胸絲角葉蜂（Pikonema alaskensis）將大部分卵產(chǎn)于1.5～2.0 m黑云杉（Picea mariana）樹(shù)冠的中、下部。而產(chǎn)于較高樹(shù)冠的少部分卵的大多數(shù)孵化出雌性幼蟲(chóng)；4、5齡幼蟲(chóng)從中、下部向樹(shù)冠的上部擴(kuò)散，在樹(shù)冠上部頂梢末齡幼蟲(chóng)中雌蟲(chóng)較多。這意味著，在一個(gè)存在異質(zhì)性的寄主植物內(nèi)部，具有性別差異的取食行為對(duì)于一些昆蟲(chóng)的未成熟雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)攝取各自所需的營(yíng)養(yǎng)是必需的[18]，而產(chǎn)卵雌葉蜂似乎能夠辨別寄主不同部位營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)其后代發(fā)育的適宜性。楚雄腮扁葉蜂是否也存在這種情況，還有待進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

[1] 蕭剛?cè)?中國(guó)扁葉蜂（膜翅目：扁葉蜂科）[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2002.

[2] 畢佳勛，邵維福，劉鴻濱，等.楚雄腮扁葉蜂生物學(xué)特性及防治初步研究[A].李典謨，伍一軍，武春生，等.中國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)會(huì)成立60周年紀(jì)念大會(huì)暨學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集[C].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2004.

[3] 姜 紅.楚雄腮扁葉蜂的發(fā)生與防治[J].中國(guó)林業(yè)，2007（3B）： 57-58.

[4] 朱鳳妹，杜 彬，李 軍，等.利用GC-MS技術(shù)分析三棱揮發(fā)油化學(xué)成分[J]，天然產(chǎn)物研究與開(kāi)發(fā)，2010，22：253-256.

[5] 侯照遠(yuǎn)，嚴(yán)福順.寄生蜂寄主選擇行為研究進(jìn)展[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)， 1997，40（1）：94-107.

[6] 李德家，劉益寧，所雅彥，等.光肩星天牛成蟲(chóng)在寄主選擇過(guò)程中的判斷機(jī)制研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，21（4）：28-32.

[7] 張慶賀，姬蘭柱.植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵的化學(xué)生態(tài)學(xué)[J].生態(tài)學(xué)雜志，1994，13（6）：39-43.

[8] 欽俊德.昆蟲(chóng)與植物的關(guān)系——論昆蟲(chóng)與植物的相互作用及其演化[M].北京：科學(xué)出版社，1987.

[9] BRUCE T J A，WADHAMS L J，WOODCOCK C M.Insect host location：A volatile situation[J].Trends in Plant Science，2005， 10（6）：269-274.

[10] BARRE F， MILSANT F， PALASSE C， et al. Preference and performance of the sawfly Diprion pini on host and non-host plants of the genus Pinus[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata，2002，102（3）：229-237.

[11] MARTINI A， BOTTI F， GALLETTI G， et al. The Influence of pine volatile compounds on the olfactory response by Neodiprion sertifer （Geoffroy） females[J]. Journal of Chemical Ecology，2010，36（10）：1114-1121.

[12] KAZLAUSKAS T， APSEGAITE V， VINCAS B， et al. Comparative analysis of monoterpene composition in four pine species with regard to suitability for needle consumer Diprion pini L[J]. Ekologija，2011，57（4）：163-172.

[13] 方劍鋒，于 飛，吳建波.植食性昆蟲(chóng)取食行為的影響因素及植物源拒食劑的分類[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，10（1）：52-55.

[14] BAUR R， FEENY P， STYDLER E. Oviposition stimulants for the black wallowtall butterfly： Identification of electrophysiologicaly active compounds in carrot volatiles[J]. Journal of Chemical Ecology，1993，19（5）：919-937.

[15] 趙成華，閻云花.馬尾松針葉中的揮發(fā)物質(zhì)對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)產(chǎn)卵行為的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2003，39（6）：91-93.

[16] HONDA K， OMURA H， HAYASHI N， et a1. Condufitols as oviposition stimulants for the danaid butterfly， Parantica sita， Identified from a host plant， Marsdenia tomentosa[J]. Journal of Chemical Ecology，2004，30（11）：2285-2296.

[17] HERMAWAN W， TSUKUDA R， NAKAJIMA S， et al. Oviposition deterrent activity of andrographolide against the diamondback moth （DBM）， Plutella xylostella （Lepidoptera： Yponomeutidae）[J]. Applied Entomology and Zoology，1998， 33（2）：239-241.

[18] JOHNS R C， QUIRING D T， OSTAFF D P， et al. Sex biased intra-tree oviposition site selection and larval foraging behavior of a specialist herbivore[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata，2009，132（3）：264-274.

參考文獻(xiàn)：

[1] 蕭剛?cè)?中國(guó)扁葉蜂（膜翅目：扁葉蜂科）[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2002.

[2] 畢佳勛，邵維福，劉鴻濱，等.楚雄腮扁葉蜂生物學(xué)特性及防治初步研究[A].李典謨，伍一軍，武春生，等.中國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)會(huì)成立60周年紀(jì)念大會(huì)暨學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集[C].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2004.

[3] 姜 紅.楚雄腮扁葉蜂的發(fā)生與防治[J].中國(guó)林業(yè)，2007（3B）： 57-58.

[4] 朱鳳妹，杜 彬，李 軍，等.利用GC-MS技術(shù)分析三棱揮發(fā)油化學(xué)成分[J]，天然產(chǎn)物研究與開(kāi)發(fā)，2010，22：253-256.

[5] 侯照遠(yuǎn)，嚴(yán)福順.寄生蜂寄主選擇行為研究進(jìn)展[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)， 1997，40（1）：94-107.

[6] 李德家，劉益寧，所雅彥，等.光肩星天牛成蟲(chóng)在寄主選擇過(guò)程中的判斷機(jī)制研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，21（4）：28-32.

[7] 張慶賀，姬蘭柱.植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵的化學(xué)生態(tài)學(xué)[J].生態(tài)學(xué)雜志，1994，13（6）：39-43.

[8] 欽俊德.昆蟲(chóng)與植物的關(guān)系——論昆蟲(chóng)與植物的相互作用及其演化[M].北京：科學(xué)出版社，1987.

[9] BRUCE T J A，WADHAMS L J，WOODCOCK C M.Insect host location：A volatile situation[J].Trends in Plant Science，2005， 10（6）：269-274.

[10] BARRE F， MILSANT F， PALASSE C， et al. Preference and performance of the sawfly Diprion pini on host and non-host plants of the genus Pinus[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata，2002，102（3）：229-237.

[11] MARTINI A， BOTTI F， GALLETTI G， et al. The Influence of pine volatile compounds on the olfactory response by Neodiprion sertifer （Geoffroy） females[J]. Journal of Chemical Ecology，2010，36（10）：1114-1121.

[12] KAZLAUSKAS T， APSEGAITE V， VINCAS B， et al. Comparative analysis of monoterpene composition in four pine species with regard to suitability for needle consumer Diprion pini L[J]. Ekologija，2011，57（4）：163-172.

[13] 方劍鋒，于 飛，吳建波.植食性昆蟲(chóng)取食行為的影響因素及植物源拒食劑的分類[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，10（1）：52-55.

[14] BAUR R， FEENY P， STYDLER E. Oviposition stimulants for the black wallowtall butterfly： Identification of electrophysiologicaly active compounds in carrot volatiles[J]. Journal of Chemical Ecology，1993，19（5）：919-937.

[15] 趙成華，閻云花.馬尾松針葉中的揮發(fā)物質(zhì)對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)產(chǎn)卵行為的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2003，39（6）：91-93.

[16] HONDA K， OMURA H， HAYASHI N， et a1. Condufitols as oviposition stimulants for the danaid butterfly， Parantica sita， Identified from a host plant， Marsdenia tomentosa[J]. Journal of Chemical Ecology，2004，30（11）：2285-2296.

[17] HERMAWAN W， TSUKUDA R， NAKAJIMA S， et al. Oviposition deterrent activity of andrographolide against the diamondback moth （DBM）， Plutella xylostella （Lepidoptera： Yponomeutidae）[J]. Applied Entomology and Zoology，1998， 33（2）：239-241.

[18] JOHNS R C， QUIRING D T， OSTAFF D P， et al. Sex biased intra-tree oviposition site selection and larval foraging behavior of a specialist herbivore[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata，2009，132（3）：264-274.

參考文獻(xiàn)：

[1] 蕭剛?cè)?中國(guó)扁葉蜂（膜翅目：扁葉蜂科）[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2002.

[2] 畢佳勛，邵維福，劉鴻濱，等.楚雄腮扁葉蜂生物學(xué)特性及防治初步研究[A].李典謨，伍一軍，武春生，等.中國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)會(huì)成立60周年紀(jì)念大會(huì)暨學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集[C].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2004.

[3] 姜 紅.楚雄腮扁葉蜂的發(fā)生與防治[J].中國(guó)林業(yè)，2007（3B）： 57-58.

[4] 朱鳳妹，杜 彬，李 軍，等.利用GC-MS技術(shù)分析三棱揮發(fā)油化學(xué)成分[J]，天然產(chǎn)物研究與開(kāi)發(fā)，2010，22：253-256.

[5] 侯照遠(yuǎn)，嚴(yán)福順.寄生蜂寄主選擇行為研究進(jìn)展[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)， 1997，40（1）：94-107.

[6] 李德家，劉益寧，所雅彥，等.光肩星天牛成蟲(chóng)在寄主選擇過(guò)程中的判斷機(jī)制研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，21（4）：28-32.

[7] 張慶賀，姬蘭柱.植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵的化學(xué)生態(tài)學(xué)[J].生態(tài)學(xué)雜志，1994，13（6）：39-43.

[8] 欽俊德.昆蟲(chóng)與植物的關(guān)系——論昆蟲(chóng)與植物的相互作用及其演化[M].北京：科學(xué)出版社，1987.

[9] BRUCE T J A，WADHAMS L J，WOODCOCK C M.Insect host location：A volatile situation[J].Trends in Plant Science，2005， 10（6）：269-274.

[10] BARRE F， MILSANT F， PALASSE C， et al. Preference and performance of the sawfly Diprion pini on host and non-host plants of the genus Pinus[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata，2002，102（3）：229-237.

[11] MARTINI A， BOTTI F， GALLETTI G， et al. The Influence of pine volatile compounds on the olfactory response by Neodiprion sertifer （Geoffroy） females[J]. Journal of Chemical Ecology，2010，36（10）：1114-1121.

[12] KAZLAUSKAS T， APSEGAITE V， VINCAS B， et al. Comparative analysis of monoterpene composition in four pine species with regard to suitability for needle consumer Diprion pini L[J]. Ekologija，2011，57（4）：163-172.

[13] 方劍鋒，于 飛，吳建波.植食性昆蟲(chóng)取食行為的影響因素及植物源拒食劑的分類[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，10（1）：52-55.

[14] BAUR R， FEENY P， STYDLER E. Oviposition stimulants for the black wallowtall butterfly： Identification of electrophysiologicaly active compounds in carrot volatiles[J]. Journal of Chemical Ecology，1993，19（5）：919-937.

[15] 趙成華，閻云花.馬尾松針葉中的揮發(fā)物質(zhì)對(duì)馬尾松毛蟲(chóng)產(chǎn)卵行為的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2003，39（6）：91-93.

[16] HONDA K， OMURA H， HAYASHI N， et a1. Condufitols as oviposition stimulants for the danaid butterfly， Parantica sita， Identified from a host plant， Marsdenia tomentosa[J]. Journal of Chemical Ecology，2004，30（11）：2285-2296.

[17] HERMAWAN W， TSUKUDA R， NAKAJIMA S， et al. Oviposition deterrent activity of andrographolide against the diamondback moth （DBM）， Plutella xylostella （Lepidoptera： Yponomeutidae）[J]. Applied Entomology and Zoology，1998， 33（2）：239-241.

[18] JOHNS R C， QUIRING D T， OSTAFF D P， et al. Sex biased intra-tree oviposition site selection and larval foraging behavior of a specialist herbivore[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata，2009，132（3）：264-274.