鹽脅迫對(duì)菊芋干物質(zhì)和糖分積累分配的影響

李輝，康健，趙耕毛，尹曉明，梁明祥*

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210095；2.江蘇省海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210095)

菊芋(Helianthustuberosus)為向日葵屬的多年生植物，菊芋塊莖是重要的經(jīng)濟(jì)利用器官，塊莖的主要成分為菊粉(果聚糖)，占?jí)K莖干物質(zhì)含量的50%以上。菊芋具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和應(yīng)用前景，利用其塊莖生產(chǎn)的低聚果糖已廣泛應(yīng)用于食品和醫(yī)藥行業(yè)。近年來，菊芋塊莖可用于發(fā)酵生產(chǎn)燃料乙醇、生物柴油等新興生物質(zhì)能源[1-3]。

碳水化合物是植物光合同化作用的主要產(chǎn)物，光合同化產(chǎn)物在植物體內(nèi)的積累和分配與產(chǎn)量密切相關(guān)[4]。同化物在植物體內(nèi)的合成、運(yùn)輸和分配受植物生長發(fā)育的調(diào)控，同時(shí)也受環(huán)境因素的影響[5]。菊芋塊莖的貯藏物質(zhì)來源于地上部(源)，地上部干物質(zhì)的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)塊莖產(chǎn)量起重要的調(diào)控作用，另外，塊莖(庫)對(duì)同化物的競爭能力也直接影響到同化物在植物體各器官之間的分配[6]。在鹽逆境下菊芋塊莖減產(chǎn)相較地上部更為明顯，然而，鹽逆境影響菊芋塊莖產(chǎn)量的原因和生理機(jī)制尚不清楚。葉片是植物糖分的主要來源地，蔗糖是光合同化產(chǎn)物的主要運(yùn)輸形式，同時(shí)蔗糖也是果聚糖合成的原料。菊芋葉片和莖中的蔗糖主要向塊莖中轉(zhuǎn)運(yùn)，果聚糖則主要在塊莖中合成并貯藏[7-9]。目前的研究對(duì)菊芋塊莖中糖分的積累和變化關(guān)注較多，而對(duì)地上部的糖分積累動(dòng)態(tài)及轉(zhuǎn)運(yùn)分配機(jī)制的研究相對(duì)較少，鹽脅迫下糖分在菊芋各器官中的積累動(dòng)態(tài)和分配機(jī)制目前尚未見報(bào)道。

本研究通過全生育期試驗(yàn)，研究鹽脅迫對(duì)兩菊芋品種干物質(zhì)積累與分配的影響，揭示鹽脅迫下干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律和干物質(zhì)在地上部與塊莖之間的分配格局，從同化物的“源-庫”分配角度來說明鹽逆境使塊莖減產(chǎn)的原因，為耐鹽菊芋品種選育和栽培調(diào)控提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用菊芋品種“南芋一號(hào)”(H.tuberosuscv. NY-1)和“青芋二號(hào)”(H.tuberosuscv. QY-2)為試材，兩個(gè)品種的塊莖均采自南京農(nóng)業(yè)大學(xué)863試驗(yàn)基地江蘇省大豐市金海農(nóng)場。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2011年在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)牌樓溫室試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)采用土培盆栽方式，盆栽用土為濱海地區(qū)(江蘇大豐)含鹽量較低的耕層0～20 cm砂壤，所用土壤的基本性質(zhì)為有機(jī)質(zhì)14.56 g/kg，有效磷65 mg/kg，速效鉀24 mg/kg，堿解氮51 mg/kg，鹽分0.21 g/kg，pH值8.1。選用底端有孔、透氣性良好的塑料桶(直徑30 cm、深30 cm)進(jìn)行盆栽，底端墊塑料托盤。每盆裝干土10 kg，施10 g復(fù)合肥作為底肥，復(fù)合肥總養(yǎng)分為45%，不含氯，N∶P∶K=15∶15∶15。試驗(yàn)用菊芋塊莖種子預(yù)先在室內(nèi)進(jìn)行發(fā)芽，切取大小一致的塊莖芽眼播于裝有石英砂的塑料周轉(zhuǎn)箱中，芽眼朝上，于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，晝夜溫度分別為30和20℃，光暗周期為16 h∶8 h，保持砂質(zhì)的濕潤。待塊莖萌發(fā)后，選取長勢一致的幼苗進(jìn)行移栽，每盆3株，待幼苗長勢穩(wěn)定后定苗，每盆留取1株進(jìn)行鹽處理。

試驗(yàn)設(shè)2個(gè)處理水平：對(duì)照(CK)和鹽處理(T)，根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果(數(shù)據(jù)未列出)，選取2‰作為鹽處理濃度，向土壤中澆灌NaCl稀溶液，使土壤含鹽量達(dá)到2 g/kg，土壤含鹽量(g/kg)=(加入鹽量+原始土鹽量)/土壤質(zhì)量×1000。充分供水，使土壤含水量達(dá)到最大持水量的60%，同時(shí)清洗托盤，將水澆入盆中，以保證鹽分不流失。

1.3 采樣時(shí)間與方法

在移栽后的50，100，140，180，220 d (days after planting)分別取樣1次，在第50天取樣時(shí)只取葉片，在第220天，因葉片掉落，沒有對(duì)葉片取樣，每個(gè)處理每次取3株作為重復(fù)樣。每個(gè)時(shí)期都將地上部與塊莖分開，地上部烘干稱干重；塊莖稱量鮮重，烘干后稱干重計(jì)算干物質(zhì)含量；取功能葉片(倒三、四、五)、莖基部(5～10 cm)和塊莖烘干用于糖分測定。

1.4 干物質(zhì)積累速率與分配比例的計(jì)算

根據(jù)塊莖各生長發(fā)育時(shí)期的干重和間隔時(shí)間，計(jì)算塊莖的干物質(zhì)積累速率

塊莖干物質(zhì)含量(%)=干重/鮮重×100

塊莖干物質(zhì)積累速率(g/株·d)=(后一期干重-前一期干重)/間隔時(shí)間

地上部干物質(zhì)分配比例(%)=地上部干重/全株干重×100

塊莖干物質(zhì)分配比例(%)=塊莖干重/全株干重×100

1.5 糖分含量的測定

可溶性總糖(total soluble sugar，TSS)含量的測定采用苯酚-硫酸法[10]。

總還原糖(total reducing sugar，TRS)含量的測定采用DNS法[11]。

莖基部非還原糖(non-reducing sugar)和塊莖果聚糖(fructan)含量的測定采用總糖減去還原糖的方法[12]。

1.6 塊莖果聚糖積累量和果聚糖積累速率的計(jì)算

塊莖果聚糖積累量(mg/g)=果聚糖含量(mg/g)×干物質(zhì)積累量(g)/1000

塊莖果聚糖積累速率(mg/株·d)=(后一期果聚糖積累量-前一期果聚糖積累量)/間隔時(shí)間

1.7 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel軟件、SPSS 16.0軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，統(tǒng)計(jì)學(xué)分析使用的是單因素方差分析(OneWay ANOVA)。圖片采用SigmaPlot軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

圖1 鹽脅迫對(duì)地上部干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)的影響Fig.1 Effect of salt stress on the dynamics of dry matter accumulations in shoots CK:對(duì)照;T: 鹽處理(2‰)；*：顯著性差異。下同。CK: Control; T: Salt stress (2‰); *: Significant difference. The same below.

2.1 鹽脅迫對(duì)地上部干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)的影響

菊芋塊莖起始形成后地上部干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)表明，地上部干物質(zhì)積累呈單峰曲線變化(圖1)，兩個(gè)菊芋品種出現(xiàn)峰值的時(shí)間都在140 d，塊莖起始形成后，地上部干物質(zhì)積累量呈增加趨勢，隨著塊莖的逐漸膨大，地上部干物質(zhì)開始向地下轉(zhuǎn)運(yùn)。土壤鹽處理沒有改變兩個(gè)菊芋品種地上部干物質(zhì)積累達(dá)到高峰的時(shí)間，但卻顯著降低了兩個(gè)品種地上部干物質(zhì)的積累量，NY-1和QY-2地上部最大干物質(zhì)積累量降低幅度分別為44.85%和43.45%。鹽脅迫下，NY-1在100～140 d地上部干物質(zhì)積累速率低于對(duì)照，于140～220 d地上部干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)速率也明顯低于對(duì)照；QY-2地上部干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)與對(duì)照差異不明顯。以上結(jié)果表明，鹽脅迫顯著降低了兩菊芋品種地上部干物質(zhì)的積累量，鹽脅迫雖沒有改變地上部干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化趨勢，卻限制了塊莖膨大過程中地上部貯藏物質(zhì)的積累速率和向外轉(zhuǎn)運(yùn)的速率。

2.2 鹽脅迫對(duì)塊莖干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)的影響

由圖2A可知，NY-1塊莖干物質(zhì)積累量呈持續(xù)增加趨勢；QY-2塊莖干物質(zhì)在100～180 d積累甚少，其后才有顯著上升，說明不同品種塊莖干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)存在明顯差異。土壤鹽處理下，塊莖干物質(zhì)積累量明顯減少，塊莖成熟期(220 d)，NY-1塊莖干物質(zhì)積累量降幅(57.78%)低于QY-2(85.61%)。在塊莖生長發(fā)育過程中，兩個(gè)菊芋品種塊莖干物質(zhì)含量(圖2B)的變化趨勢不同，NY-1塊莖干物質(zhì)含量在180 d達(dá)峰值，呈先上升后下降趨勢；QY-2塊莖干物質(zhì)含量呈持續(xù)上升趨勢，在220 d達(dá)到最高。鹽處理明顯降低了兩個(gè)菊芋品種塊莖的干物質(zhì)含量；鹽處理下，兩菊芋品種塊莖干物質(zhì)含量均在140 d達(dá)到最高，都呈先上升后下降趨勢。以上結(jié)果表明，鹽脅迫顯著降低了塊莖干物質(zhì)的積累量，而且使塊莖干物質(zhì)含量的峰值提前，限制了塊莖中貯藏物質(zhì)的持續(xù)有效積累。

圖2 鹽脅迫對(duì)塊莖干物質(zhì)重(A)和干物質(zhì)含量(B)積累動(dòng)態(tài)的影響Fig.2 Effect of salt stress on the dynamics of dry matter weights (A) and dry matter content (B) accumulations in tubers

表1中的結(jié)果表明，兩個(gè)菊芋品種的塊莖干物質(zhì)積累速率變化有明顯的差異，NY-1塊莖干物質(zhì)積累速率呈“快-慢-快”的變化趨勢，即在塊莖形成后，塊莖干物質(zhì)有兩個(gè)快速積累時(shí)期，分別在100～140 d和180～220 d；QY-2塊莖干物質(zhì)積累速率在100～180 d都很低，在180～220 d，塊莖干物質(zhì)積累速率才有明顯提高，說明QY-2塊莖干物質(zhì)的積累主要集中在塊莖膨大的后期。土壤鹽處理使兩菊芋品種的塊莖干物質(zhì)積累速率都顯著降低，NY-1在180～220 d的塊莖干物質(zhì)積累速率才與對(duì)照100～140 d的相當(dāng)，QY-2在整個(gè)塊莖發(fā)育過程中的干物質(zhì)積累速率都較慢；在180～220 d，塊莖干物質(zhì)積累速率降幅NY-1(29.19%)

表1 鹽脅迫對(duì)塊莖干物質(zhì)積累速率的影響Table 1 Effect of salt stress on accumulation rates of tuber dry matter weight per plant g/(株P(guān)lant·d)

CK: 對(duì)照 Control;T: 鹽處理(2‰) Salt stress (2‰). 下同The same below.

2.3 鹽脅迫對(duì)地上部與塊莖干物質(zhì)分配比例的影響

如圖3A所示，除NY-1對(duì)照外，地上部干物質(zhì)的分配比例呈先上升后下降趨勢，NY-1對(duì)照呈持續(xù)下降趨勢。鹽處理下，地上部干物質(zhì)的分配比例明顯高于對(duì)照。在塊莖發(fā)育過程中，塊莖干物質(zhì)分配比例(圖3B)的變化趨勢與塊莖干物質(zhì)積累量基本相似，NY-1塊莖干物質(zhì)分配比例持續(xù)增加，QY-2塊莖干物質(zhì)分配比例呈先下降后上升趨勢。鹽脅迫顯著降低了兩菊芋品種的塊莖干物質(zhì)分配比例，塊莖成熟期(220 d)NY-1和QY-2塊莖干物質(zhì)分配比例分別比對(duì)照降低了42.43%和68.27%，降幅NY-1

圖3 鹽脅迫對(duì)地上部(A)與塊莖(B)干物質(zhì)分配比例的影響Fig.3 Effect of salt stress on the dry matter distribution ratios of shoot (A) and tuber (B)

2.4 鹽脅迫對(duì)菊芋葉片中糖含量的影響

菊芋葉片中總可溶性糖(圖4A)和還原糖(圖4B)含量的變化總趨勢基本相同。在對(duì)照中，NY-1葉片中總可溶性糖和還原糖含量都呈先上升后下降趨勢，在140 d達(dá)到高峰；QY-2葉片中總可溶性糖含量在50～100 d呈上升趨勢，在100～180 d趨于平穩(wěn)，而QY-2葉片中還原糖含量在100 d出現(xiàn)峰值；NY-1葉片中總可溶性糖和還原糖含量的最大值均高于QY-2。

土壤鹽處理未改變?nèi)~片中總可溶性糖和還原糖含量的總體變化趨勢；在50～100 d，NY-1的總可溶性糖和還原糖含量有所增加，在100～180 d，葉片中總可溶性糖和還原糖含量低于對(duì)照；QY-2的總可溶性糖和還原糖含量只有在50 d時(shí)高于對(duì)照。鹽脅迫下，在100～140 d，兩個(gè)品種葉片的總可溶性糖和還原糖積累速率都低于對(duì)照；在140～180 d，NY-1葉片中可溶性糖的輸出速率低于對(duì)照，而QY-2葉片中可溶性糖的下降幅度與對(duì)照無明顯差異。以上結(jié)果表明，鹽脅迫提高了菊芋快速增長期(50～100 d)葉片中的總可溶性糖和還原糖含量，但在塊莖形成后(100～180 d)，葉片中可溶性糖的積累和輸出均受到抑制。

2.5 鹽脅迫對(duì)菊芋莖基部中糖含量的影響

菊芋塊莖形成后，莖基部的總可溶性糖(圖5A)、還原糖(圖5B)和非還原糖(圖5C)含量均呈單峰曲線變化，在100～140 d總可溶性糖含量上升， 至140 d達(dá)到峰值，其后下降。鹽處理沒有改變莖基部中糖組分含量的變化趨勢，但降低了莖基部的總可溶性糖和還原糖含量，同一品種鹽處理與對(duì)照同期相比，莖基部還原糖含量的下降幅度顯著大于總可溶性糖；鹽脅迫下莖基部糖分向外輸出的速率也有所下降；然而，鹽處理卻使莖基部的非還原糖含量在100～180 d都明顯高于對(duì)照。兩個(gè)品種中，鹽脅迫下NY-1和QY-2莖基部的最大總可溶性糖含量分別比對(duì)照降低了20.74%和9.66%，降幅NY-1> QY-2；莖基部最大還原糖含量的降幅NY-1(77.34%)>QY-2(60.79%)。以上結(jié)果表明，鹽脅迫雖沒有改變莖基部糖分積累和向外輸出的時(shí)間，但糖含量有所下降，其中還原糖的下降幅度很大，然而，鹽處理卻誘導(dǎo)了非還原糖在莖基部有較多的積累。

圖4 鹽脅迫對(duì)葉片總可溶性糖(A)和還原糖(B)含量的影響Fig.4 Effect of salt stress on total soluble sugar (A) and reducing sugar (B) contents in leaves

圖5 鹽脅迫對(duì)莖基部總可溶性糖(A)、還原糖(B)和非還原糖(C)含量的影響Fig.5 Effect of salt stress on total soluble sugar (A), reducing sugar (B) and non-reducing sugar (C) contents in stem bases

2.6 鹽脅迫對(duì)菊芋塊莖中糖含量的影響

如圖6A所示，在塊莖膨大過程中，兩個(gè)菊芋品種在非鹽害條件下塊莖的總可溶性糖含量呈持續(xù)上升趨勢。在鹽脅迫下，塊莖中總可溶性糖含量呈先增加后減少趨勢，NY-1塊莖中總可溶性糖含量在140 d最高，QY-2在180 d達(dá)到最高值；在100～140 d，NY-1塊莖總可溶性糖含量稍高于對(duì)照，在140～220 d，其總可溶性糖含量顯著低于對(duì)照；QY-2塊莖可溶性糖含量在100～180 d高于對(duì)照，而在220 d顯著低于對(duì)照。由此說明，鹽脅迫有利于膨大前、中期塊莖總可溶性糖含量的升高，而在塊莖膨大后期，塊莖總可溶性糖含量的積累明顯受到限制。

圖6 鹽脅迫對(duì)塊莖總可溶性糖(A)、還原糖(B)和果聚糖(C)含量的影響Fig.6 Effect of salt stress on total soluble sugar (A), reducing sugar (B) and fructan (C) contents in tubers

在塊莖膨大過程中，兩個(gè)菊芋品種塊莖中還原糖含量(圖6B)都呈先上升后下降趨勢，在100～140 d，還原糖含量增加，其后開始下降。鹽處理?xiàng)l件下，兩菊芋品種塊莖中還原糖含量都顯著低于對(duì)照，NY-1塊莖中還原糖含量在140～220 d的下降幅度都較大，而QY-2只在100～140 d有較大的降幅。

由于塊莖中主要成分為果聚糖，因此在塊莖中可以近似認(rèn)為果聚糖為可溶性總糖與還原糖的差值。如圖6C所示，塊莖膨大過程中果聚糖含量的變化趨勢與總可溶性糖含量一致，說明塊莖中積累的糖分主要是果聚糖。同樣，鹽脅迫使果聚糖含量積累的時(shí)間提前，NY-1在140 d的果聚糖含量顯著高于對(duì)照；QY-2在100～140 d的果聚糖含量顯著高于對(duì)照；從180 d后，兩菊芋品種塊莖中果聚糖含量開始下降，均顯著低于對(duì)照。以上結(jié)果表明，鹽脅迫改變了塊莖中果聚糖含量積累的時(shí)間，限制了塊莖中果聚糖的持續(xù)有效積累。

2.7 鹽脅迫對(duì)菊芋塊莖中果聚糖積累量及其積累速率的影響

圖7 鹽脅迫對(duì)塊莖果聚糖積累量的影響Fig.7 Effect of salt stress on fructan accumulations in tubers

在塊莖發(fā)育過程中，兩個(gè)菊芋品種塊莖果聚糖積累量均呈逐漸增加趨勢(圖7)，在220 d果聚糖積累量達(dá)到最大值。鹽處理顯著降低了兩個(gè)品種塊莖中果聚糖的積累量，至塊莖成熟(220 d)，NY-1和QY-2塊莖中果聚糖積累量分別比對(duì)照降低了74.02%和93.81%，降幅NY-1

由表2可知，在對(duì)照中，NY-1在塊莖發(fā)育過程中的果聚糖積累速率呈“快-慢-快”的趨勢；QY-2在100～180 d的果聚糖積累速率較低，在180～220 d，其果聚糖積累速率顯著增加。由此說明，不同菊芋品種塊莖中果聚糖積累速率變化趨勢不同，NY-1有兩個(gè)果聚糖快速積累期，而QY-2的果聚糖積累主要集中在塊莖膨大后期。鹽處理?xiàng)l件下，兩個(gè)菊芋品種的塊莖果聚糖積累速率明顯下降，最大降幅NY-1(77.08%)

3 討論

3.1 鹽脅迫對(duì)菊芋干物質(zhì)積累與分配的影響

表2 鹽脅迫對(duì)塊莖果聚糖積累速率的影響Table 2 Effect of salt stress on fructan accumulation rates in tubers mg/(株P(guān)lant·d)

干物質(zhì)積累是光合作用碳同化產(chǎn)物在植物體內(nèi)貯藏的主要表現(xiàn)形式。菊芋的一個(gè)典型特征就是先在地上部積累儲(chǔ)存同化物然后再向地下塊莖轉(zhuǎn)運(yùn)[8-12]。本研究表明，在塊莖起始形成后，地上部干物質(zhì)的積累動(dòng)態(tài)呈先增加后減少趨勢，也表現(xiàn)出先積累后轉(zhuǎn)運(yùn)的特征。土壤鹽處理沒有改變兩個(gè)菊芋品種地上部干物質(zhì)積累達(dá)到高峰的時(shí)間，但卻顯著降低了兩個(gè)品種地上部干物質(zhì)的積累量，NY-1和QY-2地上部最大干物質(zhì)積累量降低幅度分別為44.85%和43.45%。鹽脅迫下，NY-1在100～140 d地上部干物質(zhì)積累速率低于對(duì)照，于140～220 d地上部干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)速率也明顯低于對(duì)照；QY-2地上部干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)與對(duì)照差異不明顯。鹽脅迫顯著降低了兩菊芋品種地上部干物質(zhì)的積累量，鹽脅迫雖沒有改變地上部干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化趨勢，卻限制了塊莖膨大過程中地上部貯藏物質(zhì)的積累速率和向外轉(zhuǎn)運(yùn)的速率。

菊芋在塊莖發(fā)育過程中，塊莖不斷膨大，干物質(zhì)含量和積累總量隨生長的進(jìn)行而增加，且與收獲季節(jié)有關(guān)[13]。由圖2A可知說明不同品種塊莖干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)存在明顯差異。本研究表明，塊莖起始形成后，塊莖干物質(zhì)積累量呈增加趨勢，在非鹽脅迫下，NY-1塊莖的干物質(zhì)積累速率呈“快-慢-快”的變化趨勢，表明其塊莖有兩個(gè)較快的膨大時(shí)期(100～140 d和180～220 d)，而QY-2塊莖干物質(zhì)的積累主要集中在塊莖膨大后期(180～220 d)；鐘啟文等[14]對(duì)“青芋1號(hào)”生長發(fā)育動(dòng)態(tài)研究表明其塊莖膨大速率在第18周和第21周有2個(gè)高峰；由此說明，菊芋塊莖的發(fā)育動(dòng)態(tài)因品種的不同而有所差異；造成差異的原因可能與地上部干物質(zhì)向地下塊莖轉(zhuǎn)運(yùn)的時(shí)間和速率有關(guān)，本研究結(jié)果顯示NY-1地上部干物質(zhì)向塊莖轉(zhuǎn)運(yùn)的時(shí)間是在140 d后，而QY-2在180 d后才開始轉(zhuǎn)運(yùn)，而且NY-1的轉(zhuǎn)運(yùn)速率大于QY-2；另外，由于地下塊莖的生長發(fā)育不易觀察，對(duì)菊芋的生長發(fā)育時(shí)期尚未有清晰完整的定義，所以在與文獻(xiàn)報(bào)道的結(jié)果進(jìn)行比較時(shí)可能會(huì)有較大的差異。土壤鹽處理下，塊莖干物質(zhì)積累量明顯減少，塊莖成熟期(220 d)，NY-1塊莖干物質(zhì)積累量降幅(57.78%)低于QY-2(85.61%)。鹽處理明顯降低了兩個(gè)菊芋品種塊莖的干物質(zhì)含量；鹽脅迫顯著降低了塊莖干物質(zhì)的積累量，而且使塊莖干物質(zhì)含量的峰值提前，限制了塊莖中貯藏物質(zhì)的持續(xù)有效積累。

干物質(zhì)的積累與分配直接關(guān)系到植物的目標(biāo)產(chǎn)量，菊芋的塊莖產(chǎn)量最終取決于同化產(chǎn)物在植物體各個(gè)部分的分布與再分配，一方面取決于同化產(chǎn)物的來源是否充足，另一方面，也取決于其自身的生長潛力(庫強(qiáng))[8]。本研究中，鹽處理降低了菊芋地上部和塊莖的干物質(zhì)積累量，而且地上部干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)速率也都有所下降。地上部作為塊莖同化物的主要來源，其干物質(zhì)的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)直接影響到塊莖干物質(zhì)的積累，相關(guān)性分析結(jié)果也表明，地上部干重與塊莖干重呈顯著正相關(guān)，因此，鹽脅迫降低菊芋塊莖產(chǎn)量的一個(gè)重要原因是減少了其地上部同化物的供給。植物庫器官對(duì)同化物的競爭能力或者說對(duì)同化物的利用能力可能決定了植物體內(nèi)同化物的分配[4]。在菊芋塊莖發(fā)育過程中，塊莖的干物質(zhì)積累速率在一定程度上決定了其同化物有效積累的潛力[8]。鹽脅迫顯著降低了塊莖的干物質(zhì)積累速率，說明鹽脅迫限制了塊莖中干物質(zhì)的有效快速積累，從而降低其最終產(chǎn)量。因此，鹽脅迫從“源”和“庫”兩方面限制了菊芋塊莖中同化物的積累，即地上部來源減少和塊莖庫強(qiáng)變?nèi)酢?/p>

植物同化物的分配主要受植物遺傳特性、生理過程和環(huán)境因子的影響[4]。鹽脅迫、干旱等逆境脅迫可改變干物質(zhì)在植物各個(gè)器官的分配[15-19]。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫改變了菊芋干物質(zhì)的分配格局，地上部分配比例增大而塊莖分配比例減小，且塊莖干物質(zhì)積累量的降幅比地上部大，說明鹽脅迫對(duì)塊莖的限制作用更大，Newton[7]基于大田重粘土鹽分對(duì)塊莖產(chǎn)量的影響研究表明，鹽脅迫對(duì)塊莖的影響比地上部更大。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，地上部分配比例與塊莖干重呈極顯著負(fù)相關(guān)，塊莖分配比例與塊莖干重呈極顯著正相關(guān)，說明鹽脅迫下菊芋干物質(zhì)的分配格局由塊莖的干物質(zhì)積累量所主導(dǎo)。

本研究中，鹽脅迫對(duì)兩個(gè)菊芋品種干物質(zhì)積累與分配的影響明顯不同。鹽處理下，雖然NY-1地上部干物質(zhì)最大積累量的降幅大于QY-2，但NY-1塊莖干重和干物質(zhì)積累速率的降幅卻都小于QY-2，說明鹽脅迫對(duì)QY-2塊莖產(chǎn)量的影響更加明顯，其原因可能是鹽脅迫對(duì)QY-2塊莖膨大的限制作用更大，不利于地上部干物質(zhì)向塊莖的轉(zhuǎn)運(yùn)。

3.2 鹽脅迫對(duì)菊芋糖分積累與分配的影響

可溶性糖是植物光合產(chǎn)物的主要形式，在植物體內(nèi)的合成、運(yùn)輸和分配受植物生長發(fā)育的調(diào)控，在植物生長發(fā)育的不同時(shí)期，各營養(yǎng)器官中的可溶性糖含量會(huì)發(fā)生規(guī)律性的變化，同時(shí)也受到環(huán)境因素的影響[5]。在菊芋的生長發(fā)育過程中，葉片是糖分的主要來源，莖稈作為糖分的臨時(shí)貯藏器官，而塊莖的糖分只能來源于地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，糖分在莖中的積累和再分配對(duì)塊莖的生長形成起重要的調(diào)節(jié)作用[8-9,18]。本研究結(jié)果表明，葉片和莖中的可溶性總糖含量均呈單峰曲線變化，在塊莖形成后，莖葉中的總糖含量開始減少，糖分逐漸向地下塊莖轉(zhuǎn)運(yùn)，鹽脅迫沒有改變莖葉中糖分的變化趨勢，表明鹽脅迫并沒有影響地上部糖分的積累轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)間。

菊芋葉片中總可溶性糖和還原糖含量的變化總趨勢基本相同。在對(duì)照中，NY-1葉片中總可溶性糖和還原糖含量都呈先上升后下降趨勢，在140 d達(dá)到高峰；QY-2葉片中總可溶性糖含量在移栽后100 d內(nèi)呈上升趨勢，在100～180 d趨于平穩(wěn)，而QY-2葉片中還原糖含量在100 d出現(xiàn)峰值；NY-1葉片中總可溶性糖和還原糖含量的最大值均高于QY-2。通過HPLC-ELSD檢測發(fā)現(xiàn)葉中主要是還原糖。土壤鹽處理未改變?nèi)~片中總可溶性糖和還原糖含量的總體變化趨勢；鹽脅迫下，在100～140 d，兩個(gè)品種葉片的總可溶性糖和還原糖積累速率都低于對(duì)照；在140～180 d，NY-1葉片中可溶性糖的輸出速率低于對(duì)照，而QY-2葉片中可溶性糖的下降幅度與對(duì)照無明顯差異。鹽脅迫提高了菊芋快速增長期(移栽后100 d內(nèi))葉片中的總可溶性糖和還原糖含量，但在塊莖形成后(100～180 d)，葉片中可溶性糖的積累和輸出均受到抑制。

菊芋莖稈中貯藏的可溶性碳水化合物主要是果聚糖、蔗糖及果糖等[19,21-22]，果聚糖在莖中臨時(shí)性儲(chǔ)存，其含量在不同生理期的變化很大，莖中的最大糖含量可占干物質(zhì)的25%～70%，蔗糖是糖分在植物體內(nèi)的主要轉(zhuǎn)運(yùn)形式[9,18,20]。外界環(huán)境因素可以通過改變莖稈中各糖組分的比例，從而影響糖分在植物體內(nèi)的分配與再分配。本研究表明，鹽處理降低了莖中的總糖含量，其中還原糖含量下降極為明顯，但是，莖中的非還原糖(果聚糖、蔗糖)含量反而高于對(duì)照。研究表明，果聚糖除作為貯藏性碳水化合物外，還是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，果聚糖可以保護(hù)質(zhì)膜不被冷害、干旱等脅迫損傷[23-27]。那么鹽脅迫使莖中果聚糖等非還原性糖含量升高，其原因可能是通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)而使其抵抗脅迫的能力增強(qiáng)。但從另一個(gè)角度來看，果聚糖比例的升高意味著糖分的去向發(fā)生改變，莖中果聚糖含量升高，相對(duì)就會(huì)減少果聚糖向地下塊莖的再轉(zhuǎn)運(yùn)，減少了塊莖糖分的來源，從而限制塊莖的膨大和糖分的積累。同一品種鹽處理與對(duì)照同期相比，莖基部還原糖含量的下降幅度顯著大于總可溶性糖；鹽脅迫下莖基部糖分向外輸出的速率也有所下降；然而，鹽處理卻使莖基部的非還原糖含量在100～180 d都明顯高于對(duì)照。兩個(gè)品種中，鹽脅迫下NY-1和QY-2莖基部的最大總可溶性糖含量分別比對(duì)照降低了20.74%和9.66%，降幅NY-1> QY-2；莖基部最大還原糖含量的降幅NY-1(77.34%)>QY-2(60.79%)。鹽脅迫雖沒有改變莖基部糖分積累和向外輸出的時(shí)間，但糖含量有所下降，其中還原糖的下降幅度很大，然而，鹽處理卻誘導(dǎo)了非還原糖在莖基部有較多的積累。

在塊莖膨大過程中，兩個(gè)菊芋品種在非鹽害條件下塊莖的總可溶性糖含量呈持續(xù)上升趨勢，而鹽處理下，塊莖中總糖含量的變化趨勢發(fā)生改變，NY-1塊莖中總可溶性糖含量在140 d最高，QY-2在180 d達(dá)到最高值；在100～140 d，NY-1塊莖總可溶性糖含量稍高于對(duì)照，在140～220 d，其總可溶性糖含量顯著低于對(duì)照；QY-2塊莖可溶性糖含量在100～180 d高于對(duì)照，而在220 d顯著低于對(duì)照，說明在塊莖發(fā)育前期含量較高，表明鹽脅迫誘導(dǎo)了塊莖中糖分合成積累的提前。有研究表明，對(duì)菊芋伸長生長有抑制作用的任何因素(滲透脅迫、抗赤霉素類物質(zhì)等)都可以誘導(dǎo)塊莖形成和膨大，且這些因子具有疊加效應(yīng)[8]。如此看來，鹽處理所產(chǎn)生的滲透脅迫可能誘導(dǎo)了菊芋塊莖形成提前，而使其糖含量在塊莖形成初期比對(duì)照高，但鹽脅迫降低了塊莖發(fā)育后期的糖含量，不利于塊莖中糖分的持續(xù)有效積累。在塊莖膨大過程中，兩個(gè)菊芋品種塊莖中還原糖含量(圖6B)都呈先上升后下降趨勢，在100～140 d，還原糖含量增加，其后開始下降。鹽處理?xiàng)l件下，兩菊芋品種塊莖中還原糖含量都顯著低于對(duì)照，NY-1塊莖中還原糖含量在140～220 d的下降幅度都較大，而QY-2只在100～140 d有較大的降幅。由于塊莖中主要成分為果聚糖，因此在塊莖中可以近似認(rèn)為果聚糖為可溶性總糖與還原糖的差值。如圖6C所示，塊莖膨大過程中果聚糖含量的變化趨勢與總可溶性糖含量一致，說明塊莖中積累的糖分主要是果聚糖。同樣，鹽脅迫使果聚糖含量積累的時(shí)間提前，NY-1在140 d的果聚糖含量顯著高于對(duì)照；QY-2在100～140 d的果聚糖含量顯著高于對(duì)照；從180 d后，兩菊芋品種塊莖中果聚糖含量開始下降，均顯著低于對(duì)照。鹽脅迫改變了塊莖中果聚糖含量積累的時(shí)間，限制了塊莖中果聚糖的持續(xù)有效積累。

總之，鹽脅迫大大降低了兩個(gè)菊芋品種的生物量，改變了植物體內(nèi)的糖分分布模式，從“源”和“庫”兩方面限制了菊芋塊莖中同化物的積累。鹽處理下，不同菊芋品種塊莖受到的脅迫程度不同，NY-1塊莖干物質(zhì)積累量和積累速率相對(duì)較高，QY-2塊莖產(chǎn)量和干物質(zhì)積累速率下降幅度較大，說明NY-1可能比較適合在鹽堿地的種植。以上研究對(duì)于以后耐鹽菊芋品種的開發(fā)和鹽堿地的開發(fā)利用提供了重要的理論依據(jù)。