毛烏素沙南緣紫穗槐根系垂直分布特征

杜明新，周向睿，周志宇,盧鑫,梁坤倫,周媛媛,陶曉慧

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

紫穗槐(Amorphafruticosa)又名:棉槐、棉條、穗花槐,是一種喜光,耐寒、耐旱、耐濕、耐鹽堿、耐沙壓、抗逆性極強(qiáng)的多年生豆科叢生小灌木,屬半旱生植物。是一種毛烏素沙南緣沙地營造水土保持林和薪炭林的主要灌木。許多學(xué)者對紫穗槐做了大量的研究,主要集中在固沙效益[1],形態(tài)特征[2],抗性研究及營養(yǎng)化學(xué)成分的提取[3-4]，但是對于紫穗槐根系分布特征研究還鮮見報(bào)道。鄒麗娜等[3]研究了鹽分脅迫對紫穗槐幼苗生理生化特性的影響;梁坤倫等[2]對青藏高原紫穗槐主要形態(tài)特征進(jìn)行了變異分析;周心澄[1]對紫穗槐固沙造林方法和固沙效益進(jìn)行定位觀察。

根系研究最早是由Hales提出的,經(jīng)過多年的發(fā)展形成：1)根系形態(tài)學(xué)研究[5],2)根系生理學(xué)研究[6],3)根系環(huán)境脅迫研究[7],4)根際研究[8],5)根系生態(tài)學(xué)研究[9-10]。周艷松等[5]研究分析大針茅(Stipagrandis)根系構(gòu)型在不同退化程度的草地中的變化情況;余愛等[6]研究認(rèn)為不同施磷濃度對柱花草(Stylosanthesguianensias)和黑籽雀稗(Paspalumatratum)根系分布有一定的影響;任偉等[8]對阿拉善荒漠灌木根際中、微量元素含量特征進(jìn)行了分析;胡建忠等[10]對退耕地人工植物群落根系生態(tài)位及其分布特征進(jìn)行了研究。植物根系生長依賴地上部生長狀況、土壤環(huán)境、介質(zhì)層次等因素,而且具有適應(yīng)性和可塑性的功能器官。良好的根系分布特征，不僅提高了根系對土壤養(yǎng)分和水分利用效率,也是構(gòu)建穩(wěn)定群落的基礎(chǔ)。因此,以毛烏素沙南緣不同年限種植紫穗槐的根系為研究對象，探明紫穗槐在沙地生境下根系分布特征。通過測定紫穗槐根系分布參數(shù)及地下分配的變化,充分揭示紫穗槐對沙地生境的生態(tài)適應(yīng)性,固沙能力及水分吸收利用效率。了解不同年限紫穗槐根系生長規(guī)律,就能夠模擬植被根系在整個(gè)生活史中的空間分布,這不僅為草地營養(yǎng)學(xué)、恢復(fù)生態(tài)學(xué)等學(xué)科的發(fā)展提供重要的科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)，而且也對荒漠化治理中有效種植灌木具有特別重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)位于榆林市靖邊縣毛烏素沙南緣, 東經(jīng)107°28′～111°15′，北緯36°57′～39°34′，海拔980～1534 m。平均溫度7.9℃,絕對最高溫度37.6℃,絕對最低溫度-27℃,無霜期150 d,年平均降水量438.4 mm。地貌主要為流動、半固定或固定沙地;土壤類型為各類風(fēng)沙土;植被類群主要為沙生灌木：沙柳(Salixpsammophila)、雜交楊(hybrid yang)、紫穗槐、沙蒿(Artemisiaordosica)、沙蔥(Alliummongolicum)、酸刺(acidthorn)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)、花棒(Hedysarumscoparium)、沙打旺(Astragalusadsurgens)、柳樹(Salixbabylonica)、檸條(Caraganakorshinskii)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)等。

1.2 研究方法

2011年8月在榆林市靖邊縣毛烏素沙南緣,選取1951年(60齡)、1976年(35齡)、1983年(28齡)、2005年(6齡)種植的紫穗槐各3塊樣地，在每塊樣地內(nèi)隨機(jī)選取5株中等大小樣株,測量株高、枝條數(shù)(WN)、枝條直徑、枝條長度、冠幅,然后在所挖掘的植株附近取4個(gè)點(diǎn),利用土鉆以20 cm為一層，分層取5個(gè)土樣(將同層4個(gè)點(diǎn)的樣品混合均勻),測定其土壤含水量(SW)。采用全株挖掘法, 按土壤層次(每20 cm為一層, 80 cm以下合并)挖出根系,除去土壤。將根系帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行沖洗, 隨機(jī)選取5段測根系的平均直徑,然后用量筒溢水法測出各層的體積(RV),用公式L=4V/πd2和S=4V/d求出總根長(RL)和根系表面積(RSA)。最后,將各層根系與植株地上部分放入80℃烘箱,烘干至恒重,計(jì)為根系生物量(RB)[11]。比根長和根長密度計(jì)算公式:比根長 (SRL)=L/W;根長密度(RLD)=L/V。式中，SRL:比根長(cm/g)；RLD:根長密度(m/m3);W:干根重(g);L:根長(m);V:土壤體積(cm3)。根比例=某層根面積/總根面積。根系消減系數(shù)Y=l-βh。式中,Y為從地表到一定深度的根系生物量累積百分比(%);h為土層深度(cm); β為根系消弱系數(shù)[12]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 18.0和 Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。用單因素方差分析(one way-ANOVA)和 Duncan 多重比較檢驗(yàn)土層間、各齡間測量值差異性, Pearson 雙側(cè)檢驗(yàn)根系分布參數(shù)之間的相關(guān)性,用主成分分析法確定影響根系分布的主要因素。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫穗槐地上部分特征

60齡紫穗槐株高、地上生物量、枝條長度、根冠比、莖長比根長等形態(tài)指標(biāo)均顯著(P<0.05)大于其他株齡的相應(yīng)指標(biāo)(表l),28齡、6齡紫穗槐枝條數(shù)、枝條直徑均顯著(P<0.05)大于35齡。

2.2 土壤水分特征

水分在干旱環(huán)境中是主要限制因子,決定著荒漠植物的數(shù)量和種類[14]。通過對土壤垂直分層可以研究根系對土壤水分的利用情況,以及根系在水分的影響下所采取的適應(yīng)策略[29]。不同株齡紫穗槐根系土壤含水率測定表明(圖1):隨著土層深度的加深不同株齡紫穗槐根系土壤含水率出現(xiàn)先增大后減小的趨勢,最高點(diǎn)出現(xiàn)在20～40 cm和40～60 cm;0～20 cm土壤含水率顯著低于20～40 cm(P<0.05);60齡紫穗槐根系各層土壤含水率顯著高于其他株齡(P<0.05),其最高含水率為4.91%,是35齡、28齡、6齡最高含水率的1.62,1.64,2.05倍。

表1 紫穗槐地上部分形態(tài)特征Table 1 A. fruticosa morphological characteristics of aerial part

不同字母表示差異顯著(P<0.05)。Different letters mean significant difference at 0.05 level.下同。The same below.

圖1 不同株齡紫穗槐土壤含水率,根系體積,根表面積,根比例Fig.1 Different year aged A. fruticosa soil moisture, root volume, root surface area, root fraction

2.3 根系分布特征

2.3.1根系體積、表面積、根比例 根系體積越大,根系搜索土體內(nèi)的水分和養(yǎng)分的范圍越大,占據(jù)的資源越多,在極端條件下抗逆性也會比較強(qiáng)。根系表面積是根系與土體的接觸面積,從某種意義上代表了植物對土壤水分、養(yǎng)分的吸收能力。從圖1可以看出,不同株齡紫穗槐根系體積、表面積均表現(xiàn)為隨著深度的加深呈現(xiàn)指數(shù)函數(shù)遞減的趨勢,符合指數(shù)Y=ae-bx方程(a、b為常數(shù),Y為深度,x為根系體積、根系表面積)。0～20 cm土層60齡紫穗槐根系體積顯著高于其他株齡根系體積(P<0.05),其次是28齡,6齡次之,35齡最小。根比例隨著深度加深逐漸變小;60齡紫穗槐在0～20 cm根比例最大,占總根量52.29%,其次是28齡51.57%,35齡27.04%次之,6齡23.15%最低。20～40 cm根比例6齡>35齡>28齡>60齡。

2.3.2根系比根長、根長密度 比根長是衡量根直徑的重要參數(shù)之一,隨著直徑增加而顯著減小[15],在一定程度上能夠反映根系的直徑及其吸收能力,比根長值越大，說明根越細(xì)小[16]。從圖2可以看出,隨著深度的加深各株齡紫穗槐比根長總體趨于減小。0～20 cm各株齡紫穗槐比根長顯著大于其他各層(P<0.05),是最低層60齡的10.67倍,35齡的1.97倍,28齡的2.43倍,6齡的5.39倍,而其他各層之間差異不顯著,說明0～20 cm主要是以細(xì)根為主。0～20 cm土層6齡紫穗槐比根長顯著大于其他各株齡,其次28齡,60齡次之,35齡最小。根長密度是表示根系長度在單位土體中的分布參數(shù)。0～20 cm與20～40 cm之間差異不顯著,與其他各層差異顯著(P<0.05)。35齡、28齡最高值在0～20 cm,根長密度分布呈典型的指數(shù)型,根長密度(x)與土層深度(Y)進(jìn)行回歸統(tǒng)計(jì),回歸方程為:35齡Y=265.74e-0.165x(R2=0.9967);28齡Y=577.9e-0.55x(R2=0.929)。6齡先增大然后逐漸減小,最高點(diǎn)出現(xiàn)在20～40 cm。60齡呈現(xiàn)先減小后增大,然后又減小的趨勢,最高點(diǎn)出現(xiàn)在0～20 cm。

圖2 不同年齡紫穗槐根系比根長、根長密度、根生物量Fig.2 Different year aged A. fruticosa specific root length, root length density, root biomass

2.3.3根系生物量、根系消弱系數(shù) 植物根系對于外界環(huán)境的改變具有可塑性，根系生物量能夠隨環(huán)境變化做出相應(yīng)的適應(yīng), 從而直接反映根系的分布特點(diǎn)[17-18]。從圖2可以看出,不同株齡紫穗槐根系生物量均表現(xiàn)為隨著深度的加深呈現(xiàn)指數(shù)函數(shù)遞減的趨勢, 符合指數(shù)Y=ae-bx方程(a、b為常數(shù),Y為深度,x為根系生物量)。 根系生物量在0～20 cm土層為集中分布區(qū),分別占各株齡總生物量的66.8%，36.73%，40.13%和33.33%,該土層中各株齡根系生物量存在較大差異,大小依次為60齡>28齡>6齡>35齡,其中60齡是35齡的5.74倍。根據(jù)Gale對根系在土壤剖面的分布公式Y(jié)=l-βh對根系的生物量垂直分布進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表2),各株齡β值總體呈現(xiàn)增大趨勢,0～40 cm土層β值偏小,在0～20 cm土層60齡顯著小于其他株齡β值(P<0.05),而在20～40 cm土層60齡顯著大于其他株齡β值(P<0.05),其他各株齡各層之間差異不顯著。

2.3.4相關(guān)性分析與主成分分析 從表3可以看出y1、y2主成分特征值累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)89.82%,已超過85%,說明前2個(gè)主因子基本上能概括16個(gè)變量的主要信息。從表4可以看出,不同株齡紫穗槐土壤含水量與地上生物量、根生物量、比根長的相關(guān)性達(dá)到顯著水平,與根表面積呈正相關(guān),這與周夢華等[19]的結(jié)果基本一致。根體積與根表面積、根生物量的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平,與枝條數(shù)達(dá)到顯著相關(guān);根直徑與根總長、比根長呈負(fù)相關(guān)達(dá)顯著水平;根總長與根表面積、比根長相關(guān)性達(dá)到顯著水平。

表2 不同株齡紫穗槐根系消弱系數(shù)Table 2 Different year aged A. fruticosa root extinction coefficient

不同大寫字母表示不同株齡之間差異顯著(P<0.05) Different capital letters mean difference between year aged is significant at the 0.05 level; 不同小寫字母表示不同深度之間差異顯著(P<0.05) Different small letters mean different depth is significant at the 0.05 level.

表3 根系分布參數(shù)主成分分析Table 3 Root distributed parameter principal component analysis

3 討論

60齡紫穗槐株高、地上生物量、枝條長度、根冠比均顯著(P<0.05)大于其他株齡的相應(yīng)指標(biāo)表明:隨著株齡增加，紫穗槐沒有出現(xiàn)衰退的現(xiàn)象,其根系有自疏與更新的能力,不斷適應(yīng)環(huán)境的變化。由于植物器官組成成分不同,會產(chǎn)生地上/地下與實(shí)際植物生長不相符的情況,將莖長同根長相比,更能反映植物地上與地下關(guān)系[13]。28齡紫穗槐比值小,說明其生長的環(huán)境較為波動,植物根系搜索的土體范圍較大,需要對根系投入更大的能量,以維持正常代謝。相比較之下60齡紫穗槐比值較大,說明其生長環(huán)境較為穩(wěn)定,地上部分不需要對根系提供能量,生長較旺盛。Wilson[20]認(rèn)為植物根與冠之間存在一種逆境中“資源優(yōu)化配置”的關(guān)系。如果地下部環(huán)境不利(例如水分、養(yǎng)分虧缺)則光合產(chǎn)物分配到地下部的比例較高,以保證根系優(yōu)先生長,促使根系發(fā)達(dá),擴(kuò)大與外界環(huán)境的接觸面積,從而提高植物抵抗逆境的能力。本研究中枝條數(shù)目與根體積呈顯著正相關(guān),因此可以推斷地上部分形態(tài)特征在一定程度上可以反映根系的分布特征。為了保證在干旱環(huán)境下生存,紫穗槐通過改變根冠比、根系伸長、增大根系的吸收面積,從而滿足地上部分生長所需之水分和營養(yǎng)物質(zhì)的需求。

表4 不同株齡紫穗槐根系分布參數(shù)之間與土壤水分相關(guān)性分析Table 4 Different year aged A. fruticosa relativity between root and soil moisture

*顯著相關(guān)Correlation is significant at the 0.05 level.**極顯著相關(guān)Correlation is significant at the 0.01 level.

在毛烏素沙地區(qū),降水十分有限,又存在強(qiáng)蒸騰條件,水分是制約紫穗槐生長和繁殖的主要生態(tài)因子,而紫穗槐根系分布特征又決定其利用水分的策略。60齡紫穗槐對土壤貯水量有明顯的改善,這可能與紫穗槐根系不斷的進(jìn)行自我更新有關(guān)。衰老根在微生物的作用下形成腐殖質(zhì), 產(chǎn)生的腐殖質(zhì),可以增加沙土的團(tuán)聚結(jié)構(gòu),減少毛細(xì)管的孔隙度,同時(shí)衰老根還是地表水進(jìn)入地下的孔隙和通道,使根系可以充分利用深層土壤水。Burton等[22]證實(shí)土壤表層或上層分布的細(xì)根以吸收養(yǎng)分和水分為主，而下層細(xì)根的主要功能是吸收深層土壤水。本研究發(fā)現(xiàn),0～20 cm與20～40 cm土壤含水量差異很大,這可能是由于沙地結(jié)構(gòu)松散,土壤毛細(xì)管吸收作用力弱,地表存在干沙層對沙地的物理蒸發(fā)具有一定的阻礙作用[11]。還有可能是由于紫穗槐根系大量向地表集聚,造成根系分布范圍內(nèi)土壤水分的大量消耗。

根系是植物與土壤環(huán)境之間進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的主要橋梁[23],根系的分布情況反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)情況和競爭能力,決定了獲取資源的多寡[24]。本研究中根系生物量隨著深度的加深而逐漸減小,可能是由于隨著土層深度的增加,土壤養(yǎng)分、水分含量下降,土壤溫度降低造成的[25],而土壤中不同深度的生物量,可以反映紫穗槐在某一土層深度的生長能力[19]。60齡紫穗槐在0～20 cm土層積累的生物量越多,說明在該層中利用土壤養(yǎng)分、水分和微量元素的能力越強(qiáng)。Jackson等[21]認(rèn)為,土壤空間異質(zhì)性是導(dǎo)致根系分布空間異質(zhì)性的主要原因,根系對土壤空間異質(zhì)性的基本反應(yīng)是調(diào)整生物量和根長密度。本研究發(fā)現(xiàn),不同株齡紫穗槐根系體積、表面積最大值均出現(xiàn)在0～20 cm,同時(shí)根系表現(xiàn)出明顯的淺層化,而起支撐作用和構(gòu)架作用的粗根,表現(xiàn)出明顯的分層現(xiàn)象,這也是紫穗槐適應(yīng)沙漠惡劣環(huán)境的策略。不同株齡紫穗槐根系體積、表面積、生物量都以指數(shù)形式遞減，Coile[26]研究證實(shí),達(dá)到一定株齡后根系的垂直分布模式已建立,而根系分布特征受遺傳和環(huán)境因子雙重控制,不同株齡紫穗槐根系分布特征的差異就表現(xiàn)在根系消弱系數(shù)的不同。根據(jù)Gale對根系在土壤剖面的分布公式Y(jié)=l-βh說明根系的垂直分布特征與深度的關(guān)系。β值越大說明根系在深層土壤中分布的百分比越大,反之β值越小說明有更多的根系集中分布于接近地表的土層中。β值的大小與根系體積或者根系密度無關(guān)[12],從β值分布規(guī)律可以看出,紫穗槐根系呈現(xiàn)明顯分層現(xiàn)象,0～40 cm以細(xì)根為主淺層分布; 40～80 cm以下以骨干根為主深層分布,這樣的分布特征可以保證紫穗槐根系在淺層吸收養(yǎng)分和水分,在深層土壤中起支撐和構(gòu)架作用。根系分布各參數(shù)之間表現(xiàn)不同程度的相關(guān)性,這與周夢華等[19]在研究云霧山本氏針茅(Stipacapillata)群落根系分布特征的結(jié)果基本相符。紫穗槐長期適應(yīng)于氣候波動、高溫和干旱的環(huán)境中,根系作為其與土壤接觸最為緊密的器官,根系分布也會影響根系對營養(yǎng)元素的吸收和抗侵蝕能力。Lawlor[27]研究發(fā)現(xiàn),在供氮不足時(shí)通過增加根系體積和密度可以提高氮的吸收,Mamo和Bubenzene[28]研究結(jié)果證實(shí):根表面積,根長密度與抗侵蝕能力成正比。根系分布是由遺傳因素和環(huán)境條件共同控制的一個(gè)復(fù)雜性狀,沒有哪一個(gè)指標(biāo)可以確定根系分布特征。所以從不同株齡紫穗槐16個(gè)參數(shù)(株高、枝條數(shù)、枝條直徑、地上生物量、枝條長度、根冠比、莖長/根長、土壤水分、根系體積、根系直徑、根系表面積、根比例、根系總長、比根長、根長密度、根系生物量)中選取對根系分布影響較強(qiáng)的因子,以發(fā)現(xiàn)哪幾個(gè)參數(shù)的作用更為突出。y1中地上生物量、土壤含水量、根系生物量特征向量絕對值系數(shù)比較大,可以認(rèn)為第一主成分為貯能控制因子的綜合,屬于水分控制因子。y2中根長密度、比根長、根表面積特征向量絕對值系數(shù)比較大,可以認(rèn)為第二主成分為機(jī)械支撐和構(gòu)架作用控制因子的綜合,屬于構(gòu)架因子。水分控制因子與構(gòu)架因子的關(guān)系:增加水分和養(yǎng)分的吸收、儲能的同時(shí),形成比較發(fā)達(dá)的機(jī)械組織,保持根系分布形態(tài),從而又提高了吸水分和養(yǎng)分的效率。

通過對不同株齡紫穗槐根系分布特征研究,我們發(fā)現(xiàn)紫穗槐根系自疏與更新有明顯的周期性。我們可以模擬植被根系在整個(gè)生活史中的空間分布:幼年期垂直根優(yōu)先生長,水平根迅速向外伸展,水平根系表現(xiàn)出較強(qiáng)的分枝能力,也較易從水平根上誘發(fā)吸收根,垂直根系自然分枝能力較低。進(jìn)入成年期,垂直根的分生能力進(jìn)一步下降,而水平根仍然具有不斷分枝的能力。到衰老期,垂直根和水平根差別更為明顯,垂直根先衰老死亡,形成腐殖質(zhì),水平根繼續(xù)生長,分枝能力增強(qiáng)。紫穗槐根系表現(xiàn)出這種現(xiàn)象,主要是由環(huán)境變化的周期性決定的,其中土壤水分、土壤養(yǎng)分對根系的影響很大。另一方面,根系自疏與更新可能與刈割有一定的關(guān)系,當(dāng)?shù)鼐用駷榱孙暳虾吞夹降男枰?每年最少刈割2次,這樣會刺激地上部分新枝條發(fā)生,而新枝條的發(fā)生又會刺激新生根產(chǎn)生,這也可能是紫穗槐根系不斷更新的原因之一。然而對于土壤養(yǎng)分、水分空間異質(zhì)性對紫穗槐根系分布特征的響應(yīng)機(jī)制,紫穗槐根系自疏與更新周期所需時(shí)間,影響紫穗槐根系自疏與更新的因素等問題還需借助地統(tǒng)計(jì)學(xué)、分子生物學(xué)、根系解剖生理學(xué)等方法進(jìn)行深入研究。

4 結(jié)論

1)隨著株齡的增加紫穗槐沒有出現(xiàn)衰退的現(xiàn)象,其根系有自疏與更新的能力,會不斷適應(yīng)環(huán)境的變化,同時(shí)紫穗槐地上部形態(tài)特征在一定程度上可以反映根系的分布特征。

2)隨著紫穗槐株齡的增加,紫穗槐根系貯水能力有所提高,自身根系分布特征決定利用水分的策略。

3)紫穗槐根系呈現(xiàn)明顯分層現(xiàn)象,0～40 cm以細(xì)根為主,淺層分布,40～80 cm以下以骨干根為主,深層分布,這樣的分布特征可以保證紫穗槐根系在淺層吸收養(yǎng)分和水分,在深層土壤中起支撐和構(gòu)架作用。紫穗槐根系分布在水分因子和構(gòu)架因子共同影響下,具有自疏與更新能力。紫穗槐根系這種特性,可以達(dá)到生態(tài)與經(jīng)濟(jì)互利共贏的模式,為沙漠周邊的居民帶來生態(tài)環(huán)境與經(jīng)濟(jì)上的改善。