廣東廉江野生荔枝種群結(jié)構(gòu)和分布格局

韋陽(yáng)連，歐陽(yáng)勤森，鐘衛(wèi)東，卓書斌，王雪兵，黃小鳳

（東莞植物園，廣東 東莞 523086）

作物野生近緣種或與之遺傳關(guān)系較近的野生種，由于長(zhǎng)期在自然逆境中生存，多演化為攜帶抗病、抗蟲、抗逆性基因的重要載體，其豐富多樣的遺傳基因是作物品種改良及抗性品種選育的重要基礎(chǔ)，因此，作物野生種質(zhì)資源多樣性的保護(hù)和利用日益受到關(guān)注[1]。荔枝Litchi chinensis原產(chǎn)于中國(guó)和越南，是我國(guó)廣東、廣西、海南和福建四?。▍^(qū)）種植業(yè)的支柱種類。荔枝的演化發(fā)展是由野生荔枝→半野生荔枝→栽培荔枝的過(guò)程，荔枝品種的改良創(chuàng)新最終需回歸到最基礎(chǔ)的野生荔枝種質(zhì)資源研究及其保護(hù)與利用。野生荔枝是現(xiàn)有荔枝栽培品種的野生種，具有多種優(yōu)良的園藝學(xué)性狀、豐富的植物學(xué)性狀和遺傳多樣性、很好的抵御生物和非生物脅迫的基因源以及土壤適應(yīng)性[2]，是進(jìn)行荔枝品種改良、種質(zhì)創(chuàng)新的重要基因庫(kù)。我國(guó)海南、廣西、廣東等地野生荔枝林的發(fā)現(xiàn)不僅為證實(shí)荔枝起源于中國(guó)提供了強(qiáng)有力的證據(jù)，也為我國(guó)荔枝種質(zhì)的改良創(chuàng)新注入新的血液[3]。

種群是構(gòu)成群落的基本單位，研究種群結(jié)構(gòu)可以了解種群現(xiàn)在的狀態(tài)，有助于分析種群未來(lái)的數(shù)量動(dòng)態(tài)；種群分布格局能反映種群空間變化規(guī)律，體現(xiàn)種群動(dòng)態(tài)及其群落的演替趨勢(shì)，對(duì)于揭示群落的多樣性、穩(wěn)定性及物種共存也具有重要意義[4]。我國(guó)現(xiàn)已開展的野生荔枝研究多集中在野生荔枝果實(shí)表型多樣性、等位酶多樣性及DNA水平遺傳多樣性研究[5-8]，而關(guān)于野生荔枝群落、種群的研究還不多，僅有劉冰浩等[9]對(duì)廣西玉林市博白縣野生荔枝種群進(jìn)行了研究。本文擬通過(guò)對(duì)廣東廉江市謝鞋山野生荔枝種群結(jié)構(gòu)和分布格局進(jìn)行分析，為該省僅存的野生荔枝資源的保護(hù)提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究地自然環(huán)境概況

調(diào)查樣地位于廣東省廉江市以東6 km的石城鎮(zhèn)謝鞋山，地理位置110°20′E，21°36′N，最高海拔107.8 m，最低31.0 m，面積約60 hm2。成土母質(zhì)為火山巖，林地土壤為磚紅壤性紅壤，有機(jī)質(zhì)含量豐富，pH 4.5～5.5。廉江市屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，夏長(zhǎng)冬暖，雨熱同季，降水空間分布和季節(jié)分配不均，冬季寒潮入侵偶有嚴(yán)寒，夏秋期間臺(tái)風(fēng)、暴雨頻繁，年均日照1745 h，年均溫23.5 ℃，年均降水量1758.8 mm，4～9月降雨量占全年的83%。

謝鞋山現(xiàn)在所存留的植物群落為上世紀(jì)五十年代伐后的次生林。群落喬木層郁閉度70%～90%。優(yōu)勢(shì)樹種是野生荔枝、山杜英、橄欖、烏欖、山烏桕等。灌木層由喬木種的幼樹苗和灌木組成，灌木以九節(jié)、羅傘樹、雞屎樹、毛果算盤子、柞木等占優(yōu)勢(shì)。草本層主要是露兜、淡竹葉、隱穗苔草、鐵線蕨、腎蕨、劍葉鳳尾蕨、芒萁等植物。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查 2011年6月，在謝鞋山野生荔枝分布相對(duì)集中的平緩區(qū)域（21°36′01″ N，110°20′43″E）共設(shè)置16個(gè)連續(xù)的10 m×10 m樣方。對(duì)每個(gè)樣方內(nèi)的所有高于1.5 m木本植物進(jìn)行每木調(diào)查，記錄植物種類、數(shù)量、胸徑等情況。

1.2.2 靜態(tài)生命表編制 采用空間序列代替時(shí)間變化的方法，根據(jù)野生荔枝植株胸徑大小分級(jí)，以立木級(jí)結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)，將野生荔枝種群按胸徑（DBH）劃分為9個(gè)徑級(jí)，每級(jí)間隔5 cm，即第Ⅰ齡級(jí)為0＜DBH≤5 cm，第Ⅱ齡級(jí)為5 cm＜DBH≤10 cm，以此類推。根據(jù)特定時(shí)間生命表的編制原理和方法[4,10-11]，通過(guò)各齡級(jí)的實(shí)際存活數(shù)ax和生命表各項(xiàng)參數(shù)之間的相互關(guān)系，編制野生荔枝的特定時(shí)間生命表，各參數(shù)計(jì)算方法為：lx= ax/a0×1000；dx= lx－lx+1；qx= dx/lx×100%；Lx= ( lx＋lx+1) /2；；ex= Tx/lx。上述各式中，x為齡級(jí)；a0指標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)為1000的齡級(jí)的實(shí)際存活數(shù)，一般指第xⅠ齡級(jí)的存活數(shù)；ax為x齡級(jí)存活的實(shí)際個(gè)體數(shù)；lx為從x齡級(jí)開始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)；dx為x齡級(jí)間隔期（x～x＋1）的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為各齡級(jí)的個(gè)體死亡率；Lx為x至x＋1齡級(jí)期間存活的個(gè)體數(shù)；Tx為x齡級(jí)及以上齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；ex為進(jìn)入x齡級(jí)開始時(shí)的平均生命期望或平均余年。

1.2.3 種群分布格局的測(cè)定 種群分布格局采用龔濱等[4]研究銀縷梅種群的方法進(jìn)行：根據(jù)采集的數(shù)據(jù)，采用方差（S2）/均值（）比的t檢驗(yàn)法進(jìn)行分布格局判定。擴(kuò)散指數(shù)C = S2/，其統(tǒng)計(jì)學(xué)的基礎(chǔ)是在泊松分布中方差與均值相等。在泊松分布中，S2/值等于或接近于1，為隨機(jī)分布；S2/值大于1，為集群分布；S2/值小于1，為均勻分布。采用t檢驗(yàn)法來(lái)確定C實(shí)測(cè)值與數(shù)值“1”差異的顯著性。t值通過(guò)公式t =計(jì)算，然后與t0.05（n－1）進(jìn)行比較以確定其差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 野生荔枝種群靜態(tài)生命表、齡級(jí)結(jié)構(gòu)和存活曲線

根據(jù)16個(gè)10 m×10 m樣方內(nèi)各齡級(jí)野生荔枝的存活數(shù)，編制謝鞋山野生荔枝種群靜態(tài)生命表（表1）。根據(jù)野生荔枝的徑級(jí)大小，謝鞋山野生荔枝可分為9個(gè)齡級(jí)，其中低齡級(jí)和高齡級(jí)個(gè)體偏少，中齡級(jí)個(gè)體偏多。第Ⅰ齡級(jí)至第Ⅳ齡級(jí)的個(gè)體死亡率qx等于0或?yàn)樨?fù)值，表明該階段野生荔枝個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)壓力不大，個(gè)體死亡率低；自第Ⅴ齡級(jí)開始，除第Ⅷ齡級(jí)外，qx均大于0，表明隨著齡級(jí)的增大，林內(nèi)光照、水分、養(yǎng)分和空間等因子已不能充分滿足林內(nèi)所有植株的要求，植株間競(jìng)爭(zhēng)激烈，個(gè)體死亡率增加。期望壽命ex反應(yīng)的是x齡級(jí)內(nèi)個(gè)體的平均生存能力，由表1可知，ex在第Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)較高，表明此階段野生荔枝的生存質(zhì)量較高，第Ⅲ齡級(jí)至第Ⅸ齡級(jí)普遍降低，這可能是在野生荔枝從低齡級(jí)向高齡級(jí)發(fā)展的過(guò)程中，野生荔枝個(gè)體間的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和群落不同物種間的競(jìng)爭(zhēng)激烈，導(dǎo)致較高齡級(jí)野生荔枝的生存質(zhì)量下降。

表1 謝鞋山野生荔枝種群靜態(tài)生命表Table1 Static life table of wild Litchi chinensis population in Mt.Xiexie

以齡級(jí)為x軸，分別以各齡級(jí)實(shí)際存活數(shù)ax和各齡級(jí)標(biāo)準(zhǔn)化存活量的自然對(duì)數(shù)lnlx為y軸，繪制謝鞋山野生荔枝種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖和存活曲線圖（圖1、圖2）。由圖1可以看出，謝鞋山野生荔枝種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)呈紡錘形，低齡級(jí)和高齡級(jí)個(gè)體偏少，中齡級(jí)個(gè)體偏多，表現(xiàn)為種群更新能力較差。此外，調(diào)查過(guò)程中還發(fā)現(xiàn)，喬木層內(nèi)所有荔枝植株高≥5 m，灌木層和草本層很難看到野生荔枝幼苗，隨著時(shí)間的推移、高齡級(jí)植株的死亡，幼苗更新較少勢(shì)必導(dǎo)致種群變小。

由圖2可知，野生荔枝種群的存活曲線在第Ⅰ齡級(jí)至第Ⅴ齡級(jí)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，自第Ⅴ齡級(jí)后呈下降趨勢(shì)，這可能是因?yàn)橛g野生荔枝植株對(duì)光照、水分、空間等資源需求量不是很大，個(gè)體間生存競(jìng)爭(zhēng)不激烈，種群內(nèi)植株存活率高，使得小樹有所積累，在第Ⅴ齡級(jí)，植株數(shù)量積累到最大值。自第Ⅵ齡級(jí)之后，此階段的植株多為大樹，對(duì)光照、水分、空間等資源的需求增加，個(gè)體間的生存競(jìng)爭(zhēng)不斷增大，植株存活率下降，使進(jìn)入下一齡級(jí)的植株數(shù)量減少。綜合而言，野生荔枝種群的存活曲線接近Deevey-Ⅰ型（即凸型），荔枝種群為衰退種群。

圖1 謝鞋山野生荔枝種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 The age structure of wild Litchi chinensis population in Mt.Xiexie

圖2 謝鞋山野生荔枝種群的存活曲線Fig.2 Survival curve of wild Litchi chinensis population in Mt.Xiexie

2.2 野生荔枝種群空間分布格局

謝鞋山野生荔枝16個(gè)樣方（n = 16）在泊松分布中的方差S = 2.062、均值= 3.733，擴(kuò)散指數(shù)C = S2/= 0.552，其t檢驗(yàn)實(shí)測(cè)值為t == -1.231，t0.05(15) = 2.131，∣t∣＜t0.05，表明C的實(shí)測(cè)值與數(shù)值“1”的差異不顯著，即C值接近1，謝鞋山野生荔枝種群屬于隨機(jī)分布。這是因?yàn)橹x鞋山次生林閉郁度高，林下光線不足，導(dǎo)致灌草層植物個(gè)體生存競(jìng)爭(zhēng)壓力大，林下稀見(jiàn)荔枝樹種的幼苗，荔枝樹呈隨機(jī)分布。

3 結(jié)論與討論

上世紀(jì)五十年代大躍進(jìn)時(shí)，廣東廉江謝鞋山上生長(zhǎng)數(shù)百年的野生荔枝樹遭砍伐?，F(xiàn)存野生荔枝林是在原來(lái)老樹樁上重新發(fā)芽生長(zhǎng)的。雖然是次生荔枝林，但其數(shù)量多，品種齊全。據(jù)當(dāng)?shù)鼐用窠榻B有些品種曾是貢品，亟待保護(hù)和利用。本研究顯示，謝鞋山野生荔枝種群低齡級(jí)和高齡級(jí)個(gè)體偏少，中齡級(jí)個(gè)體偏多，呈隨機(jī)分布，種群更新能力不足，種群的存活曲線接近Deevey-Ⅰ型，這與廣西博白縣野生荔枝種群的存活曲線一致[9]，屬衰退型種群，這是首次對(duì)謝鞋山野生荔枝資源的種群結(jié)構(gòu)和分布格局作較為系統(tǒng)的報(bào)道，可為廣東僅存的野生荔枝資源的合理保護(hù)和科學(xué)繁育提供理論依據(jù)。

隨著資源保護(hù)意識(shí)的提高，廉江當(dāng)?shù)鼐用褚验_始自覺(jué)保護(hù)謝鞋山的野生荔枝資源，但野生荔枝林中還是很少見(jiàn)到荔枝幼苗，導(dǎo)致荔枝種群更新能力不足，呈衰退型，其原因可能與荔枝在自然狀態(tài)下繁殖能力低及林內(nèi)郁閉度高有關(guān)。首先，荔枝花芽分化對(duì)環(huán)境條件的要求較為苛刻，冬季日平均氣溫在11～14 ℃有利于花芽分化和花穗形成；日均溫在14 ℃以上，溫度越高、時(shí)間越長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)梢小葉生長(zhǎng)越迅速，消耗有機(jī)養(yǎng)分越多，花穗發(fā)育不良；溫度l8～19 ℃可形成帶葉花穗，20～25 ℃時(shí)花的原始體消失[9]，而廉江冬季日平均氣溫是16～23 ℃，不利于花穗發(fā)育。其次，廉江每年4月份降雨量較多，此時(shí)恰逢荔枝開花，影響荔枝花藥開裂和傳粉昆蟲的活動(dòng)，使花藥腐爛并導(dǎo)致霜疫霉病發(fā)生；雨水多還導(dǎo)致荔枝花粉和柱頭粘液下降，不利于花粉管萌發(fā)，萌芽力劇減，甚至失去活性；此外，廉江夏季臺(tái)風(fēng)、暴雨頻繁，造成荔枝落果嚴(yán)重、坐果率低，這些都影響了野生荔枝種群的繁育更新[9]。最后，林內(nèi)郁閉度高，林內(nèi)灌草層光照不足，野生荔枝種子在弱光下即使能萌發(fā)成幼苗，也會(huì)因光照不足無(wú)法進(jìn)行光合作用而變得纖弱，最終失綠死亡。

針對(duì)野生荔枝種群的生存現(xiàn)狀，建議采取如下保護(hù)措施：（1）開展謝鞋山野生荔枝資源普查，進(jìn)行品種評(píng)價(jià)和歸類；（2）收集野生荔枝種子，在林緣光線充足區(qū)域播種繁殖，進(jìn)行就地保護(hù)；（3）收集野生荔枝品種資源，在周邊氣候條件相似的地區(qū)建立種質(zhì)資源圃，對(duì)各類型的野生資源進(jìn)行遷地保護(hù)；（4）開展野生荔枝資源的開發(fā)利用研究，使優(yōu)良種質(zhì)資源在推廣應(yīng)用中得到有效保護(hù)和發(fā)展。

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