紅籽鳶尾（Iris foetidissima L.）的抗旱性

張永俠+原海燕+顧春筍+黃蘇珍

摘要：以紅籽鳶尾為試驗(yàn)材料，采用自然干旱脅迫的方法，對(duì)紅籽鳶尾的土壤臨界含水量、葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、游離脯氨酸（PRO）含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性及可溶性蛋白含量8個(gè)抗旱指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，將紅籽鳶尾與鳶尾屬其他6種植物的土壤臨界含水量進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，紅籽鳶尾的抗旱性僅次于德國(guó)鳶尾和鳶尾，抗旱能力強(qiáng)于馬藺。對(duì)紅籽鳶尾的SOD活性、相對(duì)電導(dǎo)率、PRO含量、相對(duì)含水量、MDA含量、可溶性蛋白含量和葉綠素含量7個(gè)與抗旱有關(guān)的生理生化指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明，各指標(biāo)間具有較好相關(guān)性，并可以通過(guò)2個(gè)主成分把紅籽鳶尾抗旱性98.48%的信息反映出來(lái)。采用隸屬函數(shù)法對(duì)紅籽鳶尾的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，紅籽鳶尾的抗旱性比馬藺弱，與通過(guò)土壤臨界含水量的結(jié)果有差異，說(shuō)明植物抗旱性是通過(guò)多種指標(biāo)協(xié)同（包括植物形態(tài)學(xué)等特性）綜合表現(xiàn)出來(lái)的。

關(guān)鍵詞：紅籽鳶尾；抗旱性；隸屬函數(shù)法；主成分分析；抗旱地被植物；生理生化指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S682.1+90.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2014）08-0174-04

紅籽鳶尾（Iris foetidissima L.）為鳶尾科鳶尾屬多年生草本植物，原產(chǎn)于西歐和非洲北部等地，其花淡紫色似蝴蝶，葉劍形深綠色，蒴果飽滿，種子橙紅色且顏色亮麗，是一種集觀花、觀葉和觀果為一體的具有較高觀賞價(jià)值的植物；另外，該物種還具有耐寒性好、在我國(guó)長(zhǎng)江中下游及以南地區(qū)四季常綠、適應(yīng)性強(qiáng)、管理粗放等優(yōu)點(diǎn)，是一種難得的常綠地被植物。水分是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境因素之一，水分虧缺對(duì)植物的影響是非常廣泛而深刻的^[1]?，F(xiàn)代豐富多樣的園林綠化植物都需要大量的水資源作為保障，我國(guó)大部分地區(qū)的水資源相對(duì)匱乏，因此，篩選兼具良好觀賞性狀和抗旱節(jié)水新型綠化地被的植物種類，對(duì)將其應(yīng)用于城鎮(zhèn)綠地等生態(tài)環(huán)境建設(shè)有著非常重要的意義^[2]，植物的抗旱性是其在干旱環(huán)境下生長(zhǎng)和繁殖的必需特性，是多種因素綜合作用的結(jié)果，干旱脅迫會(huì)引起植物從內(nèi)到外發(fā)生一系列的生理生化及形態(tài)上的變化^[3]。筆者通過(guò)對(duì)紅籽鳶尾與抗旱性有關(guān)的土壤臨界含水量、葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、游離脯氨酸（PRO）含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性及可溶性蛋白含量等8個(gè)指標(biāo)的研究，旨在對(duì)具有高觀賞價(jià)值的植物紅籽鳶尾的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為其應(yīng)用特別是作為抗旱地被的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

紅籽鳶尾于2010年引自法國(guó)，現(xiàn)定植保存于江蘇省·中國(guó)科學(xué)院植物研究所鳶尾屬活植物種質(zhì)圃，試驗(yàn)材料為無(wú)性系自然結(jié)實(shí)種子的實(shí)生苗。

1.2 試驗(yàn)處理

2012年7月中旬將一年生紅籽鳶尾實(shí)生苗移栽到塑料花盆中（口徑25 cm×高度20 cm），每盆栽培壤土均為4 kg，每盆種植3株，共種植60盆。栽培好緩苗一段時(shí)間，在處理之前要一次性澆透水，保持每盆土壤含水量一致。取40盆生長(zhǎng)整齊一致、有代表性的置于溫室中，同時(shí)飽和性灌水1次后，其中20盆停止?jié)菜?0盆正常澆水作為對(duì)照。采取自然干旱的方式對(duì)盆栽鳶尾進(jìn)行連續(xù)干旱脅迫，干旱脅迫當(dāng)天第1次取樣，之后每隔7 d取1次樣，在干旱脅迫后0、7、14、21、28、35 d共取6次樣，重復(fù)3次，取樣時(shí)間均為09：30。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 土壤臨界含水量的測(cè)定方法

土壤臨界含水量的測(cè)定參照崔嬌鵬的方法^[4]，各臨界狀態(tài)分別為：A.正常生長(zhǎng)（植株挺立、葉片平展、葉色正常，沒有萎蔫癥狀）；B.暫時(shí)性萎蔫（葉片脫水萎蔫、下垂、葉緣卷曲，但經(jīng)過(guò)夜間低溫或給水后能夠自行恢復(fù)正常狀態(tài)）；C.永久性萎蔫（萎蔫癥狀同上，只是程度更深，葉片邊緣枯焦，經(jīng)夜晚低溫或給水無(wú)法自行恢復(fù)正常狀態(tài)）。觀察處理植株，在其正常生長(zhǎng)、暫時(shí)性萎蔫和永久性萎蔫3個(gè)臨界期取栽培土，取樣時(shí)間選在16：00—17：00，取樣深度為5 cm，將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤含水量的測(cè)定，土壤含水量采用烘干法測(cè)定^[5]。

1.3.2 植物生理生化指標(biāo)測(cè)定方法

葉片相對(duì)含水量采用飽和稱重法進(jìn)行測(cè)定^[6]；葉綠素含量采用80% 丙酮浸提比色法測(cè)定^[7]；葉片細(xì)胞膜相對(duì)透性采用電導(dǎo)法進(jìn)行測(cè)定^[8]；MDA含量采取硫代巴比妥酸法進(jìn)行測(cè)定^[6]；PRO 含量采用茚三酮法進(jìn)行測(cè)定^[6]；可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法^[9]；SOD活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）法測(cè)定^[10]。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理及抗旱性評(píng)定方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Excel進(jìn)行整理；選用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 19.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析；采用模糊隸屬函數(shù)對(duì)紅籽鳶尾抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)土壤臨界含水量的影響

土壤臨界含水量能比較直觀地反映出植株的耐旱能力，暫時(shí)性萎蔫土壤臨界含水量越低，說(shuō)明該物種的抗旱能力越強(qiáng)^[4]。對(duì)于具有觀賞價(jià)值的鳶尾屬植物，土壤臨界含水量在其灌溉用水上具有一定的參考價(jià)值。把紅籽鳶尾的土壤臨界含水量與王子鳳對(duì)其他6種鳶尾屬植物土壤臨界含水量的試驗(yàn)結(jié)果^[11]進(jìn)行對(duì)照可以得出，紅籽鳶尾的抗旱性比德國(guó)鳶尾和鳶尾弱，但比馬藺的抗旱性強(qiáng)（表1）。

2.2 干旱脅迫對(duì)紅籽鳶尾葉片生理生化指標(biāo)的影響

葉片相對(duì)含水量變化速率是反映植物抗旱能力的重要指標(biāo)之一^[10]，由表2可知，紅籽鳶尾的相對(duì)含水量在干旱脅迫后21 d下降了23.53%，在干旱脅迫后35 d下降了37.16%。葉綠體是光合作用的場(chǎng)所，是植物特有的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器，葉綠體含75%的水分，植物受到干旱脅迫時(shí)，由于失水嚴(yán)重，會(huì)破壞細(xì)胞質(zhì)，葉綠素也會(huì)發(fā)生降解^[12]。隨著干旱脅迫的持續(xù)，紅籽鳶尾的葉綠素含量逐漸降低。干旱對(duì)植物細(xì)胞的傷害最直接、最明顯的表現(xiàn)是導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)穩(wěn)定性降低、透性增加，如細(xì)胞內(nèi)無(wú)機(jī)離子和可溶性糖等電解質(zhì)外滲導(dǎo)致相對(duì)電導(dǎo)率增加^[13]，細(xì)胞膜的破壞又與細(xì)胞膜過(guò)氧化作用的增強(qiáng)有關(guān)^[12]。MDA是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物，其含量的高低恰好反映了植物受干早脅迫傷害的程度^[14]。細(xì)胞膜的破壞還與脅迫下植物產(chǎn)生的大量活性氧有密切關(guān)系，而SOD具有清除活性氧的作用，因此SOD活性也反映了植物的抗旱能力。這3個(gè)指標(biāo)都與細(xì)胞膜在脅迫下受到的損傷有關(guān)。相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量逐漸增加，尤其在干旱脅迫后21 d迅速增加，分別是對(duì)照的1.99、2.50倍；而SOD的活性是先增強(qiáng)后減弱，在干旱脅迫后21 d時(shí)活性最強(qiáng)，然后減弱，說(shuō)明在脅迫初期植物體會(huì)產(chǎn)生大量的SOD來(lái)減輕脅迫對(duì)植物的傷害，隨著脅迫的持續(xù)，水分虧缺嚴(yán)重，SOD活性下降，植物體損傷嚴(yán)重。干旱脅迫下PRO作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，對(duì)維持植株體內(nèi)水分平衡有著積極作用^[12]。在干旱脅迫后0～14 d，PRO含量增加比較平緩；在14～21 d，PRO含量急劇增加，是對(duì)照的11.7倍，說(shuō)明在干旱脅迫后14～21 d這個(gè)時(shí)間段植物體內(nèi)的滲透壓有很大的變化。植物在受到干旱脅迫時(shí)會(huì)產(chǎn)生可溶性蛋白，這些蛋白既能參與水分的運(yùn)輸和吸收，又能增加植物耐脫水能力，對(duì)細(xì)胞起保護(hù)作用。在干旱脅迫時(shí)，紅籽鳶尾可溶性蛋白含量先增加，在干旱脅迫后21 d時(shí)達(dá)到最高，之后開始下降。

2.3 生理生化指標(biāo)間的主成分分析

對(duì)持續(xù)干旱過(guò)程中所得到的紅籽鳶尾各項(xiàng)生理生化指標(biāo)作標(biāo)準(zhǔn)化處理，將SOD活性、相對(duì)電導(dǎo)率、PRO含量、相對(duì)含水量、MDA含量、可溶性蛋白含量和葉綠素含量7個(gè)生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣，結(jié)果見表3。由表3可知，相對(duì)含水量與相對(duì)電導(dǎo)率、PRO含量及MDA含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)，同時(shí)與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)；相對(duì)電導(dǎo)率除與相對(duì)含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，還與葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與PRO含量和MDA含量呈極顯著正相關(guān)；PRO與葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，這說(shuō)明隨著干旱的持續(xù)，水分虧缺越來(lái)越嚴(yán)重，導(dǎo)致細(xì)胞膜受到損傷，透性增大，內(nèi)含物外滲增強(qiáng)， 水分的虧缺也加速了葉綠素的降解。SOD活性與可溶性蛋白含量呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明氧自由基對(duì)細(xì)胞膜損害的同時(shí)，植物體會(huì)產(chǎn)生大量的可溶性蛋白作為保水膠體物質(zhì)。同時(shí)，說(shuō)明有些指標(biāo)之間雖然相關(guān)不顯著，但是各個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)之間仍然存在著一定的相關(guān)關(guān)系，它們反映的信息在一定程度上會(huì)產(chǎn)生重疊的效應(yīng)，因此經(jīng)過(guò)主成分分析將原始指標(biāo)經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)換組合得出較少的綜合指標(biāo)，能夠較好地反映出它們與抗旱性的關(guān)系。

主成分的特征值和貢獻(xiàn)率是選擇主成分的依據(jù)，將紅籽鳶尾的7個(gè)與抗旱有關(guān)的指標(biāo)轉(zhuǎn)化為7個(gè)主成分，結(jié)果見表4。由表4可以看出，前2個(gè)主成分的累積方差貢獻(xiàn)率為98.48%，表明前2個(gè)主成分已經(jīng)把紅籽鳶尾抗旱性98.48%的信息反映出來(lái)了，因此可以選取前2個(gè)主成分作為紅籽鳶尾抗旱性評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。第一主成分的特征值為5.63，貢獻(xiàn)率為80.37%。其中，葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、PRO含量和MDA含量這5個(gè)變量的絕對(duì)值較大，說(shuō)明第一主成分表示紅籽鳶尾抗旱能力的綜合因子。第二主成分的特征值為1.27，貢獻(xiàn)率為18.11%。對(duì)應(yīng)較大的變量有SOD活性和可溶性蛋白含量這2個(gè)變量，所以第二主成分主要與可溶性蛋白含量和SOD活性有關(guān)。

2.4 抗旱性隸屬函數(shù)分析方法綜合評(píng)價(jià)紅籽鳶尾的抗旱性

隸屬函數(shù)法即消除了個(gè)別指標(biāo)帶來(lái)的片面性，又由于隸屬函數(shù)值是[0，1]閉區(qū)間上的純數(shù)，使各參試材料的抗旱性差異具有可比性，是一種比較可靠的評(píng)價(jià)方法^[10]。應(yīng)用隸屬函數(shù)分析方法^[10]對(duì)鳶尾屬7種植物的抗旱性強(qiáng)弱進(jìn)行綜合

6.3%和4.1%， 且紅籽鳶尾和鳶尾2種植物達(dá)到各臨界點(diǎn)的時(shí)間相同。說(shuō)明紅籽鳶尾的抗旱性與鳶尾接近，屬于抗旱性較強(qiáng)的植物。葉片相對(duì)含水量能較好地反映植物在干旱脅迫下水分虧缺程度?？购敌詮?qiáng)的植物，由于葉片的保水能力強(qiáng)或根系的吸水能力強(qiáng)，在干旱脅迫下其相對(duì)含水量下降緩慢，而抗旱性差的植物相對(duì)含水量下降較快。紅籽鳶尾的相對(duì)含水量在干旱脅迫后21 d下降了23.53%，韓玉林等對(duì)其他幾種鳶尾屬植物的研究結(jié)果^[2]為在干旱脅迫20 d時(shí)德國(guó)鳶尾相對(duì)含水量下降16. 37%，馬藺相對(duì)含水量下降37. 27%，經(jīng)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，相同時(shí)間的干旱脅迫使紅籽鳶尾的相對(duì)含水量下降幅度略高于德國(guó)鳶尾，但明顯低于馬藺，根據(jù)相對(duì)含水量下降幅度可以得出這3種植物的抗旱能力由強(qiáng)到弱的順序是德國(guó)鳶尾>紅籽鳶尾>馬藺。有研究表明，植物相對(duì)含水量的變化必然會(huì)引起一系列相應(yīng)的生理生化指標(biāo)變化，本試驗(yàn)得出紅籽鳶尾的相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量、SOD活性、PRO含量和葉綠素含量等指標(biāo)都隨著葉片相對(duì)含水量的降低而發(fā)生了一系列變化，即相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量、PRO含量逐漸增加；SOD活性和可溶性蛋白含量初期增加，后期降低；葉綠素含量逐漸降低。植物的抗旱能力不同，干旱脅迫下膜受損的程度也不同，抗旱性強(qiáng)的植物在干旱脅迫下膜受損程度較小，膜透性增加也較?。欢购敌匀醯闹参飫t相反^[1]，干旱脅迫使紅籽鳶尾的細(xì)胞膜受到損傷，其相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增大；干旱脅迫導(dǎo)致植物體產(chǎn)生大量的活性氧，能清除活性氧的SOD活性則相應(yīng)增強(qiáng)，但如果植物葉片水分虧缺過(guò)于嚴(yán)重，植物體內(nèi)的SOD活性就會(huì)減弱，本試驗(yàn)中紅籽鳶尾的SOD活性就呈現(xiàn)出先增強(qiáng)后減弱的趨勢(shì)?；钚匝鯐?huì)氧化膜脂，膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物是MDA，因此紅籽鳶尾的MDA含量隨著干旱脅迫的持續(xù)而提高。干旱脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)會(huì)積累大量的PRO、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以降低細(xì)胞的滲透勢(shì)和水勢(shì)，維持膨壓，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的調(diào)節(jié)作用和彈性調(diào)節(jié)能力可以反映植物的抗旱性^[16]。紅籽鳶尾的PRO含量在干旱脅迫下逐漸提高，并且在干旱脅迫后14～21 d急劇升高。可溶性蛋白含量則先升高后下降，在干旱脅迫后21 d達(dá)到最大值，這可能是因?yàn)殡S著水分脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，蛋白質(zhì)發(fā)生水解或合成受抑制導(dǎo)致可溶性蛋白含量下降。

對(duì)各生理生化指標(biāo)的主成分分析結(jié)果表明，葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、PRO含量、MDA含量、細(xì)胞質(zhì)膜的透性間存在極顯著相關(guān)性且相關(guān)系數(shù)較大，進(jìn)一步的主成分分析結(jié)果表明前2個(gè)主成分代表了紅籽鳶尾98.48%的抗旱性信息，因此可以只用前2個(gè)主成分來(lái)代替7個(gè)生理生化指標(biāo)對(duì)紅籽鳶尾進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)。采用抗旱性隸屬函數(shù)法對(duì)本試驗(yàn)材料紅籽鳶尾與其他6種不同鳶尾屬植物材料^[15]的抗旱性進(jìn)綜合評(píng)定和對(duì)比研究，結(jié)果表明紅籽鳶尾的抗旱性強(qiáng)于花菖蒲，但比馬藺的抗性稍弱，這與通過(guò)土壤臨界含水量和葉片相對(duì)含水量的結(jié)果有少許差異，說(shuō)明植物的抗旱性強(qiáng)弱是通過(guò)多種指標(biāo)共同體現(xiàn)的。對(duì)于紅籽鳶尾的抗旱性研究還需要進(jìn)一步研究，使紅籽鳶尾的應(yīng)用更加廣泛。

參考文獻(xiàn)：

[1]周 源. 七種鳶尾的抗旱性研究[D]. 烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006：5-31.

[2]韓玉林，黃蘇珍，孫桂弟. 5種鳶尾屬觀賞地被植物的抗旱性研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（2）：79-82.

[3]余莉琳，裴宗平，常曉華，等. 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)4種礦區(qū)生態(tài)修復(fù)草本植物生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（7）：362-364.

[4]崔嬌鵬. 地被菊抗旱節(jié)水性初步研究[D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2005：21.

[5]華 孟，王 堅(jiān). 土壤物理學(xué)附實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：北京農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，1993：44.

[6]高俊鳳. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2006：228-231.

[7]李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000：134-137.

[8]趙燕燕. 鳶尾屬幾種植物的抗旱性研究[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2007：14.

[9]張志良，瞿偉菁，李小方. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 4版. 北京：高等教育出版社，2009：103-104.

[10]華東師范大學(xué)植物生理教研組.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：人民教育出版社，1980：2-3.

[11]王子鳳. 鳶尾屬6種植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2009：22-44.

[12]韓玉林，孫桂弟，黃蘇珍. 干旱脅迫對(duì)鳶尾屬5種觀賞地被植物部分生理代謝的影響[J]. 北方園藝，2006（6）：96-98.

[13]李錦樹，王洪春，王文英，等. 干旱對(duì)玉米葉片細(xì)胞透性及膜脂的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，1983，9（3）：223-229.

[14]黃蘇珍. 鳶尾屬（Iris L.）部分植物資源評(píng)價(jià)及種質(zhì)創(chuàng)新研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004：25.

[15]王學(xué)奎. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理與技術(shù)[M]. 2版. 北京：高等教育出版社，2006：167-173.

[16]杜建雄，師尚禮，劉金榮，等. 干旱脅迫和復(fù)水對(duì)草地早熟禾3個(gè)品種生理特性的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)，2010，18（1）：73-77.

2.3 生理生化指標(biāo)間的主成分分析

對(duì)持續(xù)干旱過(guò)程中所得到的紅籽鳶尾各項(xiàng)生理生化指標(biāo)作標(biāo)準(zhǔn)化處理，將SOD活性、相對(duì)電導(dǎo)率、PRO含量、相對(duì)含水量、MDA含量、可溶性蛋白含量和葉綠素含量7個(gè)生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣，結(jié)果見表3。由表3可知，相對(duì)含水量與相對(duì)電導(dǎo)率、PRO含量及MDA含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)，同時(shí)與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)；相對(duì)電導(dǎo)率除與相對(duì)含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，還與葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與PRO含量和MDA含量呈極顯著正相關(guān)；PRO與葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，這說(shuō)明隨著干旱的持續(xù)，水分虧缺越來(lái)越嚴(yán)重，導(dǎo)致細(xì)胞膜受到損傷，透性增大，內(nèi)含物外滲增強(qiáng)， 水分的虧缺也加速了葉綠素的降解。SOD活性與可溶性蛋白含量呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明氧自由基對(duì)細(xì)胞膜損害的同時(shí)，植物體會(huì)產(chǎn)生大量的可溶性蛋白作為保水膠體物質(zhì)。同時(shí)，說(shuō)明有些指標(biāo)之間雖然相關(guān)不顯著，但是各個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)之間仍然存在著一定的相關(guān)關(guān)系，它們反映的信息在一定程度上會(huì)產(chǎn)生重疊的效應(yīng)，因此經(jīng)過(guò)主成分分析將原始指標(biāo)經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)換組合得出較少的綜合指標(biāo)，能夠較好地反映出它們與抗旱性的關(guān)系。

主成分的特征值和貢獻(xiàn)率是選擇主成分的依據(jù)，將紅籽鳶尾的7個(gè)與抗旱有關(guān)的指標(biāo)轉(zhuǎn)化為7個(gè)主成分，結(jié)果見表4。由表4可以看出，前2個(gè)主成分的累積方差貢獻(xiàn)率為98.48%，表明前2個(gè)主成分已經(jīng)把紅籽鳶尾抗旱性98.48%的信息反映出來(lái)了，因此可以選取前2個(gè)主成分作為紅籽鳶尾抗旱性評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。第一主成分的特征值為5.63，貢獻(xiàn)率為80.37%。其中，葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、PRO含量和MDA含量這5個(gè)變量的絕對(duì)值較大，說(shuō)明第一主成分表示紅籽鳶尾抗旱能力的綜合因子。第二主成分的特征值為1.27，貢獻(xiàn)率為18.11%。對(duì)應(yīng)較大的變量有SOD活性和可溶性蛋白含量這2個(gè)變量，所以第二主成分主要與可溶性蛋白含量和SOD活性有關(guān)。

2.4 抗旱性隸屬函數(shù)分析方法綜合評(píng)價(jià)紅籽鳶尾的抗旱性

隸屬函數(shù)法即消除了個(gè)別指標(biāo)帶來(lái)的片面性，又由于隸屬函數(shù)值是[0，1]閉區(qū)間上的純數(shù)，使各參試材料的抗旱性差異具有可比性，是一種比較可靠的評(píng)價(jià)方法^[10]。應(yīng)用隸屬函數(shù)分析方法^[10]對(duì)鳶尾屬7種植物的抗旱性強(qiáng)弱進(jìn)行綜合

6.3%和4.1%， 且紅籽鳶尾和鳶尾2種植物達(dá)到各臨界點(diǎn)的時(shí)間相同。說(shuō)明紅籽鳶尾的抗旱性與鳶尾接近，屬于抗旱性較強(qiáng)的植物。葉片相對(duì)含水量能較好地反映植物在干旱脅迫下水分虧缺程度?？购敌詮?qiáng)的植物，由于葉片的保水能力強(qiáng)或根系的吸水能力強(qiáng)，在干旱脅迫下其相對(duì)含水量下降緩慢，而抗旱性差的植物相對(duì)含水量下降較快。紅籽鳶尾的相對(duì)含水量在干旱脅迫后21 d下降了23.53%，韓玉林等對(duì)其他幾種鳶尾屬植物的研究結(jié)果^[2]為在干旱脅迫20 d時(shí)德國(guó)鳶尾相對(duì)含水量下降16. 37%，馬藺相對(duì)含水量下降37. 27%，經(jīng)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，相同時(shí)間的干旱脅迫使紅籽鳶尾的相對(duì)含水量下降幅度略高于德國(guó)鳶尾，但明顯低于馬藺，根據(jù)相對(duì)含水量下降幅度可以得出這3種植物的抗旱能力由強(qiáng)到弱的順序是德國(guó)鳶尾>紅籽鳶尾>馬藺。有研究表明，植物相對(duì)含水量的變化必然會(huì)引起一系列相應(yīng)的生理生化指標(biāo)變化，本試驗(yàn)得出紅籽鳶尾的相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量、SOD活性、PRO含量和葉綠素含量等指標(biāo)都隨著葉片相對(duì)含水量的降低而發(fā)生了一系列變化，即相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量、PRO含量逐漸增加；SOD活性和可溶性蛋白含量初期增加，后期降低；葉綠素含量逐漸降低。植物的抗旱能力不同，干旱脅迫下膜受損的程度也不同，抗旱性強(qiáng)的植物在干旱脅迫下膜受損程度較小，膜透性增加也較小；而抗旱性弱的植物則相反^[1]，干旱脅迫使紅籽鳶尾的細(xì)胞膜受到損傷，其相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增大；干旱脅迫導(dǎo)致植物體產(chǎn)生大量的活性氧，能清除活性氧的SOD活性則相應(yīng)增強(qiáng)，但如果植物葉片水分虧缺過(guò)于嚴(yán)重，植物體內(nèi)的SOD活性就會(huì)減弱，本試驗(yàn)中紅籽鳶尾的SOD活性就呈現(xiàn)出先增強(qiáng)后減弱的趨勢(shì)。活性氧會(huì)氧化膜脂，膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物是MDA，因此紅籽鳶尾的MDA含量隨著干旱脅迫的持續(xù)而提高。干旱脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)會(huì)積累大量的PRO、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以降低細(xì)胞的滲透勢(shì)和水勢(shì)，維持膨壓，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的調(diào)節(jié)作用和彈性調(diào)節(jié)能力可以反映植物的抗旱性^[16]。紅籽鳶尾的PRO含量在干旱脅迫下逐漸提高，并且在干旱脅迫后14～21 d急劇升高?？扇苄缘鞍缀縿t先升高后下降，在干旱脅迫后21 d達(dá)到最大值，這可能是因?yàn)殡S著水分脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，蛋白質(zhì)發(fā)生水解或合成受抑制導(dǎo)致可溶性蛋白含量下降。

對(duì)各生理生化指標(biāo)的主成分分析結(jié)果表明，葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、PRO含量、MDA含量、細(xì)胞質(zhì)膜的透性間存在極顯著相關(guān)性且相關(guān)系數(shù)較大，進(jìn)一步的主成分分析結(jié)果表明前2個(gè)主成分代表了紅籽鳶尾98.48%的抗旱性信息，因此可以只用前2個(gè)主成分來(lái)代替7個(gè)生理生化指標(biāo)對(duì)紅籽鳶尾進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)。采用抗旱性隸屬函數(shù)法對(duì)本試驗(yàn)材料紅籽鳶尾與其他6種不同鳶尾屬植物材料^[15]的抗旱性進(jìn)綜合評(píng)定和對(duì)比研究，結(jié)果表明紅籽鳶尾的抗旱性強(qiáng)于花菖蒲，但比馬藺的抗性稍弱，這與通過(guò)土壤臨界含水量和葉片相對(duì)含水量的結(jié)果有少許差異，說(shuō)明植物的抗旱性強(qiáng)弱是通過(guò)多種指標(biāo)共同體現(xiàn)的。對(duì)于紅籽鳶尾的抗旱性研究還需要進(jìn)一步研究，使紅籽鳶尾的應(yīng)用更加廣泛。

參考文獻(xiàn)：

[1]周 源. 七種鳶尾的抗旱性研究[D]. 烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006：5-31.

[2]韓玉林，黃蘇珍，孫桂弟. 5種鳶尾屬觀賞地被植物的抗旱性研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（2）：79-82.

[3]余莉琳，裴宗平，常曉華，等. 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)4種礦區(qū)生態(tài)修復(fù)草本植物生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（7）：362-364.

[4]崔嬌鵬. 地被菊抗旱節(jié)水性初步研究[D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2005：21.

[5]華 孟，王 堅(jiān). 土壤物理學(xué)附實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：北京農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，1993：44.

[6]高俊鳳. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2006：228-231.

[7]李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000：134-137.

[8]趙燕燕. 鳶尾屬幾種植物的抗旱性研究[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2007：14.

[9]張志良，瞿偉菁，李小方. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 4版. 北京：高等教育出版社，2009：103-104.

[10]華東師范大學(xué)植物生理教研組.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：人民教育出版社，1980：2-3.

[11]王子鳳. 鳶尾屬6種植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2009：22-44.

[12]韓玉林，孫桂弟，黃蘇珍. 干旱脅迫對(duì)鳶尾屬5種觀賞地被植物部分生理代謝的影響[J]. 北方園藝，2006（6）：96-98.

[13]李錦樹，王洪春，王文英，等. 干旱對(duì)玉米葉片細(xì)胞透性及膜脂的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，1983，9（3）：223-229.

[14]黃蘇珍. 鳶尾屬（Iris L.）部分植物資源評(píng)價(jià)及種質(zhì)創(chuàng)新研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004：25.

[15]王學(xué)奎. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理與技術(shù)[M]. 2版. 北京：高等教育出版社，2006：167-173.

[16]杜建雄，師尚禮，劉金榮，等. 干旱脅迫和復(fù)水對(duì)草地早熟禾3個(gè)品種生理特性的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)，2010，18（1）：73-77.

2.3 生理生化指標(biāo)間的主成分分析

對(duì)持續(xù)干旱過(guò)程中所得到的紅籽鳶尾各項(xiàng)生理生化指標(biāo)作標(biāo)準(zhǔn)化處理，將SOD活性、相對(duì)電導(dǎo)率、PRO含量、相對(duì)含水量、MDA含量、可溶性蛋白含量和葉綠素含量7個(gè)生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣，結(jié)果見表3。由表3可知，相對(duì)含水量與相對(duì)電導(dǎo)率、PRO含量及MDA含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)，同時(shí)與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)；相對(duì)電導(dǎo)率除與相對(duì)含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，還與葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與PRO含量和MDA含量呈極顯著正相關(guān)；PRO與葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，這說(shuō)明隨著干旱的持續(xù)，水分虧缺越來(lái)越嚴(yán)重，導(dǎo)致細(xì)胞膜受到損傷，透性增大，內(nèi)含物外滲增強(qiáng)， 水分的虧缺也加速了葉綠素的降解。SOD活性與可溶性蛋白含量呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明氧自由基對(duì)細(xì)胞膜損害的同時(shí)，植物體會(huì)產(chǎn)生大量的可溶性蛋白作為保水膠體物質(zhì)。同時(shí)，說(shuō)明有些指標(biāo)之間雖然相關(guān)不顯著，但是各個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)之間仍然存在著一定的相關(guān)關(guān)系，它們反映的信息在一定程度上會(huì)產(chǎn)生重疊的效應(yīng)，因此經(jīng)過(guò)主成分分析將原始指標(biāo)經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)換組合得出較少的綜合指標(biāo)，能夠較好地反映出它們與抗旱性的關(guān)系。

主成分的特征值和貢獻(xiàn)率是選擇主成分的依據(jù)，將紅籽鳶尾的7個(gè)與抗旱有關(guān)的指標(biāo)轉(zhuǎn)化為7個(gè)主成分，結(jié)果見表4。由表4可以看出，前2個(gè)主成分的累積方差貢獻(xiàn)率為98.48%，表明前2個(gè)主成分已經(jīng)把紅籽鳶尾抗旱性98.48%的信息反映出來(lái)了，因此可以選取前2個(gè)主成分作為紅籽鳶尾抗旱性評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。第一主成分的特征值為5.63，貢獻(xiàn)率為80.37%。其中，葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、PRO含量和MDA含量這5個(gè)變量的絕對(duì)值較大，說(shuō)明第一主成分表示紅籽鳶尾抗旱能力的綜合因子。第二主成分的特征值為1.27，貢獻(xiàn)率為18.11%。對(duì)應(yīng)較大的變量有SOD活性和可溶性蛋白含量這2個(gè)變量，所以第二主成分主要與可溶性蛋白含量和SOD活性有關(guān)。

2.4 抗旱性隸屬函數(shù)分析方法綜合評(píng)價(jià)紅籽鳶尾的抗旱性

隸屬函數(shù)法即消除了個(gè)別指標(biāo)帶來(lái)的片面性，又由于隸屬函數(shù)值是[0，1]閉區(qū)間上的純數(shù)，使各參試材料的抗旱性差異具有可比性，是一種比較可靠的評(píng)價(jià)方法^[10]。應(yīng)用隸屬函數(shù)分析方法^[10]對(duì)鳶尾屬7種植物的抗旱性強(qiáng)弱進(jìn)行綜合

6.3%和4.1%， 且紅籽鳶尾和鳶尾2種植物達(dá)到各臨界點(diǎn)的時(shí)間相同。說(shuō)明紅籽鳶尾的抗旱性與鳶尾接近，屬于抗旱性較強(qiáng)的植物。葉片相對(duì)含水量能較好地反映植物在干旱脅迫下水分虧缺程度?？购敌詮?qiáng)的植物，由于葉片的保水能力強(qiáng)或根系的吸水能力強(qiáng)，在干旱脅迫下其相對(duì)含水量下降緩慢，而抗旱性差的植物相對(duì)含水量下降較快。紅籽鳶尾的相對(duì)含水量在干旱脅迫后21 d下降了23.53%，韓玉林等對(duì)其他幾種鳶尾屬植物的研究結(jié)果^[2]為在干旱脅迫20 d時(shí)德國(guó)鳶尾相對(duì)含水量下降16. 37%，馬藺相對(duì)含水量下降37. 27%，經(jīng)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，相同時(shí)間的干旱脅迫使紅籽鳶尾的相對(duì)含水量下降幅度略高于德國(guó)鳶尾，但明顯低于馬藺，根據(jù)相對(duì)含水量下降幅度可以得出這3種植物的抗旱能力由強(qiáng)到弱的順序是德國(guó)鳶尾>紅籽鳶尾>馬藺。有研究表明，植物相對(duì)含水量的變化必然會(huì)引起一系列相應(yīng)的生理生化指標(biāo)變化，本試驗(yàn)得出紅籽鳶尾的相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量、SOD活性、PRO含量和葉綠素含量等指標(biāo)都隨著葉片相對(duì)含水量的降低而發(fā)生了一系列變化，即相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量、PRO含量逐漸增加；SOD活性和可溶性蛋白含量初期增加，后期降低；葉綠素含量逐漸降低。植物的抗旱能力不同，干旱脅迫下膜受損的程度也不同，抗旱性強(qiáng)的植物在干旱脅迫下膜受損程度較小，膜透性增加也較??；而抗旱性弱的植物則相反^[1]，干旱脅迫使紅籽鳶尾的細(xì)胞膜受到損傷，其相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增大；干旱脅迫導(dǎo)致植物體產(chǎn)生大量的活性氧，能清除活性氧的SOD活性則相應(yīng)增強(qiáng)，但如果植物葉片水分虧缺過(guò)于嚴(yán)重，植物體內(nèi)的SOD活性就會(huì)減弱，本試驗(yàn)中紅籽鳶尾的SOD活性就呈現(xiàn)出先增強(qiáng)后減弱的趨勢(shì)?；钚匝鯐?huì)氧化膜脂，膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物是MDA，因此紅籽鳶尾的MDA含量隨著干旱脅迫的持續(xù)而提高。干旱脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)會(huì)積累大量的PRO、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以降低細(xì)胞的滲透勢(shì)和水勢(shì)，維持膨壓，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的調(diào)節(jié)作用和彈性調(diào)節(jié)能力可以反映植物的抗旱性^[16]。紅籽鳶尾的PRO含量在干旱脅迫下逐漸提高，并且在干旱脅迫后14～21 d急劇升高?？扇苄缘鞍缀縿t先升高后下降，在干旱脅迫后21 d達(dá)到最大值，這可能是因?yàn)殡S著水分脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，蛋白質(zhì)發(fā)生水解或合成受抑制導(dǎo)致可溶性蛋白含量下降。

對(duì)各生理生化指標(biāo)的主成分分析結(jié)果表明，葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、PRO含量、MDA含量、細(xì)胞質(zhì)膜的透性間存在極顯著相關(guān)性且相關(guān)系數(shù)較大，進(jìn)一步的主成分分析結(jié)果表明前2個(gè)主成分代表了紅籽鳶尾98.48%的抗旱性信息，因此可以只用前2個(gè)主成分來(lái)代替7個(gè)生理生化指標(biāo)對(duì)紅籽鳶尾進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)。采用抗旱性隸屬函數(shù)法對(duì)本試驗(yàn)材料紅籽鳶尾與其他6種不同鳶尾屬植物材料^[15]的抗旱性進(jìn)綜合評(píng)定和對(duì)比研究，結(jié)果表明紅籽鳶尾的抗旱性強(qiáng)于花菖蒲，但比馬藺的抗性稍弱，這與通過(guò)土壤臨界含水量和葉片相對(duì)含水量的結(jié)果有少許差異，說(shuō)明植物的抗旱性強(qiáng)弱是通過(guò)多種指標(biāo)共同體現(xiàn)的。對(duì)于紅籽鳶尾的抗旱性研究還需要進(jìn)一步研究，使紅籽鳶尾的應(yīng)用更加廣泛。

參考文獻(xiàn)：

[1]周 源. 七種鳶尾的抗旱性研究[D]. 烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006：5-31.

[2]韓玉林，黃蘇珍，孫桂弟. 5種鳶尾屬觀賞地被植物的抗旱性研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（2）：79-82.

[3]余莉琳，裴宗平，常曉華，等. 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)4種礦區(qū)生態(tài)修復(fù)草本植物生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（7）：362-364.

[4]崔嬌鵬. 地被菊抗旱節(jié)水性初步研究[D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2005：21.

[5]華 孟，王 堅(jiān). 土壤物理學(xué)附實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：北京農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，1993：44.

[6]高俊鳳. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2006：228-231.

[7]李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000：134-137.

[8]趙燕燕. 鳶尾屬幾種植物的抗旱性研究[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2007：14.

[9]張志良，瞿偉菁，李小方. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 4版. 北京：高等教育出版社，2009：103-104.

[10]華東師范大學(xué)植物生理教研組.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：人民教育出版社，1980：2-3.

[11]王子鳳. 鳶尾屬6種植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2009：22-44.

[12]韓玉林，孫桂弟，黃蘇珍. 干旱脅迫對(duì)鳶尾屬5種觀賞地被植物部分生理代謝的影響[J]. 北方園藝，2006（6）：96-98.

[13]李錦樹，王洪春，王文英，等. 干旱對(duì)玉米葉片細(xì)胞透性及膜脂的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，1983，9（3）：223-229.

[14]黃蘇珍. 鳶尾屬（Iris L.）部分植物資源評(píng)價(jià)及種質(zhì)創(chuàng)新研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004：25.

[15]王學(xué)奎. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理與技術(shù)[M]. 2版. 北京：高等教育出版社，2006：167-173.

[16]杜建雄，師尚禮，劉金榮，等. 干旱脅迫和復(fù)水對(duì)草地早熟禾3個(gè)品種生理特性的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)，2010，18（1）：73-77.