番茄對(duì)堿性鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)理

趙秋月+張廣臣

摘要：采用盆栽試驗(yàn)法，對(duì)2個(gè)番茄品種粉紅番茄、圣女番茄幼苗進(jìn)行不同濃度的Na2CO3脅迫處理。結(jié)果表明：隨著Na2CO3脅迫濃度的增加及脅迫時(shí)間的延長，供試番茄葉片內(nèi)脯氨酸（Pro）、可溶性糖、丙二醛（MDA）含量增加，超氧化物歧化酶（SOD）活性下降，電導(dǎo)率呈先增加后降低趨勢，過氧化物酶（POD）活性呈先降低后增加趨勢；隨著Na2CO3濃度的增加，2個(gè)番茄品種葉片內(nèi)Na+含量呈增加趨勢，K+、Ca2+、Mg2+含量呈降低趨勢。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；番茄；脯氨酸；可溶性糖；抗氧化酶

中圖分類號(hào)：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2014）08-0139-04

土壤鹽漬化是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及生態(tài)環(huán)境的一個(gè)全球性問題，鹽脅迫對(duì)作物的生長發(fā)育會(huì)產(chǎn)生一系列不利影響，最終影響作物產(chǎn)量^[1-2]。因此，了解植物對(duì)鹽漬環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理是緩解土壤鹽漬化對(duì)農(nóng)業(yè)影響的有效方法之一。目前，關(guān)于堿性鹽對(duì)蔬菜脅迫的研究較少^[3-4]。番茄耐鹽性中等，是設(shè)施栽培的主要蔬菜品種之一，本研究以番茄作為試驗(yàn)材料，研究Na2CO3脅迫下番茄的生理生化響應(yīng)機(jī)理，旨在為培育番茄耐鹽品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2011年7—9月在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)蔬菜基地溫室內(nèi)進(jìn)行，供試品種為粉紅番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）、圣女番茄，均由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)種子銷售中心提供。采用營養(yǎng)缽育苗，待番茄幼苗長至2葉1心期時(shí)，選取長勢較一致的幼苗移至8 cm×8 cm的營養(yǎng)缽內(nèi)，每缽1苗。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每處理10株，重復(fù)3次。待番茄幼苗4～5張真葉完全展開時(shí)，進(jìn)行Na2CO3脅迫處理。Na2CO3設(shè)5個(gè)濃度梯度：0、10、20、40、80 mmol/L，每株每次緩慢澆灌Na2CO3溶液 50 mL，每隔7 d澆灌1次，連續(xù)澆灌5次。分別于脅迫處理后第5天、第12天、第21天、第28天、第35天取樣，測定各指標(biāo)。

1.2 方法

采用茚三酮比色法^[5]測定脯氨酸（Pro）含量；采用蒽酮比色法^[6]測定可溶性糖含量；采用硫代巴比妥酸法^[6]測定丙二醛（MDA）含量；采用愈創(chuàng)木酚法^[6]測定過氧化物酶（POD）含量；采用鄰苯三酚自養(yǎng)化法^[7]測定超氧化物歧化酶（SOD）含量。參照李合生的方法^[8]測定電導(dǎo)率，取1 g鮮葉，用去離子水清洗3次后用濾紙吸干葉表面水分，加蒸餾水20 mL，25 ℃ 浸提2 h，用DDS-11A型數(shù)顯電導(dǎo)率儀測定電導(dǎo)率（C1），再將樣品在沸水浴上浸提10 min，冷卻，恢復(fù)浸提液至 20 mL，于25 ℃下測定電導(dǎo)率（C2），用相對(duì)電導(dǎo)率表示葉片質(zhì)膜透性，相對(duì)電導(dǎo)率計(jì)算公式如下：相對(duì)電導(dǎo)率=（C1/C2）×100%。

采用原子吸收法測定Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量，鹽處理后第35天在幼苗生長點(diǎn)以下取第3～5張葉。將樣品于 105 ℃ 殺青15 min后，在60～70 ℃烘箱中烘干至恒重，磨碎過40目篩，各稱取1 g置于150 mL三角瓶中，加20 mL濃硝酸消解，置于電沙浴上消化，直至三角瓶內(nèi)液體變?yōu)闊o色，取下冷卻后，定容至50 mL容量瓶中待測。

2 結(jié)果與分析

2.1 Na2CO3脅迫對(duì)番茄幼苗葉片脯氨酸含量的影響

由圖1可知，隨著鹽濃度的增加及脅迫時(shí)間的延長，2個(gè)番茄品種葉片脯氨酸均呈增加趨勢。7月10日，10 mmol/L鹽處理下粉紅番茄葉片脯氨酸含量是對(duì)照的1.1倍，80 mmol/L 鹽處理下粉紅番茄葉片脯氨酸含量是對(duì)照的1.7倍，10 mmol/L鹽處理下圣女番茄葉片脯氨酸含量是對(duì)照的1.0倍，80 mmol/L鹽處理下圣女番茄葉片脯氨酸含量是對(duì)照的1.5倍。0 mmol/L鹽處理下粉紅番茄葉片脯氨酸含量是7月10日的2.3倍，80 mmol/L 鹽處理下粉紅番茄葉片脯氨酸含量是7月10日的2.5倍；8月7日，0 mmol/L鹽處理下圣女番茄葉片脯氨酸含量是7月10日的2.2倍，80 mmol/L鹽處理下圣女番茄葉片脯氨酸含量是7月10日的3.1倍。此外還可看出，相同的鹽濃度處理下，圣女番茄脯氨酸增加量比粉紅番茄大。7月10日、7月17日、7月24日、7月31日、8月7日對(duì)2個(gè)番茄品種不同鹽濃度處理的葉片脯氨酸含量測定結(jié)果進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明，各處理間差異極顯著（P<0.01）。

2.2 Na2CO3脅迫對(duì)番茄幼苗葉片可溶性糖含量的影響

由圖2可知，隨著鹽脅迫程度的增加及脅迫時(shí)間的延長，2個(gè)番茄品種葉片內(nèi)可溶性糖含量均明顯增加。7月17日，10、20、40、80 mmol/L鹽處理下粉紅番茄可溶性糖含量分別比對(duì)照增加31%、40.5%、46.3%、77.2%；10、20、40、80 mmol/L 鹽處理下圣女番茄可溶性糖含量分別比對(duì)照增加

45.6%、51.6%、63.2%、69.4%，說明番茄葉片可溶性糖含量隨著鹽濃度的增加而增加。此外分析表明，每個(gè)番茄品種在同一時(shí)間各處理間葉片內(nèi)可溶性糖含量差異均達(dá)到顯著水平（P<0.05）。8月7日，0、10、20、40、80 mmol/L鹽處理下，粉紅番茄葉片可溶性糖含量分別比7月10日增加了119.7%、105.5%、122.8%、113.8%、126.0%，0、10、20、40、80 mmol/L鹽處理下，圣女番茄葉片可溶性糖含量分別比7月10日增加了152.1%、176.8%、182.6%、225.9%、232.6%。還可看出，同一處理時(shí)間且同一鹽濃度下，圣女番茄可溶性糖含量增加的平均速度比粉紅番茄快，但圣女番茄植株本身可溶性糖含量低于粉紅番茄。

2.3 鹽脅迫對(duì)番茄幼苗MDA含量的影響

由圖3可知，隨著鹽脅迫時(shí)間的延長及鹽濃度的增加，2個(gè)番茄品種幼苗葉片MDA含量均呈上升趨勢。7月10日，10、20、40、80 mmol/L Na2CO3處理下，粉紅番茄葉片MDA含量分別是對(duì)照的1.2、1.5、1.8、2.1倍；圣女番茄葉片MDA含量分別是對(duì)照的1.1、1.2、1.3、1.5倍。還可看出，第1次鹽脅迫后植株葉片MDA含量顯著增加，且粉紅番茄葉片MDA含量增加速度比圣女番茄快。

2.4 Na2CO3脅迫對(duì)番茄幼苗葉片細(xì)胞膜透性的影響

由圖4可知，隨著鹽濃度的增加及脅迫時(shí)間的延長，2個(gè)番茄品種幼苗葉片內(nèi)電導(dǎo)率均呈先上升后下降趨勢。7月10日，0、10、20、40、80 mmol/L Na2CO3處理下，粉紅番茄電導(dǎo)率依次為8.25%、8.52%、8.67%、8.99%、10.88%。分析可知，0、10、20、40 mmol/L Na2CO3處理下粉紅番茄電導(dǎo)率差異不顯著，80 mmol/L Na2CO3處理下粉紅番茄電導(dǎo)率與其他處理間差異顯著，說明低鹽脅迫在短期內(nèi)對(duì)植物傷害不明顯，高鹽對(duì)植物傷害比較大。7月31日，與對(duì)照相比80 mmol/L Na2CO3處理的2個(gè)番茄品種幼苗葉片電導(dǎo)率增加最多；圣女番茄幼苗葉片電導(dǎo)率增加量低于粉紅番茄。

2.5 Na2CO3脅迫對(duì)番茄幼苗超氧化物歧化酶含量的影響

由圖5可以看出，隨著鹽濃度的增加及脅迫時(shí)間的延長，2個(gè)番茄品種葉片SOD活性均逐漸降低。7月10日，10、80 mmol/L Na2CO3處理下，粉紅番茄SOD活性分別比 0 mmol/L Na2CO3處理降低了16.7%、83.4%；10、80 mmol/L Na2CO3處理下，圣女番茄SOD活性分別比0 mmol/L Na2CO3處理下降低了31.0%、66.0%，由此可以看出，鹽處理濃度越高，番茄幼苗葉片SOD活性降低的越多。8月7日，80 mmol/L Na2CO3處理下，粉紅番茄幼苗葉片SOD活性比7月10日降低了56.6%，說明活性氧自由基對(duì)植株傷害比較嚴(yán)重；圣女番茄幼苗葉片SOD活性的降低速度小于粉紅番茄。

2.6 Na2CO3脅迫對(duì)番茄幼苗葉片過氧化物酶含量的影響

由圖6可知，隨著Na2CO3濃度的增加及脅迫時(shí)間的延長，2個(gè)番茄品種葉片POD活性呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢。7月10日，10、20、40、80 mmol/L Na2CO3處理下，粉紅番茄POD活性分別比0 mmol/L Na2CO3處理增加了34.3%、47.7%、60.0%、74.7%；10、20、40、80 mmol/L Na2CO3處理下，圣女番茄POD活性分別比對(duì)照增強(qiáng)了11.5%、33.9%、43.0%、80.4%。由此可以看出，鹽濃度越高，番茄葉片POD活性增加越多。隨著鹽分積累，植物體內(nèi)POD活性迅速升高，以較高的酶活性來保護(hù)膜系統(tǒng)的完整性。

3 結(jié)論與討論

在鹽脅迫下，植物通過吸收、積累無機(jī)鹽及合成有機(jī)物作為滲透劑進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，以適應(yīng)鹽漬環(huán)境^[9-11]，即植物在鹽漬環(huán)境下通過滲透調(diào)節(jié)來保持足夠的水分。滲透調(diào)劑物質(zhì)主要分為2類：一類是細(xì)胞自身合成的小分子物質(zhì)，如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等；一類是外界進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的無機(jī)離子如Na+、K+、Cl-等^[12]。阮成江等研究表明，鹽脅迫下沙棘葉片內(nèi)脯氨酸含量升高，可溶性糖含量增加，滲透勢降低，沙棘滲透調(diào)節(jié)能力增強(qiáng)^[13]。也有學(xué)者認(rèn)為，脯氨酸積累量與細(xì)胞所受脅迫程度呈正相關(guān)^[14]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，鹽脅迫下，隨著鹽脅迫強(qiáng)度的增加以及脅迫時(shí)間的延長，2個(gè)番茄品種葉片內(nèi)脯氨酸、可溶性糖含量增加?？赡苁窃邴}脅迫下，植物通過積累較多的脯氨酸、可溶性糖等可溶性物質(zhì)來提高滲透調(diào)節(jié)能力，圣女番茄的滲透調(diào)節(jié)能力要強(qiáng)于粉紅番茄。鹽脅迫下植物細(xì)胞內(nèi)Na+積累過量，活性氧產(chǎn)生及清除之間的動(dòng)態(tài)平衡被破壞，會(huì)造成膜脂過氧化及脫脂作用，從而破壞膜結(jié)構(gòu)。丙二醛是膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一，能直接反映膜受損程度^[15]。電導(dǎo)率大小能直接反映質(zhì)膜受傷害的程度，其數(shù)值越大，質(zhì)膜受到的傷害也越大^[16]。張恩平等研究表明，NaCl脅迫下不同黃瓜品種幼苗子葉膜脂過氧化程度明顯加劇，丙二醛含量顯著增加，耐鹽性強(qiáng)的黃瓜品種膜脂過氧化程度明顯低于耐鹽性弱的黃瓜品種^[17]。本研究表明，鹽脅迫下，隨著鹽脅迫程度的增強(qiáng)及脅迫時(shí)間的延長，2個(gè)番茄品種葉片MDA含量增加，說明番茄膜脂過氧化程度加重。隨著Na2CO3濃度的增加及脅迫時(shí)間的延長，2個(gè)番茄品種幼苗葉片電導(dǎo)率均呈先上升后下降趨勢，這可能是由于在鹽脅迫下，番茄植株產(chǎn)生了適應(yīng)性，因此2個(gè)番茄品種幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率有所降低。圣女番茄葉片MDA 含量以及相對(duì)電導(dǎo)率增加的程度均小于粉紅番茄，說明圣女番茄耐鹽性要強(qiáng)于粉紅番茄。SOD、POD的主要功能是通過消除鹽分脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)活性氧，抑制膜內(nèi)不飽和脂肪酸的過氧化作用，維持細(xì)胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性、完整性，提高植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性^[18]。SOD是植物抗氧化系統(tǒng)的第一道防線，它能清除細(xì)胞中多余的超氧根陰離子，其活性的高低反映植物對(duì)氧化損傷的修復(fù)能力。POD也是植物體內(nèi)的重要防御酶之一，它的主要生理功能是清除逆境下細(xì)胞內(nèi)的活性氧自由基，抑制膜內(nèi)不飽和脂肪酸的過氧化作用，提高植物的抗逆性^[19]。研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的升高，植物MDA含量增加，SOD、ATP酶活性降低，證實(shí)了活性氧自由基對(duì)陸生植物的破壞機(jī)制。本研究表明，隨著鹽脅迫強(qiáng)度的增加及脅迫時(shí)間的延長，2個(gè)番茄品種幼苗葉片SOD酶活性呈現(xiàn)降低趨勢，POD活性呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，說明鹽脅迫下植物修復(fù)損傷能力降低，但植物自身增強(qiáng)了POD酶活性，以緩解鹽脅迫對(duì)植物的傷害。

植物主要通過小分子有機(jī)物、無機(jī)離子降低細(xì)胞的滲透勢以保持細(xì)胞的正常膨壓，同時(shí)為了避免影響植物從環(huán)境中吸收礦質(zhì)元素及水分，植物必須降低細(xì)胞內(nèi)的水勢才能在高滲環(huán)境中生存^[20]。K是控制植物細(xì)胞膨壓所必需的元素；Ca2+是細(xì)胞內(nèi)壁的主要成分，對(duì)穩(wěn)定、保護(hù)細(xì)胞膜具有重要作用；Mg2+是葉綠素的組成元素，可以使葉片保持綠色、減緩衰老。Zekri研究表明，NaCl脅迫增加了酸橙實(shí)生苗葉片中Na、Cl元素含量，降低了Ca、Mg、K等元素含量，P、Fe、Mn、Zn、Cu等元素含量無明顯變化。本研究表明，隨著鹽脅迫強(qiáng)度的增加，2個(gè)番茄品種葉片內(nèi)Na+含量增加，K+、Ca2+、Mg2+含量降低。相同鹽濃度下，圣女番茄各礦質(zhì)元素含量變化幅度比粉紅番茄大，說明圣女番茄在鹽脅迫下自身的滲透調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)。

綜上所述，隨著Na2CO3脅迫濃度的增加及脅迫時(shí)間的延長，番茄植株的正常生理代謝平衡被破壞，生物膜結(jié)構(gòu)被破壞，質(zhì)膜透性增加，膜脂過氧化程度加劇，導(dǎo)致番茄植株葉片MDA含量激增，而MDA含量越高說明質(zhì)膜受損害程度越大，植物抗逆性越小。為了維持細(xì)胞膜的完整性，植株體內(nèi)合成大量的脯氨酸及可溶性糖。隨著鹽濃度的增加及脅迫時(shí)間的延長，2個(gè)番茄品種葉片SOD活性均逐漸降低，說明活性氧對(duì)植物的傷害比較嚴(yán)重，膜脂過氧化作用明顯，膜保護(hù)系統(tǒng)功能下降，致使細(xì)胞正常代謝過程無法進(jìn)行，細(xì)胞功能逐漸衰弱，植物對(duì)鹽脅迫的耐性或適應(yīng)性降低；一定鹽脅迫程度下，番茄植株通過提高POD酶活性，提高了植株抗逆能力。

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植物主要通過小分子有機(jī)物、無機(jī)離子降低細(xì)胞的滲透勢以保持細(xì)胞的正常膨壓，同時(shí)為了避免影響植物從環(huán)境中吸收礦質(zhì)元素及水分，植物必須降低細(xì)胞內(nèi)的水勢才能在高滲環(huán)境中生存^[20]。K是控制植物細(xì)胞膨壓所必需的元素；Ca2+是細(xì)胞內(nèi)壁的主要成分，對(duì)穩(wěn)定、保護(hù)細(xì)胞膜具有重要作用；Mg2+是葉綠素的組成元素，可以使葉片保持綠色、減緩衰老。Zekri研究表明，NaCl脅迫增加了酸橙實(shí)生苗葉片中Na、Cl元素含量，降低了Ca、Mg、K等元素含量，P、Fe、Mn、Zn、Cu等元素含量無明顯變化。本研究表明，隨著鹽脅迫強(qiáng)度的增加，2個(gè)番茄品種葉片內(nèi)Na+含量增加，K+、Ca2+、Mg2+含量降低。相同鹽濃度下，圣女番茄各礦質(zhì)元素含量變化幅度比粉紅番茄大，說明圣女番茄在鹽脅迫下自身的滲透調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)。

綜上所述，隨著Na2CO3脅迫濃度的增加及脅迫時(shí)間的延長，番茄植株的正常生理代謝平衡被破壞，生物膜結(jié)構(gòu)被破壞，質(zhì)膜透性增加，膜脂過氧化程度加劇，導(dǎo)致番茄植株葉片MDA含量激增，而MDA含量越高說明質(zhì)膜受損害程度越大，植物抗逆性越小。為了維持細(xì)胞膜的完整性，植株體內(nèi)合成大量的脯氨酸及可溶性糖。隨著鹽濃度的增加及脅迫時(shí)間的延長，2個(gè)番茄品種葉片SOD活性均逐漸降低，說明活性氧對(duì)植物的傷害比較嚴(yán)重，膜脂過氧化作用明顯，膜保護(hù)系統(tǒng)功能下降，致使細(xì)胞正常代謝過程無法進(jìn)行，細(xì)胞功能逐漸衰弱，植物對(duì)鹽脅迫的耐性或適應(yīng)性降低；一定鹽脅迫程度下，番茄植株通過提高POD酶活性，提高了植株抗逆能力。

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植物主要通過小分子有機(jī)物、無機(jī)離子降低細(xì)胞的滲透勢以保持細(xì)胞的正常膨壓，同時(shí)為了避免影響植物從環(huán)境中吸收礦質(zhì)元素及水分，植物必須降低細(xì)胞內(nèi)的水勢才能在高滲環(huán)境中生存^[20]。K是控制植物細(xì)胞膨壓所必需的元素；Ca2+是細(xì)胞內(nèi)壁的主要成分，對(duì)穩(wěn)定、保護(hù)細(xì)胞膜具有重要作用；Mg2+是葉綠素的組成元素，可以使葉片保持綠色、減緩衰老。Zekri研究表明，NaCl脅迫增加了酸橙實(shí)生苗葉片中Na、Cl元素含量，降低了Ca、Mg、K等元素含量，P、Fe、Mn、Zn、Cu等元素含量無明顯變化。本研究表明，隨著鹽脅迫強(qiáng)度的增加，2個(gè)番茄品種葉片內(nèi)Na+含量增加，K+、Ca2+、Mg2+含量降低。相同鹽濃度下，圣女番茄各礦質(zhì)元素含量變化幅度比粉紅番茄大，說明圣女番茄在鹽脅迫下自身的滲透調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)。

綜上所述，隨著Na2CO3脅迫濃度的增加及脅迫時(shí)間的延長，番茄植株的正常生理代謝平衡被破壞，生物膜結(jié)構(gòu)被破壞，質(zhì)膜透性增加，膜脂過氧化程度加劇，導(dǎo)致番茄植株葉片MDA含量激增，而MDA含量越高說明質(zhì)膜受損害程度越大，植物抗逆性越小。為了維持細(xì)胞膜的完整性，植株體內(nèi)合成大量的脯氨酸及可溶性糖。隨著鹽濃度的增加及脅迫時(shí)間的延長，2個(gè)番茄品種葉片SOD活性均逐漸降低，說明活性氧對(duì)植物的傷害比較嚴(yán)重，膜脂過氧化作用明顯，膜保護(hù)系統(tǒng)功能下降，致使細(xì)胞正常代謝過程無法進(jìn)行，細(xì)胞功能逐漸衰弱，植物對(duì)鹽脅迫的耐性或適應(yīng)性降低；一定鹽脅迫程度下，番茄植株通過提高POD酶活性，提高了植株抗逆能力。

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