福建洛陽(yáng)江口紅樹(shù)林小型底棲動(dòng)物的研究

常 瑜，郭玉清

(1.集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，福建廈門361021;2.福建省海洋漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建廈門361021)

0 引言

福建泉州洛陽(yáng)江口紅樹(shù)林濕地位于泉州灣河口濕地自然保護(hù)區(qū)，是亞熱帶河口濕地的典型代表［1］.灣內(nèi)水體受北支潮控制，屬正規(guī)半日潮.這里天然的紅樹(shù)植物有桐花樹(shù) (Aegiceras comiculatum)、秋茄(Kandelia candel)和白骨壤(Avicennia marina)3種，均分布在灣口從秀涂至石湖連線的內(nèi)灣內(nèi)，同時(shí)這里也是桐花樹(shù)和白骨壤在太平洋西岸自然分布的北界［2］.主要恢復(fù)區(qū)以桐花樹(shù)和秋茄混交林為主，桐花樹(shù)占70%，植株高度大致為1.5～2.5 m［2］.

紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)具有復(fù)雜的有機(jī)碎屑食物鏈.小型底棲動(dòng)物作為海洋碎屑食物鏈的關(guān)鍵中間環(huán)節(jié)，已經(jīng)成為海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)和生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)估體系的一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)［3］.截至目前為止，已經(jīng)有許多學(xué)者對(duì)泉州灣洛陽(yáng)江紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)有過(guò)研究，包括濕地人工生態(tài)恢復(fù)［4］、生態(tài)旅游價(jià)值［5］、沉積物中汞分布及形態(tài)特征［6］、大型底棲動(dòng)物的多樣性［7-8］等等，而對(duì)小型底棲動(dòng)物尤其是自由生活海洋線蟲(chóng)的研究尚未見(jiàn)報(bào)道.本研究的目的在于通過(guò)對(duì)泉州灣洛陽(yáng)江紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)小型底棲動(dòng)物數(shù)量及線蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的研究，以期為該紅樹(shù)林濕地健康評(píng)價(jià)指標(biāo)體系的構(gòu)建以及紅樹(shù)林的生態(tài)修復(fù)提供借鑒，為紅樹(shù)林底棲小食物網(wǎng)的研究提供一些參考.

1 材料與方法

1.1 采樣站點(diǎn)與時(shí)間

本研究采樣站點(diǎn)設(shè)在桐花樹(shù)樹(shù)林中(24.95°N，118.69°E). 沿著海水流動(dòng)向海的方向，設(shè)采樣站位3個(gè)，分別以Q1、Q2和Q3表示 (見(jiàn)圖1).3個(gè)站位間隔100 m左右.采樣時(shí)間為2012年10月和2013年1月、4月、7月 (因7月份樣品損壞，本文只用3個(gè)季度月的數(shù)據(jù)).

1.2 野外采樣及室內(nèi)分選

選擇底質(zhì)類型相對(duì)一致、無(wú)擾動(dòng)的地點(diǎn)取樣.用內(nèi)徑為2.9 cm的注射器改制成的取樣管，從表層采集5 cm深度的芯樣，每個(gè)采樣點(diǎn)采集重復(fù)樣4個(gè)，分別直接裝入廣口瓶，現(xiàn)場(chǎng)加入體積分?jǐn)?shù)為5%的福爾馬林溶液固定，共獲得36份樣品.

圖1 福建泉州洛陽(yáng)江口紅樹(shù)林濕地采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Map of the estuarine mangrove in Luoyang River,Fujian Province，showing the positions of the sampling sites

在室內(nèi)，將樣品倒在由500 μm和50 μm兩層網(wǎng)篩組成的套篩內(nèi)，用過(guò)濾過(guò)的自來(lái)水緩緩沖洗直至大部分的粘土和粉砂被除盡.之后，用Ludox提取液 (ρ(水)∶ρ(Ludox)=1∶1.15)將樣品轉(zhuǎn)移至離心管，放入離心機(jī)3500 r/min離心10 min，重復(fù)離心3次.選取上清液，用50 μm孔徑網(wǎng)篩過(guò)濾，將所截留的全部后生動(dòng)物轉(zhuǎn)移到劃有等寬平行線的培養(yǎng)皿中，在解剖鏡下 (型號(hào):Nikon-SMZ800)把所有的小型底棲動(dòng)物按類群分別計(jì)數(shù).并將線蟲(chóng)全部挑出，放到特制的玻璃容器中，倒入混合溶液 (V(甘油)∶V(酒精)∶V(水)=1∶1∶18)進(jìn)行蟲(chóng)體的透明，在干燥箱內(nèi)靜置2周后，制片.

2 結(jié)果

2.1 泉州洛陽(yáng)江紅樹(shù)林小型底棲動(dòng)物的種類組成

泉州灣紅樹(shù)林共鑒定出10個(gè)小型底棲動(dòng)物類群，包括自由生活海洋線蟲(chóng)、底棲橈足類、多毛類、寡毛類、水生昆蟲(chóng)、海螨類、渦蟲(chóng)類、介形類、鏈蟲(chóng)、甲殼類無(wú)節(jié)幼體和其他未鑒定種.在所有樣品中，自由生活海洋線蟲(chóng)是最優(yōu)勢(shì)的類群，占總豐度的92.94%.橈足類為第二優(yōu)勢(shì)類群，為5.24%，其次為寡毛類 (0.87%)、多毛類 (0.73%)，其他類群占0.21%，包括水生昆蟲(chóng)、海螨、渦蟲(chóng)類、介形類、端足類、無(wú)節(jié)幼體和其他未鑒定種 (見(jiàn)表1).

表1 不同站位小型底棲動(dòng)物類群豐度的百分比Tab.1 The percentages contributing to meiofauna density at Luoyang River mangrove%

2.2 泉州灣小型底棲動(dòng)物豐度的空間分布

小型底棲動(dòng)物的豐度在離海較近的Q1站位最高，均值為(93.8±28.2)ind/cm2，范圍為18.9～203.4 ind/cm2，變化幅度較大;在離海距離最近的Q3次之，平均為(78.4±14.4)ind/cm2.經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果為:P=0.994(P＞0.05)，表明不同采樣站位間小型底棲動(dòng)物的豐度不存在顯著性差異.

表2 洛陽(yáng)江紅樹(shù)林區(qū)不同站位小型底棲動(dòng)物的豐度Tab.2 Spatial variations in meiofauna density at Luoyang River mangrove(ind·cm-2)

2.3 泉州洛陽(yáng)江紅樹(shù)林小型底棲動(dòng)物豐度的季節(jié)變化

線蟲(chóng)在冬季均占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，橈足類其次.線蟲(chóng)在春季豐度最高，為(90.6±15.1)ind/cm2，秋季最低，為(21.0±4.4)ind/cm2.橈足類則在冬季數(shù)量最高.多毛類、寡毛類、其他類在各個(gè)季節(jié)均有分布，但所占比例很小.統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果為:P=0.026，差異顯著，說(shuō)明小型底棲動(dòng)物的豐度存在明顯的季節(jié)差異.

表3 洛陽(yáng)江紅樹(shù)林區(qū)不同季節(jié)小型底棲動(dòng)物的豐度Tab.3 Seasonal fluctuations of meiofaunal density at Luoyang River mangrove(ind·cm-2)

2.4 泉州灣線蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)和多樣性分析 (以秋季為例)

本研究共鑒定線蟲(chóng)419條，結(jié)果表明分別屬于27屬，13科.其中有9個(gè)屬是不同潮層和季節(jié)所共有的屬.按優(yōu)勢(shì)度排序前五名的優(yōu)勢(shì)屬依次為Sabatieria、Parasphaerolaimus、Adoncholaimus、Parodontophora、Terschellingia和Viscosia(并排第五)，分別占總豐度的22.13%、13.58%、13.12%、10.18%、6.55%和6.55%，合計(jì)占到總豐度的72.11%.

Wieser［9］根據(jù)線蟲(chóng)口器的不同結(jié)構(gòu)，將自由生活海洋線蟲(chóng)劃分為4個(gè)功能類群，分別為選擇性食沉積物者、非選擇性食沉積物者、刮食者以及捕食者.從屬的數(shù)量分析，洛陽(yáng)江紅樹(shù)林區(qū)非選擇性沉積食性者，所占的比例最大，為40.74%;其次是刮食者，占29.63%;捕食者與選擇性沉積食性所包括的屬數(shù)最少，分別為18.52%、11.11%.從個(gè)體數(shù)量分析，非選擇性沉積食性者占總個(gè)體數(shù)的51.47%;捕食者次之，占23.79%;選擇性沉積食性則占據(jù)比例較小，僅為7.76%.而無(wú)論從屬的數(shù)量還是個(gè)體數(shù)來(lái)說(shuō)，均以非選擇性沉積食性者為壓倒性的取食類型，說(shuō)明泉州洛陽(yáng)江紅樹(shù)林區(qū)的自由生活海洋線蟲(chóng)主要以腐爛的有機(jī)碎屑為食.

從3個(gè)站位物種多樣性指數(shù)的結(jié)果可以看出 (見(jiàn)表4):離海最遠(yuǎn)的Q1站，出現(xiàn)的種類數(shù)為14種，是3個(gè)站位中出現(xiàn)數(shù)量最少的，其豐富度指數(shù)、香農(nóng)-威納指數(shù)也最低.Q2站位線蟲(chóng)的物種豐富度指數(shù)、香農(nóng)-威納指數(shù)最高，物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低.位于離海最近的Q3站位，這兩種指數(shù)的數(shù)值位于Q1和Q2站位的中間.

表4 不同站位海洋線蟲(chóng)群落的生物多樣性指數(shù)Tab.4 Biodiversity indices in Luoyang River mangrove

從3個(gè)站位的群落K-優(yōu)勢(shì)度曲線 (見(jiàn)圖1)可以看出，Q1站位所代表的群落優(yōu)勢(shì)度曲線位于圖形的最上方，表明該站位線蟲(chóng)群落具有高的物種優(yōu)勢(shì)度和低的物種多樣性.Q2站位所代表的群落優(yōu)勢(shì)度曲線位于圖形的最下方，表明該站位群落具有低的群落優(yōu)勢(shì)度和高的物種多樣性.Q3站位的K-優(yōu)勢(shì)度曲線，位于Q1和Q2站位的中間.這些結(jié)果與單變量參數(shù)的結(jié)果是一致的.

圖2 洛陽(yáng)江紅樹(shù)林3個(gè)站位海洋線蟲(chóng)群落的K-優(yōu)勢(shì)度曲線Fig.2 K-dominance curves derived from nematode abundances at three stations in Luoyang River mangrove

3 討論

3.1 泉州灣紅樹(shù)林小型底棲動(dòng)物的種類組成

河口紅樹(shù)林潮間帶 (特別是中高潮區(qū))沉積環(huán)境中，動(dòng)物既要耐受變化無(wú)常的自然環(huán)境因子的作用，又要經(jīng)受大型底棲動(dòng)物活動(dòng)的影響，同時(shí)也受到近岸人類活動(dòng)的干擾［10］.獨(dú)特的生境特征往往使小型底棲動(dòng)物成為這里最豐富的動(dòng)物類群，自由生活海洋線蟲(chóng)由于其有數(shù)量多、分布廣和生活周期短等特點(diǎn)又構(gòu)成海洋小型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物中的最主要類群.郭玉清［11］對(duì)廈門鳳林紅樹(shù)林濕地 (人工林)冬季4個(gè)斷面13個(gè)站位的研究共鑒定出自由生活海洋線蟲(chóng)、橈足類、多毛類、寡毛類以及其他類5類，線蟲(chóng)占小型底棲動(dòng)物的76.11% ～96.13%.劉均玲等［12］于2012年冬季對(duì)海南東寨港國(guó)家級(jí)紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)小型底棲動(dòng)物進(jìn)行的研究中發(fā)現(xiàn)了7個(gè)類群，分別為自由生活海洋線蟲(chóng)、橈足類、渦蟲(chóng)類、多毛類、寡毛類、海螨類及其他類，線蟲(chóng)占到90.53%～97.02%.本研究中線蟲(chóng)的數(shù)量仍然占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)92.92%，但出現(xiàn)的類群較多，為11個(gè)類群.可能的原因，一方面是本研究在一年的不同季節(jié)采樣，增加了稀有類群出現(xiàn)的頻率，另一方面是其他研究可能將偶然出現(xiàn)的標(biāo)本歸入了其他類中.但是對(duì)于小型底棲群落而言，稀有種加入到群落中對(duì)多樣性的影響較小，而優(yōu)勢(shì)種的改變對(duì)多樣性影響卻很大［13］，泉州灣紅樹(shù)林中出現(xiàn)的類群種類較多，也并不一定代表這里的生物多樣性就一定更高，還需要做進(jìn)一步的研究.

3.2 泉州灣小型底棲動(dòng)物豐度的空間分布和季節(jié)變化

泉州灣河口濕地自然保護(hù)區(qū)總面積876.9 hm2，主要保護(hù)河口灘涂紅樹(shù)林、濕地生物及鳥(niǎo)類［2］.本研究采樣地在洛陽(yáng)江口桐花樹(shù)林，位于泉州灣灣頂，這里受到徑流和潮汐兩者共同的相互影響，鹽度數(shù)值隨海灣河口向河內(nèi)逐漸降低［5］.但研究結(jié)果表明不同采樣站位小型底棲動(dòng)物的組成及豐度不存在顯著性差異.可能的原因在于，盡管3個(gè)采樣站位存在一定的空間距離，但基本處于同一潮位，使沉積物類型、有機(jī)質(zhì)含量、氧含量以及含水量基本保持一致.黃雅琴［9］2010年在洛陽(yáng)江紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)Qch2斷面 (在本研究采樣區(qū)域內(nèi))測(cè)得，表層沉積物是以細(xì)顆粒為主的淤積區(qū)，中值粒徑為7.11，全年有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均為1.86%，硫化物的質(zhì)量分?jǐn)?shù)7.06 mg/kg.另外，由于河口沉積物中的間隙水是密度較大的海水 (下沉)，因此在潮汐周期內(nèi)的鹽度變化遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于上覆水［14］.相似的生境造成3個(gè)站點(diǎn)小型底棲生物的豐度盡管存在不同，但未構(gòu)成顯著差異.

關(guān)于小型底棲動(dòng)物豐度的季節(jié)變化，王伯蓀等［15］對(duì)深圳河口福田紅樹(shù)林泥灘海洋線蟲(chóng)的研究表明:春季最高，冬季次之，夏季再次之，秋季最低.本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果與之相似:春季最高，為(94.6±15.5)ind/cm2，秋季最低，為(23.5±6.4)ind/cm2，統(tǒng)計(jì)分析表明存在明顯的季節(jié)差異.吳辰［16］研究福建漳江口紅樹(shù)林秋茄、桐花樹(shù)和白骨壤4個(gè)季度小型底棲動(dòng)物的平均豐度分別為(150.03±73.52)、(171.75±62.17)和(260.71±80.26)ind/cm2，豐度隨季節(jié)變化的順序?yàn)?冬季＞春季＞夏季＞秋季.曹靖［17］研究廣東湛江高橋無(wú)瓣海桑、桐花樹(shù)和木欖4個(gè)季度小型底棲動(dòng)物的平均豐度分別為(118.82±39.052)、(107.18±61.36)和(73.90±23.78)ind/cm2，但豐度隨季節(jié)變化的順序與上面提到的研究結(jié)果幾乎完全相反，秋季＞春季＞夏季＞冬季.小型底棲動(dòng)物的數(shù)量受許多生物因素和非生物因素的共同影響，而河口沉積環(huán)境本身的異質(zhì)性及變化多樣，決定了河口紅樹(shù)林小型底棲動(dòng)物豐度的變化范圍較大.上述不同學(xué)者給出的不同站位小型底棲動(dòng)物豐度平均數(shù)的較大標(biāo)準(zhǔn)差，也說(shuō)明小型底棲動(dòng)物群豐度季節(jié)變化的復(fù)雜性.

Chinnadurai［18］在印度東南岸Pichavaram 和Parangipettai紅樹(shù)林 (11.45°N，79.78°E)冬季采樣得出小型底棲動(dòng)物豐度的最大值為890 ind/cm2.Mokievsky［19］等人在越南Khan Hoa省 (12°12.033'N，109°10.899'E)Nha Trang紅樹(shù)林春季采樣，得出小型底棲動(dòng)物群豐度為73.5～24.4 ind/cm2.這些熱帶紅樹(shù)林小型底棲動(dòng)物豐度低于我國(guó)目前報(bào)道的紅樹(shù)林小型底棲動(dòng)物豐度的數(shù)值，似乎在一定程度上說(shuō)明了自然地理位置的差異決定著紅樹(shù)林小型底棲動(dòng)物豐度的差異.

3.3 自由生活海洋線蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)

曹靖［17］研究廣東湛江高橋桐花樹(shù)紅樹(shù)林自由生活海洋線蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)時(shí)表明，Terschellingia的優(yōu)勢(shì)度平均為20%、Sabatieria為11%、Parasphaerolaimus為4%.廈門鳳林紅樹(shù)林濕地的優(yōu)勢(shì)種為Viscosia sp.、Spilophoralla sp.、Terachellingia sp.、Sabatieria sp.，其優(yōu)勢(shì)度分別為7%、15.65%、18.9%、40.9%.這兩者的研究結(jié)果與本研究有一定的相似度.吳辰［16］研究福建漳江口桐花樹(shù)紅樹(shù)林海洋線蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的結(jié)果，6個(gè)優(yōu)勢(shì)度超過(guò)6%的優(yōu)勢(shì)種中，有4個(gè)屬出現(xiàn)在本研究的結(jié)果中(Sabatieria、Terschellingia、Parodontophora、Parasphaerolaimus)，而且Sabatieria的優(yōu)勢(shì)度平均 (冬春兩季)為32.25%，成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，與本研究的結(jié)果更為相似.Chinnadurai［20］研究表明印度桐花樹(shù)紅樹(shù)林中出現(xiàn)線蟲(chóng)種類23種，優(yōu)勢(shì)屬為Dorylaimopsis，其優(yōu)勢(shì)度為30.3%.Mokievsky［19］得出越南紅樹(shù)林中的優(yōu)勢(shì)種為 Chromadorella sp.、Ptycholaimellus sp.、Sabatieria sp.、Haliplectus floridanus、Anoplostoma nhatrangensis和Litinium subterraneum.這些結(jié)果與國(guó)內(nèi)紅樹(shù)林中出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種差異較大，表明了紅樹(shù)林濕地作為海洋海岸濕地的主要類型之一，其間海洋線蟲(chóng)群落的結(jié)構(gòu)既有一定的相似性，又存在地域、不同紅樹(shù)植物生境的特殊性.

致謝:本研究在野外采樣過(guò)程中得到蔡?hào)|億同學(xué)的相助，在室內(nèi)樣品分選過(guò)程中得到華彥宇和李元濱同學(xué)的幫助，在此表示衷心的感謝.

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