達(dá)氏鱘生物學(xué)特性及人工繁殖技術(shù)研究

任華 藍(lán)澤橋 孫宏懋 李義勇 蘭大華

（湖北天峽鱘業(yè)有限公司，湖北 宜都 443302）

達(dá)氏鱘（Acipenser dabryanus Dumeril），又名長江鱘、沙臘子，屬鱘形目（Acipenseriformes），鱘科（Acipenseridae），鱘屬（Acipenser Linnaeus），是我國特有的珍稀魚類［1］。主要分布在金沙江下游和長江上游及其各大支流，如嘉陵江、沱江等，屬淡水定居型鱘種，為國家一級重點水生野生保護動物，和中華鱘（Acipenser sinensis）、胭脂魚（Myxocyprinus asiaticus）一樣，有洄游到長江上游金沙江段產(chǎn)卵繁殖的習(xí)性［2］。由于過度捕撈以及長江水域污染的原因，使得達(dá)氏鱘野生資源破壞極為嚴(yán)重，再加上長江葛洲壩、三峽大壩水電工程的修建，阻隔了達(dá)氏鱘洄游產(chǎn)卵的通道，對達(dá)氏鱘的生存環(huán)境產(chǎn)生很大的影響，造成達(dá)氏鱘自然種群數(shù)量急劇下降，目前長江流域已很少捕到其個體，世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）評定達(dá)氏鱘為極危（CR）物種。國 內(nèi) 對 中 華 鱘［3］、史 氏 鱘 （Acipenser schrenckii）［4］、達(dá)氏鰉（Huso dauricus）［5］、西伯利亞鱘（Acipenser baerii）［6］等鱘魚的生物學(xué)特性、繁養(yǎng)殖技術(shù)研究開展較早，已有較多報道。有關(guān)達(dá)氏鱘的研究也有零星報道，但對達(dá)氏鱘的生物學(xué)特性和繁殖技術(shù)方面的報道較少。達(dá)氏鱘相對其它鱘，個體較小，生長緩慢，但性成熟早，生殖力強，是研究鱘魚繁殖生理學(xué)的理想材料。研究達(dá)氏鱘的生物學(xué)特性和人工繁殖技術(shù)，旨在為達(dá)氏鱘的物種保護和種質(zhì)挖掘提供參考。

1 生物學(xué)特性

1.1 形態(tài)特征

達(dá)氏鱘體呈長梭形，體表淺黃色，在側(cè)骨板以上為灰褐色或灰黑色，側(cè)骨板至腹骨板之間為乳白色，腹部為黃白色。吻短，前端較尖，腹面扁平，體被五行骨板，前背骨板約8～12個，第一個骨板不特別大，幼魚皮膚粗糙［7］;側(cè)骨板26～41枚，腹骨板8～13枚，背鰭條43～58，臀鰭條25～39;鰓耙三角形，薄片狀，排列稀疏（20～30）［8］?？谖挥陬^腹面，橫裂，上下唇褶較發(fā)達(dá)，口前方有橫裂觸須2對。眼小，無上下眼臉和瞬膜，鼻孔一對位于吻部，頭側(cè)眼前方，具有不發(fā)達(dá)的噴水孔。尾鰭為歪尾型，上葉發(fā)達(dá)，布滿針狀菱形硬磷，尾較短。

1.2 生活習(xí)性

達(dá)氏鱘屬于淡水定居性魚類，略有集群，分布在長江中上游湖北沙市至金沙江干支流中，是一種廣溫性魚類，生活適應(yīng)水溫范圍1～32℃。天然環(huán)境中達(dá)氏鱘喜歡在較暗的底層緩流水體中活動，經(jīng)常棲息在8～10m的江河淺水區(qū)，在巖礁、沙底、卵石區(qū)域游動、覓食。冬季在有緩流的河道中越冬，立春后在江水回溫至12℃以上時開始溯水上游到長江的干支流攝食產(chǎn)卵，達(dá)氏鱘同中華鱘一樣屬于洄游性魚類，不同的是達(dá)氏鱘不作遠(yuǎn)距離的洄游。達(dá)氏鱘怕強光，怕噪音干擾，喜在夜間安靜的環(huán)境下攝食。

1.3 食性

達(dá)氏鱘屬于雜食性魚類，但較為喜食動物性食物。天然水域中的達(dá)氏鱘幼魚主要攝食底棲生物、水生昆蟲幼體和底層小型魚類，隨著個體生長，攝食量的增加，開始轉(zhuǎn)變攝食植物性食物，如水體中的藻類，水生植物的莖、葉等［9］。在人工培育條件下，經(jīng)馴化可攝食豐年蟲幼蟲、水蚯蚓和配合顆粒飼料等，在稚魚、幼魚階段以攝食豐年蟲幼蟲或剁碎水蚯蚓為食，隨著個體的長大，餌料中逐步少量添加配合飼料進行餌料馴化，達(dá)氏鱘幼魚餌料馴化難度比中華鱘、史氏鱘、達(dá)氏鰉等幼魚的馴食難度大，一般中華鱘、史氏鱘、達(dá)氏鰉15d左右就可以完全馴化轉(zhuǎn)食人工配合顆粒飼料，達(dá)氏鱘要一個月左右的時間才能馴化成功，甚至更久。餌料馴化期間，若餌料投喂量不足，會出現(xiàn)殘食現(xiàn)象，體長達(dá)15cm以上時這種殘食行為將會逐步消失。

1.4 生長特性

達(dá)氏鱘的生長快慢與外源因子密切相關(guān)，如水溫的高低，攝食量的多少以及餌料營養(yǎng)價值的高低等。生長適宜水溫18～25℃，其中水溫20℃為最適生長水溫，水溫低于13℃或超過28℃時，達(dá)氏鱘的生長速度明顯變慢，攝食量明顯減少［10］。何斌［11］對人工養(yǎng)殖條件下達(dá)氏鱘生長特性進行研究表明:平均體重617.27g、體長43.28cm的達(dá)氏鱘，經(jīng)過140d的人工養(yǎng)殖，平均體重1379.32g、體長53.55cm，日生長0.09cm，日增重5.44g。

1.5 繁殖習(xí)性

自然界中達(dá)氏鱘雌魚性成熟年齡為6～8齡，體重9～15.9kg，雄魚性成熟年齡為4～7齡，體重4.5～12.5kg，生殖期有春、秋兩個繁殖期，春季（3-4月）和秋季（11-12月），產(chǎn)卵適宜水溫16～19℃，絕對懷量6.0～13.0萬粒，卵徑2.8～3.5mm［12］。性成熟的雄魚比雌魚小，體色也較深。性成熟的達(dá)氏鱘在繁殖季節(jié)會沿江上溯至長江宜賓以上江段進行產(chǎn)卵繁殖，達(dá)氏鱘的卵為沉性和黏性卵，卵粒粘附在產(chǎn)卵場的石灘底發(fā)育。

2 人工繁殖技術(shù)

2.1 材料

湖北天峽鱘業(yè)公司2005年5月從四川宜賓市生物水產(chǎn)研究所引進達(dá)氏鱘受精卵1萬粒，在工廠化養(yǎng)殖車間進行人工孵化、人工馴養(yǎng)和親魚培育，目前共存活達(dá)氏鱘親魚58尾，其中雌魚22尾，雄魚36尾，雌魚最大個體13.5kg，體長 1.08m，最小個體2.8kg，體長0.45m;雄魚最大個體10.4kg，體長0.85m。2013年5月10日，從22尾雌魚中挑選出發(fā)育成熟度好的8尾雌魚，雄魚4尾在公司鞏河魚苗繁育基地進行催產(chǎn)試驗，催產(chǎn)水溫（18±1）℃。

2.2 方法

2.2.1 親魚培育

在達(dá)氏鱘親魚培育過程中，越冬期，減少投餌量，減少人為的干擾;越冬過后加強對親魚肥育培育，投喂?fàn)I養(yǎng)全面的軟顆粒飼料，飼料中添加優(yōu)質(zhì)魚油、卵磷脂、鮮活餌料魚以及高蛋白礦物質(zhì)原料，滿足性腺發(fā)育營養(yǎng)需求，日投喂2次，投餌率約占魚體重的0.8% ～1.0%;通過調(diào)節(jié)水流、光照和水溫來促進性腺發(fā)育。親魚培育水溫為16～25℃，pH 值7.0～8.5，DO 6.0～8.5mg/L。

2.2.1 親魚選擇

用于人工繁殖的達(dá)氏鱘親魚，應(yīng)挑選體格健壯，游動活力強，體表完整、無傷的親魚。外部觀察:成熟好的達(dá)氏鱘雌魚腹部膨大柔軟，卵巢輪廓明顯，生殖孔紅潤突出外翻。腹部取卵觀察:卵粒橢圓形，呈黃褐色，有光澤和彈性，卵粒大小均勻，卵徑2.3～2.8mm，卵體沿動物極邊緣形成一外色素圈，呈現(xiàn)兩極分化，動物極頂端有明顯的極斑。雄魚腹部扁平，魚體偏瘦，發(fā)育成熟的雄魚輕壓魚體腹部，有少量乳白色精液流出。

2.2.2 人工催產(chǎn)

達(dá)氏鱘催產(chǎn)適宜水溫為16～18℃，催產(chǎn)藥物為地歐酮（DOM）和鮭魚釋放激素類似物（S-Gn-RHa），雌魚采用胸鰭基部兩針注射，其注射劑量為:第一針S-GnRHa 2ug/kg，第二針 DOM 3mg/kg+S-GnRHa 7ug/kg，根據(jù)魚卵發(fā)育成熟情況可以適當(dāng)增減其藥物劑量，兩針間隔時間在10h左右;雄魚在雌魚注射前1d采用一針注射，注射量為雌魚的一半左右，激素效應(yīng)時間為18～24h，隨水溫和親魚性腺發(fā)育程度而稍有所延長或縮短。

2.2.3 受精卵的采集與孵化

雄魚在18℃的水溫條件下，藥物注射12h后，就可以采集精液，將雄魚撈出水面，擦干魚體和生殖孔，用導(dǎo)管插入生殖孔將精液導(dǎo)流到氧氣袋中，充上氧氣放入4℃的低溫中保存?zhèn)溆谩４启~藥物注射12 h后，會出現(xiàn)產(chǎn)前征兆，雄魚會追逐雌魚沿著產(chǎn)卵池邊不停的游動，不時地用尾鰭拍打水面，雌魚藥物注射14 h以上時要密切觀察產(chǎn)卵池底有無卵粒排出，并每隔2h檢查一次魚體，輕輕按壓魚體腹部看有無卵粒排出，若有少量卵粒排出，還需再等1～2h，待魚卵完全游離后，才能采用手術(shù)法進行魚體剖腹取卵，魚卵取出后立即采用半干法受精，按照1L魚卵10ml精液2L水的比例混合受精，先將適量優(yōu)質(zhì)精液倒入適量水中再立即倒入魚卵中用羽毛攪拌受精3～5min，受精完畢靜置1～2min，然后濾掉多余的精液和黏液，倒入事先準(zhǔn)備好的滑石粉溶液中進行人工脫黏50min，脫黏結(jié)束后將受精卵清洗干凈放入孵化瓶中孵化，在18℃的水溫中孵化5d左右便可孵出仔魚。

2.2.4 魚苗培育

（1）育苗缸清洗與放養(yǎng)。達(dá)氏鱘魚苗培育選用池底光滑的玻璃缸盆，魚苗進缸前2d將玻璃缸徹底清洗干凈，用2 mg/L的高錳酸鉀藥液浸泡消毒10h，然后放干水再次清洗干凈，進水30cm左右，進苗時先放少許魚苗試水，檢查藥性是否消失，放養(yǎng)密度為3000尾/m3，隨著魚苗個體的長大逐步分稀養(yǎng)殖密度。

（2）開口餌料培養(yǎng)。達(dá)氏鱘魚苗在18℃的水溫條件下，仔魚孵出后生長到第七天時卵黃逐漸吸收完，黑栓大量排除體外，此時應(yīng)開始投喂開口餌料。達(dá)氏鱘仔魚最佳開口餌料為豐年蟲幼體，在有少量黑栓排除體外、魚苗開始貼底集群時，就應(yīng)做魚苗開口前的準(zhǔn)備工作，孵化豐年蟲幼體。

（3）餌料投喂。魚苗培育早期采用豐年蟲開口，后期采用水蚯蚓加微粒飼料混合投喂。日投喂8次，每3h投喂一次，豐年蟲投喂前停氣泵靜置15min，撈出水體上層蟲殼，吸取水中層豐年蟲幼體，直接均勻全缸潑灑，投喂餌料時停水15min。當(dāng)體長達(dá)2.0cm以上時，投喂剁碎水蚯蚓和微粒飼料混合投喂，微粒飼料每餐投喂量按6g/萬尾魚苗的比例混合蚯蚓漿潑灑投喂;體長達(dá)5cm左右時逐步減少水蚯蚓投喂量增加微粒飼料量，并逐步過渡到完全攝食人工配合飼料。

（4）日常管理。魚苗培育期間保持水質(zhì)清新、水溫穩(wěn)定、溶氧穩(wěn)定，每天檢測水溫、溶氧、氨氮等，餌料投喂結(jié)束后及時清理殘餌糞便。

3 結(jié)果

3.1 親魚催產(chǎn)結(jié)果

2013年5月10日催產(chǎn)的8尾達(dá)氏鱘雌魚中，有5 尾（♀1、♀3、♀4、♀7、♀8）催產(chǎn)成功，效應(yīng)時間為20～24h，3 尾（♀2、♀5、♀6）沒有產(chǎn)卵。共獲得成熟卵粒17.9萬粒，受精卵11.7萬粒，平均受精率65.3%，孵化出仔魚7.5萬尾，孵化率64.1%。產(chǎn)后親魚康復(fù)30d后，檢查手術(shù)創(chuàng)口愈合正常無潰爛、發(fā)炎癥狀，成活率100%。催產(chǎn)結(jié)果見表1。

表1 產(chǎn)卵結(jié)果明細(xì)表

3.2 育苗結(jié)果

魚苗培育整個過程在全封閉的循環(huán)水工廠化魚苗車間進行，受外界環(huán)境影響較小，水溫、溶解氧、pH值、氨氮等水質(zhì)指標(biāo)穩(wěn)定。魚苗開口期成活率高達(dá)90%以上，在餌料轉(zhuǎn)換期間，由于微粒飼料的添加量過多，馴食過早，轉(zhuǎn)餌過急，造成魚苗大批量死亡，最終培育至體長8cm時，成活3.3萬尾，成活率44%。

4 討論

4.1 達(dá)氏鱘初次性成熟大小及繁殖力

從催產(chǎn)的8尾達(dá)氏鱘親魚可以看出:人工養(yǎng)殖的達(dá)氏鱘初次性成熟個體較小，懷卵率較低。成熟雌魚最大個體10.5kg，體長78cm，雄魚6.8kg，體長0.45cm，卵粒徑2.65mm，比野生達(dá)氏鱘魚卵粒要?。ㄒ吧_(dá)氏鱘卵徑2.8～3.5mm），每克魚卵（未受精之前）卵粒數(shù)42.3粒，平均懷卵率為9.4%。

4.2 達(dá)氏鱘性腺發(fā)育與年齡的關(guān)系

自然條件下達(dá)氏鱘的性成熟年齡雌魚為7～8年、雄魚為4～7年［12］。在人工養(yǎng)殖條件下，受溫度、環(huán)境、餌料營養(yǎng)等因素影響，研究發(fā)現(xiàn)，雌魚性成熟年齡為5～7冬齡，雄魚為3～5冬齡。雄魚的性成熟年齡是很容易確定的，在繁殖季節(jié)，輕壓雄魚下腹部，有乳白色精液流出，即可判定為成熟;雌魚則根據(jù)繁殖季節(jié)采用取卵器腹部穿刺取性腺組織，檢查卵巢發(fā)育程度，評估群體是否達(dá)到性成熟年齡。根據(jù)歷年對達(dá)氏鱘養(yǎng)殖檢測結(jié)果來看，達(dá)氏鱘人工養(yǎng)殖5冬齡時，35.1%的雌魚個體卵巢發(fā)育處于第Ⅱ期，8.6%的雌魚個體卵巢發(fā)育達(dá)到第Ⅳ期;6冬齡時26.3%的雌魚個體達(dá)到第Ⅳ期，41.7%的個體卵巢分處第Ⅲ期，到7冬齡處于第Ⅳ期卵巢的個體比例高達(dá)50.4%。達(dá)氏鱘人工養(yǎng)殖5冬齡時雌魚極少量個體開始達(dá)性成熟，但不具普遍性，應(yīng)視為個體差異現(xiàn)象。因此，達(dá)氏鱘在人工養(yǎng)殖條件下雌魚性成熟年齡應(yīng)確定為6冬齡。

4.3 開口餌料粒徑與餌料轉(zhuǎn)換時間對魚苗成活率的影響

魚苗開口階段對攝食餌料種類的選擇指標(biāo)主要有餌料粒徑的大小、可捕性、相對豐度和適口性等，尤其是餌料粒徑的大小、適口性，決定魚苗開口成活率的關(guān)鍵。魚苗開口期，對水質(zhì)、餌料的適口性要求非常高，稍有不慎會出現(xiàn)大批量死亡。達(dá)氏鱘屬于偏肉食性魚類，仔魚開口期口裂較小，餌料表面粗糙、粒徑過大、不適口性會嚴(yán)重影響魚苗的開口成活。本次試驗魚苗培育在全封閉的循環(huán)水育苗車間中進行，水質(zhì)相對穩(wěn)定對魚苗培育影響較小，開口初期選用豐年蟲幼體投喂，適口較好，魚苗成活率高達(dá)90%，在后期餌料轉(zhuǎn)換期間餌料粒徑偏大，轉(zhuǎn)餌過激，造成魚苗絕食，大批量的死亡，培育至8cm時成活率為44%。因此，在達(dá)氏鱘魚苗培育階段，一方面要準(zhǔn)備好各種適口性的充足餌料;另一方面要掌握好餌料馴化的最佳時機和方法，以獲得魚苗培育較高的成活率。

4.4 研究達(dá)氏鱘生物學(xué)特性和人工繁殖的意義

達(dá)氏鱘、中華鱘、長江白鱘（Psephurus gladius）是我國長江流域特有的珍貴魚類，被列為國家一級水生野生保護動物，有“水中大熊貓”、“水中活化石”之稱，具有重要的科研價值和生態(tài)價值。早在1972年，農(nóng)業(yè)部下達(dá)了“長江水產(chǎn)資源調(diào)查”和“長江鱘魚專項調(diào)查”兩個科研項目，撰寫有“長江鱘魚類生物學(xué)及人工繁殖研究”一書，對長江中的中華鱘、達(dá)氏鱘和長江白鱘的形態(tài)學(xué)、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)以及資源狀況做了系統(tǒng)的描述［12］。研究達(dá)氏鱘生物學(xué)特性和人工繁殖技術(shù)，對恢復(fù)達(dá)氏鱘自然種群，保護生態(tài)環(huán)境和進行商業(yè)開發(fā)具有重要意義。

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