櫸樹(shù)優(yōu)樹(shù)子代苗期及幼林期生長(zhǎng)變異初步研究

竇全琴，張 敏，黃利斌，郁世軍

(1.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153;2.江蘇農(nóng)景生態(tài)有限公司，江蘇 句容 212400)

榆科(Ulmacea)櫸屬(Zelkova Spach)共有6種，自然分布于地中海東部至亞洲東部［1］。我國(guó)是櫸屬分布的中心區(qū)，自然分布有大葉櫸樹(shù)(Z.schneideriana)、光葉櫸(Z.serrata，又稱日本櫸)和大果櫸(Z.sinica，又稱小葉櫸)3種，江蘇自然分布2種，即大葉櫸和光葉櫸。櫸樹(shù)為落葉高大喬木，材質(zhì)優(yōu)良，秋葉色彩艷麗，是優(yōu)良的珍貴用材樹(shù)種和城市綠化景觀樹(shù)種。其中，大葉櫸因其特殊的生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值，已被列為我國(guó)重要造林樹(shù)種和國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的珍稀樹(shù)種。大葉櫸在江蘇分布范圍較廣，是重要的鄉(xiāng)土樹(shù)種和傳統(tǒng)的珍貴硬闊用材樹(shù)種。目前，國(guó)內(nèi)有關(guān)櫸樹(shù)育苗、造林方面的研究已有相關(guān)報(bào)道［2-6］。但櫸樹(shù)生長(zhǎng)相對(duì)較慢，育種周期長(zhǎng)，有關(guān)櫸樹(shù)遺傳改良研究方面報(bào)道甚少。黃利斌等研究了10個(gè)櫸樹(shù)自由授粉的半同胞家系苗期變異及與親本的相關(guān)性［7］;曹嫻等選擇同一區(qū)域內(nèi)的23個(gè)櫸樹(shù)單株，觀察其葉色的變化并測(cè)定變色期葉片中花青素的含量，同時(shí)利用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)23個(gè)櫸樹(shù)單株種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳基礎(chǔ)的差異分析［8］;劉勛成等研究了采自云南邱北、易門(mén)、龍慶、雙柏和浙江平湖等地的5個(gè)櫸樹(shù)種源的苗期生長(zhǎng)變異，并應(yīng)用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行了遺傳多樣性分析［9］。近年來(lái)由于“大樹(shù)進(jìn)城”等原因，櫸樹(shù)資源遭受破壞嚴(yán)重，其種質(zhì)資源日漸枯竭，加大櫸樹(shù)種質(zhì)資源的保護(hù)與研究工作已迫在眉睫。為此，開(kāi)展了江蘇等地櫸樹(shù)種質(zhì)資源調(diào)查以及優(yōu)樹(shù)選擇研究，本文報(bào)道櫸樹(shù)優(yōu)樹(shù)子代苗期和幼林期測(cè)定結(jié)果。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

由于櫸樹(shù)大多呈零星分布狀態(tài)，優(yōu)樹(shù)選擇主要采用目測(cè)法。選優(yōu)標(biāo)準(zhǔn)為胸徑大于20cm，主干較通直，樹(shù)形高大，生長(zhǎng)健壯，無(wú)病蟲(chóng)害的優(yōu)良單株。行道樹(shù)及呈小群狀分布的櫸樹(shù)，優(yōu)樹(shù)選擇標(biāo)準(zhǔn)除上述要求外，胸徑要大于周?chē)?株樹(shù)平均值20%以上。此外，將一些秋葉色彩呈紅、黃、桔黃色等不同顏色、葉色亮麗、觀賞價(jià)值高的單株也作為入選優(yōu)樹(shù)。共在蘇南等地選擇優(yōu)樹(shù)83株，當(dāng)年采集到種子可供子代測(cè)定造林的優(yōu)樹(shù)43株，其中，南京市江寧區(qū)橫溪鎮(zhèn)20株、江寧區(qū)谷里鎮(zhèn)5株、南京明孝陵7株、宜興林場(chǎng)8株、句容茅山鎮(zhèn)2株和安徽滁州1株，母樹(shù)平均高10～18m，平均胸徑38.7cm，最大胸徑94cm，最小胸徑24.4cm。對(duì)優(yōu)樹(shù)進(jìn)行生長(zhǎng)、干形、冠形和葉色以及結(jié)實(shí)等形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查登記，采集優(yōu)樹(shù)的種子進(jìn)行育苗。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

育苗試驗(yàn)在江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院苗圃地進(jìn)行。將采集的種子陰干后混濕沙貯藏，翌年3月5日播種在溫室沙床中。當(dāng)種子萌發(fā)出土長(zhǎng)出真葉2～3片時(shí)移植至大田苗床上，苗床寬1.5m，移植株行距10cm×30cm。試驗(yàn)按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，供試櫸樹(shù)優(yōu)樹(shù)子代43個(gè)，重復(fù)3次，由于不同優(yōu)樹(shù)的種子及出苗數(shù)量不一，每小區(qū)大小為1.5～3m2。

造林地點(diǎn)設(shè)在江蘇句容茅山鎮(zhèn)丘陵崗坡地，屬北亞熱帶季風(fēng)區(qū)氣候區(qū)，土壤為下蜀系黃土母質(zhì)發(fā)育的黃褐土，土壤pH值在5.0～6.0之間，土質(zhì)粘重，土壤肥力一般。供試優(yōu)樹(shù)子代43個(gè)，按隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次，每小區(qū)15株。于2008年3月上旬用1年生裸根苗造林，栽植株行距1.5m×3m。管撫措施一般。

1.3 試驗(yàn)調(diào)查與統(tǒng)計(jì)分析

苗期試驗(yàn)于2007年12月10日每小區(qū)抽樣調(diào)查30株，測(cè)定苗高、地徑和一級(jí)側(cè)枝數(shù)等指標(biāo);造林試驗(yàn)分別于2009年11月(造林后2a)和2011年12月(造林后4 a)時(shí)，調(diào)查造林成活保存率，對(duì)樹(shù)高和胸徑(造林2a時(shí)測(cè)定地徑)等生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行每木檢測(cè)。觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和Duncan法多重檢驗(yàn)。遺傳參數(shù)估算線性模型為xij=μ+Ai+Rj+εij(μ為總體平均數(shù)，Ai為家系效應(yīng)，Rj為區(qū)組效應(yīng)，εij為誤差);遺傳變異系數(shù)CVg=;表型變異系數(shù)CVp=/X(σ2g和 σ2p分別表示家系遺傳方差和表型方差，X為子代平均值);廣義遺傳力h2=rσ2g(σ2e+rσ2g)(σ2g為遺傳方差，σ2e為機(jī)誤，r為重復(fù)數(shù));遺傳增益△G=(s×h2/x)×100%(s為選擇差，即優(yōu)良家系與群體平均值的離差;x為群體均值)。數(shù)據(jù)分析使用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)變異

2.1.1 苗期生長(zhǎng) 43個(gè)櫸樹(shù)優(yōu)樹(shù)子代1年生苗高平均值0.91m，變幅在0.65～1.19m;地徑平均值0.86cm，變幅為0.68～1.04cm;一級(jí)側(cè)枝數(shù)平均值為12.47個(gè)，變幅為6.52～19.74。方差分析結(jié)果表明，優(yōu)樹(shù)子代間3個(gè)性狀的生長(zhǎng)差異均達(dá)極顯著水平。苗高生長(zhǎng)量超過(guò)1.10m，達(dá)到Ⅰ級(jí)苗標(biāo)準(zhǔn)的有32，81，3 號(hào)和 60 號(hào)優(yōu)樹(shù)子代［4］;地徑生長(zhǎng)量最大的為81號(hào)。

2.1.2 幼齡期生長(zhǎng) 造林第2a時(shí)，櫸樹(shù)43個(gè)優(yōu)樹(shù)子代平均造林保存率達(dá)82.14%，變幅為41.49%～97.74%，有21個(gè)優(yōu)樹(shù)子代的造林保存率在90%以上，有15個(gè)優(yōu)樹(shù)子代的保存率低于80%。樹(shù)高平均值為1.50m，變幅為1.3～1.71m，樹(shù)高生長(zhǎng)量最大的為81，65號(hào)和60號(hào)等3個(gè)優(yōu)樹(shù)子代，生長(zhǎng)量超過(guò)1.7m。地徑平均值為1.77cm，變幅為1.45～2.18m，生長(zhǎng)量超過(guò) 2cm 的有 81，3，60，11，58，65，22，32號(hào)和67號(hào)等9個(gè)優(yōu)樹(shù)子代。經(jīng)方差分析，造林保存率和地徑差異均達(dá)極顯著水平，樹(shù)高差異達(dá)顯著水平。

造林第4 a時(shí)，櫸樹(shù)各優(yōu)樹(shù)子代樹(shù)高、胸徑生長(zhǎng)性狀差異均達(dá)極顯著水平，樹(shù)高平均值3.30m，變幅2.57～4.14m，樹(shù)高生長(zhǎng)量超過(guò)群體平均值10%的有81，3，60，62，43，11 號(hào)和8 號(hào)等 7 個(gè)優(yōu)樹(shù)子代。胸徑平均值為2.62cm，變幅為1.63～3.71cm，胸徑生長(zhǎng)量超過(guò)群體平均值15%的有81，3，11，22，60號(hào)和43號(hào)等6個(gè)優(yōu)樹(shù)子代，胸徑生長(zhǎng)量最優(yōu)的81號(hào)和3號(hào)比最差的53號(hào)和31號(hào)大1倍以上。

2.2 生長(zhǎng)變異的遺傳參數(shù)估算

對(duì)櫸樹(shù)43個(gè)優(yōu)樹(shù)子代的遺傳參數(shù)估算結(jié)果見(jiàn)

表1 櫸樹(shù)43個(gè)優(yōu)樹(shù)子代苗期和幼林期生長(zhǎng)差異分析

表2。櫸樹(shù)優(yōu)樹(shù)子代苗期的苗高、地徑和一級(jí)分枝數(shù)的廣義遺傳力分別為0.92，0.62和0.80;造林2a時(shí)，成活保存率、樹(shù)高和地徑的廣義遺傳力分別為0.88，0.12和0.40;造林4 a時(shí)，樹(shù)高和胸徑的廣義遺傳力分別為0.66和0.83。由此可見(jiàn)，櫸樹(shù)優(yōu)樹(shù)子代的生長(zhǎng)和適應(yīng)性等性狀存在顯著的遺傳變異，受中等以上遺傳力控制，具有很大遺傳改良潛力。在造林第2a時(shí)，樹(shù)高、地徑的遺傳變異系數(shù)與遺傳力較低，樹(shù)高的遺傳變異系數(shù)、遺傳力分別為2.41%和0.12，地徑的遺傳變異系數(shù)和遺傳力分別為6.43%和0.40。這可能與本試驗(yàn)地為丘陵崗坡地，土壤肥力不高，管護(hù)水平一般，致使櫸樹(shù)幼苗移植初期的緩苗期較長(zhǎng)，從而直接影響了櫸樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)。

表2 櫸樹(shù)43個(gè)優(yōu)樹(shù)子代生長(zhǎng)變異的遺傳參數(shù)估算

2.3 優(yōu)良家系的早期選擇

根據(jù)造林4 a時(shí)生長(zhǎng)測(cè)定結(jié)果，以胸徑遺傳增益大于10%和樹(shù)高遺傳增益大于5%以及造林成活保存率90%以上為選擇標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)供試的櫸樹(shù)43個(gè)家系進(jìn)行初步選擇，初選出81，3，60，11，22號(hào)和43號(hào)等6個(gè)速生優(yōu)良家系，其樹(shù)高和胸徑的平均遺傳增益為10.6%和20.0%。其中，81，3號(hào)家系表現(xiàn)最優(yōu)，其胸徑的遺傳增益超過(guò)30%(見(jiàn)表3)。

表3 初選櫸樹(shù)優(yōu)良家系的生長(zhǎng)表現(xiàn)與遺傳增益

3 小結(jié)與討論

(1)對(duì)櫸樹(shù)43個(gè)優(yōu)樹(shù)子代苗期和幼林期生長(zhǎng)測(cè)定結(jié)果表明，不同優(yōu)樹(shù)子代間存在樹(shù)(苗)高、胸(地)徑、分枝數(shù)、造林保存率等性狀存在顯著的變異，樹(shù)高、胸徑、分枝數(shù)和保存率等性狀的變異受中等以上遺傳力控制，開(kāi)展櫸樹(shù)選優(yōu)及家系選擇育種具有很大的遺傳改良潛力。依據(jù)造林4 a生長(zhǎng)時(shí)樹(shù)高、胸徑生長(zhǎng)表現(xiàn)和造林保存率，可從43個(gè)家系中初選出81，3，60，11，22 號(hào)和 43號(hào)等 6個(gè)速生優(yōu)良家系，在蘇南丘陵崗坡立地，其樹(shù)高和胸徑的平均遺傳增益達(dá)10.6%和20.0%。其中，81，3號(hào)家系表現(xiàn)最優(yōu)，其胸徑的遺傳增益超過(guò)30%。

(2)櫸樹(shù)為我國(guó)重要的珍貴硬闊葉樹(shù)種，但初期生長(zhǎng)稍慢，6～7a后生長(zhǎng)加速，其生長(zhǎng)能力可持續(xù)70a以上而不衰［10］，屬于適合長(zhǎng)周期培育和珍貴用材林樹(shù)種。限于本試驗(yàn)造林時(shí)間較短，且僅為1個(gè)試點(diǎn)、單年度試驗(yàn)結(jié)果，因此，對(duì)初選的優(yōu)良家系尚需繼續(xù)進(jìn)行試驗(yàn)觀測(cè)。此外，由于櫸樹(shù)的特殊生物學(xué)特性，在自然生長(zhǎng)條件下，一般分叉較低，主干容易彎曲，影響出材率。生產(chǎn)上需要采用早期適當(dāng)密植、剪枝、綁干等方法培育櫸樹(shù)干形［11］。因此，在櫸樹(shù)優(yōu)質(zhì)用材品種選育中，除了樹(shù)高和胸徑外，應(yīng)重視櫸樹(shù)干形指標(biāo)的遺傳改良。但本文中尚未涉及干形指標(biāo)的調(diào)查測(cè)定，對(duì)櫸樹(shù)用材品種選育中干形指標(biāo)的調(diào)查與評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)等也需進(jìn)一步研究。

(3)櫸樹(shù)在我國(guó)分布范圍很廣，大葉櫸樹(shù)分布范圍包括我國(guó)南方淮河、秦嶺以南，陜西南部，甘肅南部，江蘇、安徽、江西、福建，河南南部，湖北、湖南、廣東、廣西，四川東南部，貴州、云南和西藏東南部等地區(qū)。光葉櫸的分布范圍更廣，北自遼寧(大連)，南至廣東，包括陜西(秦嶺)、甘肅(秦嶺)、山東、河南、江蘇、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、福建、臺(tái)灣、廣東等省區(qū)，日本、韓國(guó)和朝鮮也有分布［1］。在本次試驗(yàn)中，供試的櫸樹(shù)優(yōu)樹(shù)主要來(lái)自蘇南丘陵地區(qū)，種源范圍較小。今后應(yīng)加強(qiáng)櫸樹(shù)分布區(qū)范圍內(nèi)種源、優(yōu)樹(shù)的收集和測(cè)定工作，建立遺傳基因資源豐富的櫸樹(shù)育種群體。在櫸樹(shù)用材育種策略上，堅(jiān)持有性育種與無(wú)性系育種相結(jié)合，充分利用種源、家系、無(wú)性系等多層次的遺傳增益。一方面在種源試驗(yàn)和家系測(cè)定的基礎(chǔ)上，營(yíng)建優(yōu)良種源或家系的采種園，進(jìn)一步開(kāi)展雜交制種，不斷創(chuàng)造變異，創(chuàng)新種質(zhì)。同時(shí)，在優(yōu)良種源、家系中選擇優(yōu)良單株，開(kāi)展無(wú)性系測(cè)定，營(yíng)建無(wú)性系采穗圃，通過(guò)扦插、嫁接和組織培養(yǎng)等方法繁殖無(wú)性系苗木，推廣優(yōu)良無(wú)性系造林。

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