長白山地區(qū)3種躍度蝗鳴聲結(jié)構(gòu)的比較研究

曲業(yè)寬　王文慧　王寅亮

摘 要：蝗總科特有前翅和后足股節(jié)間的摩擦發(fā)聲機制，在自然選擇和進(jìn)化過程中，鳴聲受不同的環(huán)境因素影響而產(chǎn)生顯著的功能性分化。通過對長白山露水河地區(qū)長須躍度蝗（Podismopsis dolichocerca）、土門嶺躍度蝗（P. tumenlingeensis）、狹翅躍度蝗（P. angustipennis）的鳴聲結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較研究，探討這幾種蝗蟲鳴聲和發(fā)聲特點之間的相關(guān)性和差異性。通過分析發(fā)現(xiàn)，躍度蝗屬鳴蟲叫聲清脆響亮，富有節(jié)奏感，屬內(nèi)的種類之間鳴聲在時域和頻域上有一定差別，因此可將鳴聲作為蝗蟲分類的輔助依據(jù)。

關(guān)鍵詞：躍度蝗；鳴聲；時域；頻域

中圖分類號 Q961 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2014）17-21-03

1 引言

語言是人類進(jìn)行人際交流和傳遞信息的重要工具，昆蟲同人類一樣，也需要與外界進(jìn)行信息交流。有研究表明，昆蟲是原口無脊椎動物中最進(jìn)化的類群，也是原口無脊椎分支中唯一廣泛利用聲通訊的動物類群[1]。昆蟲綱中的很多種類都能發(fā)聲，人們通常把能鳴叫的昆蟲稱為鳴蟲，能發(fā)聲的鳴蟲大多為雄性，少數(shù)種類的雌蟲也能鳴叫，但聲音比雄蟲要弱很多，這也間接說明昆蟲的鳴叫與性別相關(guān)。在同一類群中，聲音信號的最主要功能是吸引異性進(jìn)行交配。

20世紀(jì)中葉以來，通過對昆蟲發(fā)聲器及發(fā)聲機制的不斷探索，分類學(xué)家發(fā)現(xiàn)鳴聲可以作為一項可靠的分類依據(jù)用于鳴蟲分類。在昆蟲分類學(xué)中，與性選擇相關(guān)的性狀是最好的分類特征。昆蟲的鳴聲，尤其是召喚音和求偶音，是種群內(nèi)個體間特別是雌雄間的一種重要的聯(lián)系信號，有著高度的種間特異性。運用鳴蟲鳴聲進(jìn)行分類研究，對于傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類上難以區(qū)分的近緣種進(jìn)行種間分類有著重要意義。在直翅目昆蟲中，蟋蟀和螽蟖的相關(guān)鳴聲研究開展的較為廣泛，如美國原被認(rèn)識的蟋蟀為65種，通過對鳴聲的分類鑒定，發(fā)現(xiàn)了40個新種，使其總數(shù)達(dá)到了105種[2]。雖然蝗蟲鳴聲分析研究相對螽斯和蟋蟀較少，但也有許多學(xué)者在蝗蟲鳴聲通訊方面做出了重大貢獻(xiàn)。國際方面Ragge[3]等對西歐直翅目昆蟲鳴聲的研究；Elsner研究了西伯利亞蝗（Gomphocerus sibiricus）、紅擬棒角蝗、綠牧草蝗的鳴聲結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)它們在鳴聲的頻率、脈沖、速率和振幅等聲學(xué)參數(shù)方面有明顯差異；Reynolds[4]對雛蝗屬（Chorthippus）一些種類鳴聲進(jìn)行了研究。20世紀(jì)70年代后，蝗蟲鳴聲研究范圍逐漸擴大，我國也逐漸展開了對蝗蟲鳴聲的研究。印象初[5]對我國蝗總科的發(fā)聲器進(jìn)行了細(xì)致研究，發(fā)現(xiàn)我國蝗總科的發(fā)聲器有11種不同的類型；席瑞華[6]等報道了長白山自然保護(hù)區(qū)雛蝗屬（Chorthip pus）等6屬、7種蝗蟲的鳴聲；曹立民[2]等對東北地區(qū)躍度蝗屬（Podismopsis）部分種類的鳴聲作過比較研究；廉振民對雛蝗屬（Chorthippus）等蝗總科一些種類的鳴聲作過研究；蘆榮勝[7]等對2種米紋蝗雄性鳴聲進(jìn)行了比較研究，表明紅足米紋蝗（Notostaurus rubripes Mistshenko）和小米文蝗（Notosaurus albicornis）雄性的鳴聲參數(shù)有顯著差異，可作為2種的分類依據(jù)。

本文以長白山地區(qū)常見3種躍度蝗為材料，分別為長須躍度蝗（P. dolichocerca）、土門嶺躍度蝗（P. tumenlingensis）、狹翅躍度蝗（P. angustipennis），應(yīng)用計算機技術(shù)和數(shù)學(xué)統(tǒng)計學(xué)原理對以上3種躍度蝗的鳴聲節(jié)律圖像進(jìn)行比較研究，嘗試以鳴聲為分類依據(jù)，通過各鳴聲參數(shù)區(qū)分3種同屬不同種躍度蝗，旨在進(jìn)一步探討鳴聲在蝗蟲分類中的應(yīng)用價值。

2 材料與方法

2.1 實驗材料 本實驗研究的3種躍度蝗聲音樣本采集于長白山露水河鎮(zhèn)附近，分別為長須躍度蝗（P. dolichocerca）、土門嶺躍度蝗（P. tumenlingensis）、狹翅躍度蝗（P. angustipennis）。共經(jīng)7d的收集，采集時間為上午8∶00～下午16∶00，每個物種采集2～10頭樣本。

2.2 實驗方法 本次采集是在不驚動蟲體的情況下使用SONY PCM-D50型數(shù)字錄音棒（采樣率為96kHz）進(jìn)行聲波的實時錄制。鳴聲錄制過程中，盡量錄制單一蝗蟲的鳴聲，錄制完成后記錄時間、地點及相應(yīng)編號。之后用捕蟲網(wǎng)將相對應(yīng)的蝗蟲個體進(jìn)行捕捉，用酒精浸泡于相應(yīng)采集瓶，編號，帶回實驗室進(jìn)行種類鑒定，并制作標(biāo)本。有研究表明，蝗蟲的鳴叫與溫度有關(guān)，因此也要記錄當(dāng)下的溫度。

蝗蟲鳴聲分析，主要通過Cool edit Pro 2.1系統(tǒng)軟件進(jìn)行分析，參照鳴聲特征參數(shù)提取法中的時域分析法和頻域分析法。時域分析法所表現(xiàn)的是時域特征，其參數(shù)主要包括脈沖組個數(shù)、脈沖組持續(xù)時間、脈沖組間隔、脈沖組中脈沖個數(shù)、脈沖持續(xù)時間和脈沖間隔。對信號作頻譜分析，則可以了解鳴聲信號的頻率范圍、主要集中頻率等。結(jié)合光譜圖，可以更好地反映出昆蟲的鳴聲特征。

3 結(jié)果與分析

3.1 土門嶺躍度蝗（P. tumenlingensis）鳴聲時頻分析 針對土門嶺躍度蝗（P. tumenlingensis），分析其時域片段中的相關(guān)參數(shù)，通過后續(xù)計算得到以下參數(shù)：平均每次鳴叫周期中脈沖組數(shù)為10個，脈沖組持續(xù)的平均時間是0.334s，脈沖組間隔的平均時間是1.065 6s。平均每個脈沖組的脈沖個數(shù)為4，脈沖間隔的平均時間是0.035 5s，脈沖的平均持續(xù)時間為0.042 8s。觀察10個聲音樣本的分析圖像，選取形狀大致相同且清晰的段落進(jìn)行頻率分析。選擇的聲音樣本中72dB頻率范圍分布在3 000～33 000Hz，主要集中在5 000～26 000Hz 范圍。對于該段的頻率，從整體上看，其分布并沒有呈現(xiàn)明顯的函數(shù)關(guān)系。而在20 000Hz以上也有一定頻率分布，說明此種蝗蟲鳴聲時含有少量超聲成分。該聲音樣本的波形圖如圖1、圖2所示。endprint

除了對該樣本頻域進(jìn)行分析，也獲得了相對應(yīng)聲音段落的光譜圖（圖3）。光譜圖是頻率分布的另一種分析方式，顏色的亮度反映了該樣本在相對應(yīng)頻率的集中程度。對所選取的土門嶺躍度蝗鳴叫的聲音片段的光譜圖進(jìn)行分析可知，光譜圖清晰地展現(xiàn)了鳴叫的頻率和時域分布狀態(tài)。由圖譜可見，土門嶺躍度蝗的鳴叫頻率分布范圍是3 000～35 000Hz，在5 000～24 000Hz處亮度明顯增強，標(biāo)識了集中分布范圍，這與其鳴叫的頻率分析圖譜得出了相似的結(jié)論；并且在光譜圖中，發(fā)現(xiàn)脈沖組間和單脈沖間有明顯間隔，光譜整齊清晰。

3.2 長須躍度蝗（P. dolichocerca）鳴聲時頻分析 針對長須躍度蝗（P. dolichocerca），分析其時域片段中的相關(guān)參數(shù)，進(jìn)行平均計算，得到以下參數(shù)：平均每次鳴叫中脈沖組數(shù)為16個，脈沖組的持續(xù)的平均時間是0.966s，脈沖組間隔的平均時間是5.89s。平均每個脈沖組的脈沖個數(shù)為16，脈沖間隔的平均時間是0.011s，脈沖的平均持續(xù)時間0.075s。對長須躍度蝗（P. dolichocerca）的聲音樣本進(jìn)行頻域分析，72dB頻率范圍分布在2 000～45 000Hz，跨度明顯大于土門嶺躍度蝗，主要集中頻率在4 000～26 000Hz范圍。頻率分布并不呈現(xiàn)明顯的函數(shù)關(guān)系，并且趨于平穩(wěn)，分布平均，具有典型的寬帶噪聲特點。在20 000Hz以上有一定頻率分布，說明此種蝗蟲鳴聲中含有少量超聲成分，該樣本超聲成分大于土門嶺躍度蝗。該聲音樣本的波形圖如4、圖5所示。

對相對應(yīng)的聲音片段的光譜圖進(jìn)行分析可知，光譜圖清晰地展現(xiàn)了鳴叫的頻率和時域分布狀態(tài)（圖6）。由圖譜可見，蝗蟲鳴叫頻率分布范圍是3 000～45 000Hz，集中分布范圍在4 000～24 000Hz，這與其鳴叫的頻率分析圖譜得出的結(jié)論相似。光譜連成一片，說明單脈沖之間無明顯間隔，光譜在各頻率分布均勻，說明為典型噪音。

3.3 狹翅躍度蝗（P. angustipennis）時頻分析 共采用了6個聲音樣本，分析其時域片段中的相關(guān)參數(shù)，進(jìn)行平均計算，得到以下參數(shù)：平均每次鳴叫中脈沖組數(shù)為11個，脈沖組的持續(xù)的平均時間是2.800 7s，脈沖組間隔的平均時間是3.671 5s。平均每個脈沖組的脈沖個數(shù)為34個，脈沖間隔的平均時間是0.013 3s，脈沖的平均持續(xù)時間0.065 0s。對狹翅躍度蝗（P. angustipennis）的聲音樣本進(jìn)行頻域分析，72dB頻率范圍分布在6 000～35 000Hz，其在72dB范圍內(nèi)分布都很均勻，不同頻率的分布并沒有很大的差異。同樣的，在20 000Hz以上有一定頻率分布，但明顯沒有前2種蝗蟲明顯，幾乎可以忽略，即發(fā)聲時產(chǎn)生的超聲很少。該聲音樣本的波形圖如圖7、圖8所示。

對相對應(yīng)的聲音片段的光譜圖進(jìn)行分析可知，光譜圖清晰地展現(xiàn)了鳴叫的頻率和時域分布狀態(tài)（圖9）。由圖譜可見，蝗蟲鳴叫頻率分布范圍是5 000～35 000Hz，集中分布范圍在5 000～25 000Hz，這與其鳴叫的頻率分析圖譜得出的結(jié)論相似。光譜在小范圍內(nèi)集結(jié)，不能明確區(qū)分單條光譜線，說明單脈沖之間無明顯間隔，但光譜間間隔均勻，說明脈沖組間隔規(guī)律。

4 結(jié)論與討論

本次研究所選的躍度蝗品種均為長白山地區(qū)躍度蝗常見種，在野外進(jìn)行聲音樣本采集時，由于采集工作繁重，只將聲音樣本與對應(yīng)的蝗蟲個體進(jìn)行了編號，在尚未進(jìn)行具體分類時，已從聽覺方面根據(jù)蝗蟲的鳴聲不同對樣本有了大致的區(qū)分，因而提出假設(shè)，即同屬不同種的蝗蟲，其鳴聲有著一定差異。在將蝗蟲個體進(jìn)行了準(zhǔn)確分類后，運用Cool edit Pro 2.1系統(tǒng)軟件對3種蝗蟲鳴聲進(jìn)行了時域與頻域的分析，通過圖像的展示和客觀數(shù)據(jù)的對比，得出結(jié)論：3種躍度蝗的鳴聲有相似之處，也有很大不同。由于脈沖序列中脈沖組數(shù)大致相同，而鳴聲頻率分布范圍都很廣泛，因此這2點特征可能不能作為種內(nèi)識別的依據(jù)。而組成脈沖序列的脈沖組持續(xù)時間、間隔時間，以及組成脈沖組的脈沖數(shù)及其持續(xù)時間和間隔時間等特征，則在種內(nèi)存在很大差異，表現(xiàn)出了各自的特點，易于區(qū)分，可能作為種內(nèi)識別的依據(jù)。通過本文，驗證了鳴蟲的鳴聲具有種的特異性和專一性，在物種形成中形成了種間隔離。

但本文所得結(jié)果仍具有局限性，只從鳴聲時域圖像和頻域圖像兩方面對鳴聲進(jìn)行了處理，由于是野外情況下自然錄音，不能排除雜音的干擾，所得結(jié)論僅供分類過程中進(jìn)行明顯的區(qū)分作用而不能對3種躍度蝗的鳴聲特征進(jìn)行絕對定論。并且對3種躍度蝗的發(fā)聲機制沒有探討，無法從發(fā)聲器特征進(jìn)行進(jìn)一步的分類。如陳阿蘭（2003年）對雛蝗屬4種雌雄性發(fā)音器進(jìn)行的比較研究表明，同屬不同種的蝗蟲，其音齒形狀、數(shù)量、密度的比較及音齒間距、音齒寬度、音齒列長度的測量也可作為分類性狀用于種間分類。這些性狀與不同種的發(fā)聲機制和發(fā)聲特點相關(guān)，如可與本文所做的鳴聲時域與頻域的比較相結(jié)合，相信可以為種的劃分提供更充分的依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1]盧亞玲.昆蟲鳴聲信號特征參數(shù)提取的研究[J].武漢工業(yè)學(xué)院學(xué)報，2008，27（3）：53-56.

[2]曹立民，鄭哲民，廉振民.東北地區(qū)躍度蝗屬鳴聲結(jié)構(gòu)的比較研究（直翅目：網(wǎng)翅蝗科）[J].昆蟲分類學(xué)報，1995，17（1）：70-74.

[3]Ragge，D.R， Reynolds，W.J.The songs of the grasshoppers and crickets of Western Europe[M].Published by Harley Books， 1998：1-348.

[4]Reynolds，W.J. A re-examination of the characters separating Chorthippus montanus and C.parallelys（Orthoptera：Acrididae）. Journal of Natural History，1980，14（2）：283-303.

[5]印象初.青藏高原的蝗蟲[M].北京：科學(xué)出版社，1984：111-120.

[6]席瑞華，劉舉鵬，陳念麗.長白山自然保護(hù)區(qū)蝗蟲鳴聲結(jié)構(gòu)的特點[J].昆蟲知識，1990，27（6）：329-331.

[7]蘆榮勝，石福明，楊培林.兩種米紋蝗雄性鳴聲的比較研究（直翅目，蝗總科）[J].動物分類學(xué)報，2003，28（3）：411-415.

（責(zé)編：張宏民）endprint

除了對該樣本頻域進(jìn)行分析，也獲得了相對應(yīng)聲音段落的光譜圖（圖3）。光譜圖是頻率分布的另一種分析方式，顏色的亮度反映了該樣本在相對應(yīng)頻率的集中程度。對所選取的土門嶺躍度蝗鳴叫的聲音片段的光譜圖進(jìn)行分析可知，光譜圖清晰地展現(xiàn)了鳴叫的頻率和時域分布狀態(tài)。由圖譜可見，土門嶺躍度蝗的鳴叫頻率分布范圍是3 000～35 000Hz，在5 000～24 000Hz處亮度明顯增強，標(biāo)識了集中分布范圍，這與其鳴叫的頻率分析圖譜得出了相似的結(jié)論；并且在光譜圖中，發(fā)現(xiàn)脈沖組間和單脈沖間有明顯間隔，光譜整齊清晰。

3.2 長須躍度蝗（P. dolichocerca）鳴聲時頻分析 針對長須躍度蝗（P. dolichocerca），分析其時域片段中的相關(guān)參數(shù)，進(jìn)行平均計算，得到以下參數(shù)：平均每次鳴叫中脈沖組數(shù)為16個，脈沖組的持續(xù)的平均時間是0.966s，脈沖組間隔的平均時間是5.89s。平均每個脈沖組的脈沖個數(shù)為16，脈沖間隔的平均時間是0.011s，脈沖的平均持續(xù)時間0.075s。對長須躍度蝗（P. dolichocerca）的聲音樣本進(jìn)行頻域分析，72dB頻率范圍分布在2 000～45 000Hz，跨度明顯大于土門嶺躍度蝗，主要集中頻率在4 000～26 000Hz范圍。頻率分布并不呈現(xiàn)明顯的函數(shù)關(guān)系，并且趨于平穩(wěn)，分布平均，具有典型的寬帶噪聲特點。在20 000Hz以上有一定頻率分布，說明此種蝗蟲鳴聲中含有少量超聲成分，該樣本超聲成分大于土門嶺躍度蝗。該聲音樣本的波形圖如4、圖5所示。

對相對應(yīng)的聲音片段的光譜圖進(jìn)行分析可知，光譜圖清晰地展現(xiàn)了鳴叫的頻率和時域分布狀態(tài)（圖6）。由圖譜可見，蝗蟲鳴叫頻率分布范圍是3 000～45 000Hz，集中分布范圍在4 000～24 000Hz，這與其鳴叫的頻率分析圖譜得出的結(jié)論相似。光譜連成一片，說明單脈沖之間無明顯間隔，光譜在各頻率分布均勻，說明為典型噪音。

3.3 狹翅躍度蝗（P. angustipennis）時頻分析 共采用了6個聲音樣本，分析其時域片段中的相關(guān)參數(shù)，進(jìn)行平均計算，得到以下參數(shù)：平均每次鳴叫中脈沖組數(shù)為11個，脈沖組的持續(xù)的平均時間是2.800 7s，脈沖組間隔的平均時間是3.671 5s。平均每個脈沖組的脈沖個數(shù)為34個，脈沖間隔的平均時間是0.013 3s，脈沖的平均持續(xù)時間0.065 0s。對狹翅躍度蝗（P. angustipennis）的聲音樣本進(jìn)行頻域分析，72dB頻率范圍分布在6 000～35 000Hz，其在72dB范圍內(nèi)分布都很均勻，不同頻率的分布并沒有很大的差異。同樣的，在20 000Hz以上有一定頻率分布，但明顯沒有前2種蝗蟲明顯，幾乎可以忽略，即發(fā)聲時產(chǎn)生的超聲很少。該聲音樣本的波形圖如圖7、圖8所示。

對相對應(yīng)的聲音片段的光譜圖進(jìn)行分析可知，光譜圖清晰地展現(xiàn)了鳴叫的頻率和時域分布狀態(tài)（圖9）。由圖譜可見，蝗蟲鳴叫頻率分布范圍是5 000～35 000Hz，集中分布范圍在5 000～25 000Hz，這與其鳴叫的頻率分析圖譜得出的結(jié)論相似。光譜在小范圍內(nèi)集結(jié)，不能明確區(qū)分單條光譜線，說明單脈沖之間無明顯間隔，但光譜間間隔均勻，說明脈沖組間隔規(guī)律。

4 結(jié)論與討論

本次研究所選的躍度蝗品種均為長白山地區(qū)躍度蝗常見種，在野外進(jìn)行聲音樣本采集時，由于采集工作繁重，只將聲音樣本與對應(yīng)的蝗蟲個體進(jìn)行了編號，在尚未進(jìn)行具體分類時，已從聽覺方面根據(jù)蝗蟲的鳴聲不同對樣本有了大致的區(qū)分，因而提出假設(shè)，即同屬不同種的蝗蟲，其鳴聲有著一定差異。在將蝗蟲個體進(jìn)行了準(zhǔn)確分類后，運用Cool edit Pro 2.1系統(tǒng)軟件對3種蝗蟲鳴聲進(jìn)行了時域與頻域的分析，通過圖像的展示和客觀數(shù)據(jù)的對比，得出結(jié)論：3種躍度蝗的鳴聲有相似之處，也有很大不同。由于脈沖序列中脈沖組數(shù)大致相同，而鳴聲頻率分布范圍都很廣泛，因此這2點特征可能不能作為種內(nèi)識別的依據(jù)。而組成脈沖序列的脈沖組持續(xù)時間、間隔時間，以及組成脈沖組的脈沖數(shù)及其持續(xù)時間和間隔時間等特征，則在種內(nèi)存在很大差異，表現(xiàn)出了各自的特點，易于區(qū)分，可能作為種內(nèi)識別的依據(jù)。通過本文，驗證了鳴蟲的鳴聲具有種的特異性和專一性，在物種形成中形成了種間隔離。

但本文所得結(jié)果仍具有局限性，只從鳴聲時域圖像和頻域圖像兩方面對鳴聲進(jìn)行了處理，由于是野外情況下自然錄音，不能排除雜音的干擾，所得結(jié)論僅供分類過程中進(jìn)行明顯的區(qū)分作用而不能對3種躍度蝗的鳴聲特征進(jìn)行絕對定論。并且對3種躍度蝗的發(fā)聲機制沒有探討，無法從發(fā)聲器特征進(jìn)行進(jìn)一步的分類。如陳阿蘭（2003年）對雛蝗屬4種雌雄性發(fā)音器進(jìn)行的比較研究表明，同屬不同種的蝗蟲，其音齒形狀、數(shù)量、密度的比較及音齒間距、音齒寬度、音齒列長度的測量也可作為分類性狀用于種間分類。這些性狀與不同種的發(fā)聲機制和發(fā)聲特點相關(guān)，如可與本文所做的鳴聲時域與頻域的比較相結(jié)合，相信可以為種的劃分提供更充分的依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1]盧亞玲.昆蟲鳴聲信號特征參數(shù)提取的研究[J].武漢工業(yè)學(xué)院學(xué)報，2008，27（3）：53-56.

[2]曹立民，鄭哲民，廉振民.東北地區(qū)躍度蝗屬鳴聲結(jié)構(gòu)的比較研究（直翅目：網(wǎng)翅蝗科）[J].昆蟲分類學(xué)報，1995，17（1）：70-74.

[3]Ragge，D.R， Reynolds，W.J.The songs of the grasshoppers and crickets of Western Europe[M].Published by Harley Books， 1998：1-348.

[4]Reynolds，W.J. A re-examination of the characters separating Chorthippus montanus and C.parallelys（Orthoptera：Acrididae）. Journal of Natural History，1980，14（2）：283-303.

[5]印象初.青藏高原的蝗蟲[M].北京：科學(xué)出版社，1984：111-120.

[6]席瑞華，劉舉鵬，陳念麗.長白山自然保護(hù)區(qū)蝗蟲鳴聲結(jié)構(gòu)的特點[J].昆蟲知識，1990，27（6）：329-331.

[7]蘆榮勝，石福明，楊培林.兩種米紋蝗雄性鳴聲的比較研究（直翅目，蝗總科）[J].動物分類學(xué)報，2003，28（3）：411-415.

（責(zé)編：張宏民）endprint

除了對該樣本頻域進(jìn)行分析，也獲得了相對應(yīng)聲音段落的光譜圖（圖3）。光譜圖是頻率分布的另一種分析方式，顏色的亮度反映了該樣本在相對應(yīng)頻率的集中程度。對所選取的土門嶺躍度蝗鳴叫的聲音片段的光譜圖進(jìn)行分析可知，光譜圖清晰地展現(xiàn)了鳴叫的頻率和時域分布狀態(tài)。由圖譜可見，土門嶺躍度蝗的鳴叫頻率分布范圍是3 000～35 000Hz，在5 000～24 000Hz處亮度明顯增強，標(biāo)識了集中分布范圍，這與其鳴叫的頻率分析圖譜得出了相似的結(jié)論；并且在光譜圖中，發(fā)現(xiàn)脈沖組間和單脈沖間有明顯間隔，光譜整齊清晰。

3.2 長須躍度蝗（P. dolichocerca）鳴聲時頻分析 針對長須躍度蝗（P. dolichocerca），分析其時域片段中的相關(guān)參數(shù)，進(jìn)行平均計算，得到以下參數(shù)：平均每次鳴叫中脈沖組數(shù)為16個，脈沖組的持續(xù)的平均時間是0.966s，脈沖組間隔的平均時間是5.89s。平均每個脈沖組的脈沖個數(shù)為16，脈沖間隔的平均時間是0.011s，脈沖的平均持續(xù)時間0.075s。對長須躍度蝗（P. dolichocerca）的聲音樣本進(jìn)行頻域分析，72dB頻率范圍分布在2 000～45 000Hz，跨度明顯大于土門嶺躍度蝗，主要集中頻率在4 000～26 000Hz范圍。頻率分布并不呈現(xiàn)明顯的函數(shù)關(guān)系，并且趨于平穩(wěn)，分布平均，具有典型的寬帶噪聲特點。在20 000Hz以上有一定頻率分布，說明此種蝗蟲鳴聲中含有少量超聲成分，該樣本超聲成分大于土門嶺躍度蝗。該聲音樣本的波形圖如4、圖5所示。

對相對應(yīng)的聲音片段的光譜圖進(jìn)行分析可知，光譜圖清晰地展現(xiàn)了鳴叫的頻率和時域分布狀態(tài)（圖6）。由圖譜可見，蝗蟲鳴叫頻率分布范圍是3 000～45 000Hz，集中分布范圍在4 000～24 000Hz，這與其鳴叫的頻率分析圖譜得出的結(jié)論相似。光譜連成一片，說明單脈沖之間無明顯間隔，光譜在各頻率分布均勻，說明為典型噪音。

3.3 狹翅躍度蝗（P. angustipennis）時頻分析 共采用了6個聲音樣本，分析其時域片段中的相關(guān)參數(shù)，進(jìn)行平均計算，得到以下參數(shù)：平均每次鳴叫中脈沖組數(shù)為11個，脈沖組的持續(xù)的平均時間是2.800 7s，脈沖組間隔的平均時間是3.671 5s。平均每個脈沖組的脈沖個數(shù)為34個，脈沖間隔的平均時間是0.013 3s，脈沖的平均持續(xù)時間0.065 0s。對狹翅躍度蝗（P. angustipennis）的聲音樣本進(jìn)行頻域分析，72dB頻率范圍分布在6 000～35 000Hz，其在72dB范圍內(nèi)分布都很均勻，不同頻率的分布并沒有很大的差異。同樣的，在20 000Hz以上有一定頻率分布，但明顯沒有前2種蝗蟲明顯，幾乎可以忽略，即發(fā)聲時產(chǎn)生的超聲很少。該聲音樣本的波形圖如圖7、圖8所示。

對相對應(yīng)的聲音片段的光譜圖進(jìn)行分析可知，光譜圖清晰地展現(xiàn)了鳴叫的頻率和時域分布狀態(tài)（圖9）。由圖譜可見，蝗蟲鳴叫頻率分布范圍是5 000～35 000Hz，集中分布范圍在5 000～25 000Hz，這與其鳴叫的頻率分析圖譜得出的結(jié)論相似。光譜在小范圍內(nèi)集結(jié)，不能明確區(qū)分單條光譜線，說明單脈沖之間無明顯間隔，但光譜間間隔均勻，說明脈沖組間隔規(guī)律。

4 結(jié)論與討論

本次研究所選的躍度蝗品種均為長白山地區(qū)躍度蝗常見種，在野外進(jìn)行聲音樣本采集時，由于采集工作繁重，只將聲音樣本與對應(yīng)的蝗蟲個體進(jìn)行了編號，在尚未進(jìn)行具體分類時，已從聽覺方面根據(jù)蝗蟲的鳴聲不同對樣本有了大致的區(qū)分，因而提出假設(shè)，即同屬不同種的蝗蟲，其鳴聲有著一定差異。在將蝗蟲個體進(jìn)行了準(zhǔn)確分類后，運用Cool edit Pro 2.1系統(tǒng)軟件對3種蝗蟲鳴聲進(jìn)行了時域與頻域的分析，通過圖像的展示和客觀數(shù)據(jù)的對比，得出結(jié)論：3種躍度蝗的鳴聲有相似之處，也有很大不同。由于脈沖序列中脈沖組數(shù)大致相同，而鳴聲頻率分布范圍都很廣泛，因此這2點特征可能不能作為種內(nèi)識別的依據(jù)。而組成脈沖序列的脈沖組持續(xù)時間、間隔時間，以及組成脈沖組的脈沖數(shù)及其持續(xù)時間和間隔時間等特征，則在種內(nèi)存在很大差異，表現(xiàn)出了各自的特點，易于區(qū)分，可能作為種內(nèi)識別的依據(jù)。通過本文，驗證了鳴蟲的鳴聲具有種的特異性和專一性，在物種形成中形成了種間隔離。

但本文所得結(jié)果仍具有局限性，只從鳴聲時域圖像和頻域圖像兩方面對鳴聲進(jìn)行了處理，由于是野外情況下自然錄音，不能排除雜音的干擾，所得結(jié)論僅供分類過程中進(jìn)行明顯的區(qū)分作用而不能對3種躍度蝗的鳴聲特征進(jìn)行絕對定論。并且對3種躍度蝗的發(fā)聲機制沒有探討，無法從發(fā)聲器特征進(jìn)行進(jìn)一步的分類。如陳阿蘭（2003年）對雛蝗屬4種雌雄性發(fā)音器進(jìn)行的比較研究表明，同屬不同種的蝗蟲，其音齒形狀、數(shù)量、密度的比較及音齒間距、音齒寬度、音齒列長度的測量也可作為分類性狀用于種間分類。這些性狀與不同種的發(fā)聲機制和發(fā)聲特點相關(guān)，如可與本文所做的鳴聲時域與頻域的比較相結(jié)合，相信可以為種的劃分提供更充分的依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1]盧亞玲.昆蟲鳴聲信號特征參數(shù)提取的研究[J].武漢工業(yè)學(xué)院學(xué)報，2008，27（3）：53-56.

[2]曹立民，鄭哲民，廉振民.東北地區(qū)躍度蝗屬鳴聲結(jié)構(gòu)的比較研究（直翅目：網(wǎng)翅蝗科）[J].昆蟲分類學(xué)報，1995，17（1）：70-74.

[3]Ragge，D.R， Reynolds，W.J.The songs of the grasshoppers and crickets of Western Europe[M].Published by Harley Books， 1998：1-348.

[4]Reynolds，W.J. A re-examination of the characters separating Chorthippus montanus and C.parallelys（Orthoptera：Acrididae）. Journal of Natural History，1980，14（2）：283-303.

[5]印象初.青藏高原的蝗蟲[M].北京：科學(xué)出版社，1984：111-120.

[6]席瑞華，劉舉鵬，陳念麗.長白山自然保護(hù)區(qū)蝗蟲鳴聲結(jié)構(gòu)的特點[J].昆蟲知識，1990，27（6）：329-331.

[7]蘆榮勝，石福明，楊培林.兩種米紋蝗雄性鳴聲的比較研究（直翅目，蝗總科）[J].動物分類學(xué)報，2003，28（3）：411-415.

（責(zé)編：張宏民）endprint